第十二章

分子生態學的興起、研究熱點和展望

2025/3/201分子生態學的興起、研究熱點和展望生態學的研究層次器官（organ）組織（tissue）細胞（cell）分子（molecular）現代生態學生物圈(biosphere）全球(globalecology)景觀(landscapeecology)現代生態學生態系統（ecosystem）群落（community）種群（population）個體（individual）經典生態學2025/3/202分子生態學的興起、研究熱點和展望根據研究對象組織水平

分子生態學（molecularecology）個體生態學（individualecology）種群生態學（populationecology）群落生態學（communityecology）生態系統生態學（ecosystemecology）景觀生態學（landscapeecology）全球生態學（globalecology）2025/3/203分子生態學的興起、研究熱點和展望一、分子生態學的產生與發展1.分子生態學的產生背景揭示生命活動的基本規律是生命科學研究的重要目標任何生命的存在都與其特定環境密切相關環境對生命活動的影響作用于生命的不同層次生物體也是通過在不同水平上的調節來適應環境生物對外必須適應宏觀環境，對內必須適應微觀環境，才能保持其最佳生命狀態。生態學學科發展的迫切需要生態學向微觀方面的進一步發展，迫切要求用基因、蛋白質、酶等生物分子活動規律來闡釋生態規律的進化、演變過程的本質和機制。2025/3/204分子生態學的興起、研究熱點和展望分子生物學理論與技術發展提供了有力的技術保障分子生物學作為一門微觀基礎學科，一方面滲透到生命科學的全部領域，另一方面也需要解釋清楚在一定時空環境條件下，生物活性分子在微觀環境中的動態變化規律。分子生物學在基礎理論與技術開發應用方面均取得了突飛猛進的發展，尤其是聚合酶鏈式反應技術的產生和完善，這些技術的出現使生態學家能夠用分子生物學的方法來解決其它方法難以解決的問題，而分子生物學家也嘗試用自己的理論和技術來解決一些生態問題，這種結合就促成了分子生態學。2025/3/205分子生態學的興起、研究熱點和展望分子生態學的誕生英國生態學學會主辦的國際性雜志《分子生態學》于1992年創刊，是分子生態學誕生的一個重要標志,標志著分子生態學已經成為生態學的一個新分支學科。分子生態學作為一門剛剛起步的新興學科，挑戰很多，但魅力無窮。基因組、蛋白質組是生態適應與進化研究的分子基礎，通過宏觀與微觀的結合，在核酸和蛋白質水平上闡明生命系統與環境系統的相互作用規律是分子生態學的基本目標。分子生態學研究對發展進化生物學，解決諸如轉基因、克隆技術應用中的生態安全、環境與人類健康等重大問題也將產生深刻的影響。2025/3/206分子生態學的興起、研究熱點和展望10-910-610-31

103106

109

Scale(m)

生理學細胞學分子生物學

生態學

分子生態學

尺度與學科的關系示意圖2025/3/207分子生態學的興起、研究熱點和展望2.分子生態學的定義分子生態學由于發展時間短，不同學者從各自的研究背景出發對它的定義有著不同的理解，至今尚無統一的概念。Hoelzel和Dover(1991)認為：分子生態學是用DNA和蛋白質的特征研究物種的進化、演化及種群生物學。1992年創刊的《分子生態學》定義是：分子生態學是生態學和種群生態學的交叉，它利用分子生物學的方法研究自然、人工種群與其環境的關系以及轉基因生物或其產物釋放/所帶來的一系列潛在的生態學問題。Moritz(1994)認為：分子生態學是用mtDNA的變化來幫助和指導種群動態的研究。分子生態學（Burk,1994)：是分子生物學與生態學融合而成的新的生物學分枝學科,而不僅只是應用分子生物學技術研究生態學問題。2025/3/208分子生態學的興起、研究熱點和展望向近敏等(1996）認為：分子生態學是研究細胞內的生物活性分子特別是核酸分子與其分子環境的關系。向近敏等（2000）：應當是研究生物活性分子在其顯示與生命關聯的活動中所牽連到的分子環境問題。其定義有兩層含義：運用現代分子生物學技術研究傳統生態學問題；生物活性分子表現其生命活動時的分子生態條件的規律性。目前較為一致的看法是:分子生態學是應用分子生物學的原理和方法來研究生命系統與環境系統相互作用的機理及其分子機制的科學。它是生態學與分子生物學相互滲透而成的一門新興交叉學科，也是生態學分支學科之一。特點是強調生態學研究中的宏觀與微觀的緊密結合優勢在于對生態現象的研究不僅注意外界的作用條件，而且注意分析內部的作用機制。2025/3/209分子生態學的興起、研究熱點和展望3.分子生態學的多學科交叉特性分子生物學多學科交叉的復合學科：群體遺傳學行為生物學進化生物學保護生物學分子進化系統發生學數學生物地理學生態學古生物學分子生態學古地學/古氣候學2025/3/2010分子生態學的興起、研究熱點和展望4.分子生態學的研究意義與研究目標4.1科學問題從生命現象最深的層次上揭示生物個體、種群、物種以及更高階元間的差別和共性，區別遺傳和非遺傳、同源和非同源（趨同、趨異等）性征；極大的提高了我們的分辨能力。不但能定性的，而且可定量的描述個體、種群、物種間的差別，追溯和擬合導致這些變化的氣候、生態、地質地理、人類活動等因素及其所影響的時空尺度。極大的延伸了我們所研究的宏觀生物學的空間跨度、時間跨度、微觀尺度、系統性、復雜性、可比性、精確度；因此空前的提高了我們對具有普遍意義的科學規律、演化過程和機制的探索能力。極大的延伸了我們所研究的宏觀生物學的空間跨度、時間跨度、微觀尺度、系統性、復雜性、可比性、精確度；因此空前的提高了我們對具有普遍意義的科學規律、演化過程和機制的探索能力。2025/3/2011分子生態學的興起、研究熱點和展望4.2研究目標早期生態學的研究主要集中在：物種的個體、種群、群落和生態系統等宏觀領域，所觀察到的從個體到生態系統之間的性狀以及各種關系均只是表觀特征。確定這些表觀特征的正是每一物種的遺傳組成及與所處環境的綜合作用，借助于分子生態學的理論和方法，恰能使研究深入到生物體內的各種生物活性分子以及這些分子在微環境中的作用。進一步從宏觀與微觀結合的角度真實地反映出生態系統中生物個體和種群間關系的本質。2025/3/2012分子生態學的興起、研究熱點和展望目前分子生態學的研究主要集中在：分子生態學研究已涉及到種群在分子水平的遺傳多樣性及遺傳結構；生物器官變異的分子機制、生物體內生物有機大分子響應環境變化的信息傳導途徑；生物大分子結構、功能變化與環境之間的關系、功能演變與環境長期變化的關系以及其它生命層次生態現象的分子生態學機理等，凡涉及到結構與功能都不可能避開分子生態學。分子生物學的所有研究領域都將不同程度地應用分子生態學的原理與方法。2025/3/2013分子生態學的興起、研究熱點和展望5.分子生態學的應用5.1在物種起源與進化研究中的應用自從達爾文的《物種起源》發表以來，生物物種的起源與進化一直是生物學家關注的焦點。生態適應和進化是生態學研究中的兩個核心問題，爭論的焦點是中心突變還是自然選擇，澄清這一問題具有重要理論意義和應用價值。由于分子生態學能夠直接應用分子生物學手段研究分子與環境間的相互作用，所以其研究成果就更能夠直接闡明分子進化的理論。在物種的遺傳進化研究中，除了進行結構基因的研究以外，研究調節基因成為另一個熱點。調節基因是真核生物中對表達基因有調節作用的一些位點。它們決定在哪種條件下表達哪些基因？2025/3/2014分子生態學的興起、研究熱點和展望5.2在生物種及其變異與進化的應用分子生態學研究的熱點之一：群體/種群遺傳學種群的遺傳結構進化機制物種形成分子生態學研究的熱點之一：表觀遺傳學種群內個體可相互交配,共有一個基因庫(genepool)。基因型：種群內每一個體的基因組合稱為基因型。遺傳基因的表達與環境共同作用決定個體的表現型。表現型：與環境結合后實際表現出的可見性狀。

2025/3/2015分子生態學的興起、研究熱點和展望5.3轉基因生物釋放的生態學評估應用優點：現在全世界已有多種大規模應用的轉基因生物。美國有數十種轉基因作物進入大田試驗，在我國轉基因棉花也已經大面積種植。生物技術確實給人們帶來了益處，如人類利用轉基因的大腸桿菌生產人胰島素，滿足治療糖尿病的需要；基因工程藥物和基因治療業已為人類徹底醫治各種疑難病癥帶來了希望；Bt抗蟲水稻、玉米等種植為害蟲防治提供了有力的技術。2025/3/2016分子生態學的興起、研究熱點和展望風險：現代生物技術在給人類帶來利益的同時也可能給人類帶來危害。現在尚不能排除轉基因生物對人體的副作用，如美國Monsanto公司生產的轉基因豆，含有一種類似雌激素的物質，男性吃了乳房會反常地增大；如果發生基因逃逸有可能產生有害生物，危及生物群落甚至改變生態系統的演化過程，最終可能危及人類自身。如基因工程中大量使用的抗生素標記基因，進入環境后可能轉移到某種病原體中，引起疾病流行，同時也存在產生新病毒甚至超病毒的可能性；轉基因作物本身可能變為雜草或使其野生近緣種變為雜草；如果轉基因生物有很高的適合度和競爭能力，就可能引起種群爆發，破壞生物多樣性，從而改變生物群落的結構，影響生態系統的能流和物質循環。轉基因生物對環境的種種影響，以前人們只能做一些預測，稱之為潛在影響。然而這種潛在的影響現已陸續被一些研究所證實。2025/3/2017分子生態學的興起、研究熱點和展望分子生態學的作用：人類不應該拒絕新技術的應用，但是在使用新技術之前應該對技術有透徹的了解并掌握有效的控制措施。因此，分子生態學能起到重要作用。在決定是否使用轉基因生物、如何使用以及使用效果等方面應該建立一套科學的評估體系，“生態學應該起一種護欄作用”。在進行風險評估時，首先要考慮轉基因生物中插入了哪些DNA及其來源、功能及插入位置。其次是基因轉移問題以及轉基因生物的適合度。包括它在環境中的適應能力、繁殖能力、競爭能力等。第三是要避免轉基因生物對非目標生物造成影響；最后要考慮轉基因生物對生態系統的能流和物質循環的影響，以及它對生物多樣性可能造成的破壞。2025/3/2018分子生態學的興起、研究熱點和展望5.4瀕危物種的保護瀕危物種的保護是一個被廣泛關注的問題，以前的研究主要從宏觀角度進行探索，諸如物種生存環境的改變對瀕危物種的影響，食物及生存空間的不足對目標物種種群密度的影響等。實際上，物種自身的生態適應性也應該是重要的研究內容。外部環境無疑對物種的生存有重要意義，物種自身適應自然的遺傳基礎是確定物種最終能否長期生存的決定因素。在開展瀕危物種保護生物學的研究中，應用分子生態學技術可以全面了解生命活動過程中起重要作用的生物大分子，如DNA、蛋白質的特性等。結合種群生態條件進行這些生命本質的分析，可以找到生物適應外部環境的遺傳基礎。這類研究以及資料的積累對種質資源、特別是瀕危物種提供有效的生態保護以及制定具體的保護措施有重要的作用。大熊貓、金絲猴、揚子鱷等。2025/3/2019分子生態學的興起、研究熱點和展望5.5在醫學上的應用醫學科學的發展經歷了治療醫學、預防醫學和保健醫學三個階段。治療醫學單純是有病醫病，預防醫學是從群體、社會角度考慮對疾病的防治；那么保健醫學則是更全面、更細致地去了解病原體與環境、病原體與人體、人體與環境等的相互關系，以達到使人類更健康、更長壽的目的。保健醫學的這些方面實際上都涉及到分子生態學問題。要了解生命活動的本質，包括疾病過程。需要以分子生態學的觀點去分析一切表象，不能只孤立地去對付病原體，而應該了解疾病和生命活動的本質，達到防治疾病和健康長壽的目的。例如，腫瘤的發展過程就可以用分子生態學原理加以解釋。正常細胞有正常細胞的分子環境，它適合于細胞維持其生長的生理學平衡狀態。一旦分子環境條件改變，打破了細胞原來的分子條件所維持的生理平衡狀態，則將逐步地變為生長失去控制的癌細胞。分子生態學在醫學上已有較為廣泛的應用。在疾病的診斷、病因的解釋以及疾病的治療過程中都貫穿著分子生態學的原理和方法。它主要表現在兩個方面。一是利用分子生態學的觀點，了解疾病發展過程及分子生態環境條件，通過改變條件，達到預防或治療疾病的目的。二是發展分子生態制劑，一些制劑已在臨床應用，如各種細胞因子。在免疫過程中，從分子生態學的觀點來看，涉及到很多細胞因子參與，這些細胞因子（如各種白細胞介素、干擾素等）用于臨床，已經取得明顯的效果。2025/3/2020分子生態學的興起、研究熱點和展望三、分子生態學原理和方法1.分子生態學的理論基礎1.1分子進化的中性理論（neutraltheoryofmolecularevolution):理論核心：分子水平上的絕大多數突變是選擇上中性的，因而他們在進化中的命運是隨機漂變的，而不是由自然選擇決定的。中性理論對種內遺傳變異的解釋：分子水平上的絕大部分種內遺傳變異(即遺傳多態現象)是選擇上中型的，突變速率和遺傳漂變速率決定遺傳多態性的變化速率。中性突變與自然選擇的辨證統一：少量突變的非中性。中性理論在分子生態中的應用：排除假設的基礎。種群遺傳進化：選擇、突變、隨機遺傳漂變、遷移、自然災害、社會結構等。2025/3/2021分子生態學的興起、研究熱點和展望1.2哈代-魏伯格定律(Hardy-Weinbergprinciple)內涵：在滿足下列假設的條件下，生物種群的等位基因頻率和基因型頻率保持不變。有性繁殖并隨機交配；等位基因在雌雄兩性中隨機交配；種群足夠大；世代不重疊；沒有自然選擇、突變和遷移。分子生態意義：作為基本判別假設和理論基礎。2025/3/2022分子生態學的興起、研究熱點和展望基因、基因庫和基因頻率基因：是帶有可產生特定蛋白的遺傳密碼的DNA片段。基因是成對結構，由兩個等位基因構成。二倍體生物個體在每個座位上有兩個等位基因（相同或不同）。基因庫：種群內存在的所有基因組和等位基因。基因型頻率：種群內每個基因型所占的比例。基因頻率：在種群中不同基因所占的比例。哈代-魏伯格定律（Hardy-Weinbergfrequencies）：是指在一個巨大的、個體交配完全隨機、沒有其它因素的干擾（如突變、選擇、遷移、漂變等）的種群中，基因頻率和基因型頻率將世代保持穩定不變（遺傳平衡狀態）。

P+Q=1P2+2PQ+Q2=1

M=P2+1/2PQN=Q2+1/2PQ

其中P，Q為基因型頻率，M，N為基因頻率

2025/3/2023分子生態學的興起、研究熱點和展望1.3種群分化是生物進化的必要途徑種群分化的結果新種形成種群的雜合度降低right’sF統計方法

F近似地代表等位基因被固定的可能性，又稱固定系數。亞種群相對于整個種群的近交系數：FST=(HT-HS)/HT個體相對于所屬亞種群的近交系數：FIS=(HS-HI)/HS個體相對于整個種群的近交系數：FIT=(HT-HI)/HT

HI,HS,HT分別表示個體、亞種群和種群的平均雜合度；(1-FIS)(1-FST)=(1-FIT)2025/3/2024分子生態學的興起、研究熱點和展望1.4隨機遺傳漂變是種群進化的重要動力小種群比大種群發生漂變的速度快，所以等位基因在小種群中被固定的平均時間比大種群短。一個等位基因被固定的概率等于其此時在種群中的頻率，所以稀有基因更易被淘汰。隨機遺傳漂變降低種群的遺傳多樣性。因為新突變被固定的概率等于其此時在種群中的頻率，所以，新突變在小種群中被固定的可能性大于在大種群中。在復合種群metapopulation中，局部種群越小其遺傳多樣性喪失的越快，局部種群間的遺傳分化就越大。對所有中性等位基因的作用一致，因此，在沒有其它進化動力的條件下，不同的中性位點揭示的進化（演化）規律應相同。2025/3/2025分子生態學的興起、研究熱點和展望1.5朔祖理論（Coalecenttheory)Hudson(1990)朔祖過程演化分支過程假定種群在個世代保持數目恒定，即每個等位基因有N個拷貝，則種群中任一對基因a在t時代以前的概率為：p=(1-1/N)t-1/N單倍體朔祖時間N，二倍體為2N2025/3/2026分子生態學的興起、研究熱點和展望1.6分子系統發生分析分子系統發生（異中求同）分析的基本原則：（1）分子標記的中性原則；（2）進化速率恒定原則，符合“分子鐘”假設；（3）分子標記在研究類群中直向同源（4）分子標記具有適當的遺傳變異度1距離法:依據每對單元間的進化距離建立進化樹；2簡約法:最大簡約法：對于分子數據，該方法計算在最少的堿基替換條件下能夠解釋整個進化過程的拓撲結構（系統進化樹）。3最大似然法：對觀察數據符合每種拓撲結構的可能性進行最大化計算，可能性最大的拓撲結構被選為終解進化樹。4貝葉斯法：檢驗觀測數據與理論假設的偏離是否大到否定假設的程度，或者現有數據是否足以支持作出有關結論（Shoemakeretal.1998).2025/3/2027分子生態學的興起、研究熱點和展望2.分子生態學的研究方法突變體的篩選與使用分子標記（蛋白質，DNA）線粒體DNA標記葉綠體DNA標記細胞核DNA標記（單拷貝DNA，核糖體DNA,微衛星和小衛星,AFLP,RAPD）遺傳變異檢測序列分析片段分析2025/3/2028分子生態學的興起、研究熱點和展望2.1突變體的篩選與使用突變體的篩選與使用在重要生態功能的分子基礎（分子生態學）研究中發揮著重要作用，并被歐美一流的學者首選。誘導突變一定生態條件下篩選基因定位和測序得到基因突變與生態功能的關系已有的突變材料生態功能對比研究得到基因突變與生態功能的關系2025/3/2029分子生態學的興起、研究熱點和展望2.2分子標記蛋白質標記系統同工酶分析DNA標記系統2025/3/2030分子生態學的興起、研究熱點和展望2.2.1線粒體DNA標記優點：（1）母性遺傳，無重組；（2）容易設計保守性通用引物；（3）有效單倍性，即細胞中各線粒體的DNA拷貝的遺傳組成等同。（4）哺乳動物線粒體DNA的進化速率約為核DNA的10倍;植物的進化速率很低且基因重組頻繁）。缺點：不少物種的核基因組存在與線粒體DNA同源的線粒體假基因，干擾線粒體DNA標記的使用。2025/3/2031分子生態學的興起、研究熱點和展望2.2.2葉綠體DNA標記優點：（1）大部分為母性遺傳；（2）進化速率小，適合種以上水平的系統發生研究。缺點：（1）不太適合種內遺傳變異的研究；（2）由于存在一些父性遺傳和雙親遺傳的情況，其有效單倍性需要具體分析。2025/3/2032分子生態學的興起、研究熱點和展望2.2.3單拷貝核DNA標記單拷貝核DNA：核基因組中拷貝數為1的DNA序列（scnDNA)；優點：對運用朔祖理論進行進化譜系分析非常重要且十分有效；缺點：（1）目前通用的scnDNA標記較少，不得不為每一研究對象建立一套scnDNA標記；（2）二倍體或多倍體雜合性的存在，使單倍型分析很困難；（3）基因重組的廣泛存在，使數據分析難度增加。2025/3/2033分子生態學的興起、研究熱點和展望2.2.4核糖體(r)DNA標記優點：(1)重復序列拷貝數服從協同進化規律，因而表現出有效單倍性；(2)由編碼區和非編碼區嵌合存在，可以根據保守性強的編碼區設計通用引物；缺點：(1)變異速率低，種內變異研究的價值因種而異；(2)需要檢驗符合協同進化規律的程度，因為有例外。*協同進化Concertedevolution:Theprocessbywhichaseriesofnucleotidesequencesordifferentmembersofagenefamilyremainsimilaroridenticalthroughtime.Coevolution:Evolutionarychangesinoneormorespeciesinresponsetochangesinothrespeciesinthesamecommunity.2025/3/2034分子生態學的興起、研究熱點和展望2.2.5微衛星和小衛星DNA標記微衛星DNA：重復單位1-6個核苷酸；如（GT)n優點：主要表現為拷貝數n的變化，便于分析，應用日廣。小衛星DNA：重復單位>6個核苷酸,通常10-30核苷酸；缺點：標記長度大，基因型自動分析不方便，使用頻率在下降。2025/3/2035分子生態學的興起、研究熱點和展望（1）多位點微衛星指紋分析法總核DNA內切酶解酶解DNA片段微衛星DNA探針雜交遺傳變異檢測缺點：1、對DNA的質量和數量要求較高；2、難以對數據進行深度進化遺傳學分析。2025/3/2036分子生態學的興起、研究熱點和展望(2)基于PCR的多位點微衛星分析法核DNA樣品合成微衛星序列引物PCR

電泳，對比條帶差異優點：簡單易行；缺點：隱含不確定性，不宜用于種群遺傳進化研究：（1）PCR重復不穩定性；（2）帶型有效性（3）條帶同源性。2025/3/2037分子生態學的興起、研究熱點和展望(3)位點特異性微衛星分析法：

微衛星重復序列區非重復特異序列區根據特異序列設計引物PCRDNA電泳2025/3/2038分子生態學的興起、研究熱點和展望2.2.6AFLP標記AFLP：Amplifiedfragmentlengthpolymorphism,擴增片段長度多態性。ZabeauMarc&VosPieter(1993)創立。內切酶解酶解DNA片段

總核DNA雙鏈人工接頭連接

特異標記引物PCR限制性片段差異優：需DNA量少；多態性豐富；重復性好；缺：對樣品DNA質量要求高；多態片段中有共顯性表達現象。2025/3/2039分子生態學的興起、研究熱點和展望2.2.7RAPD標記RAPD：RandomamplifiedpolymorphicDNA,隨機擴增DNA多態性約10bp寡核苷酸隨機單引物

核DNAPCR電泳分離優：1技術通用，一套引物可用于不同物種；2簡單高效快速；3需樣量少；缺：重復性差，對實驗條件極敏感；有假陽性和假陰性結果；顯性標記，不能提供完整的遺傳信息。2025/3/2040分子生態學的興起、研究熱點和展望1995年新出現的基因表達序列分析法(SAGE)：特點：利用特定內切酶，從每個mRNA中切下9-13bp的標簽能夠幾乎同時分析整個基因組的各個基因的表達頻度

最先用于研究癌細胞基因組的表達模式(Velculescuetal.1995,Science)，但此方法為研究多基因控制性狀的分子基礎提供了方便2025/3/2041分子生態學的興起、研究熱點和展望2.3遺傳變異檢測2.3.1序列分析（Sequenceanalysis)（1）含系統全面的遺傳信息；（2）確切的共祖信息；（3）序列差異標準較統一。（4）缺點：成本較高。2025/3/2042分子生態學的興起、研究熱點和展望2.3.2片段分析（Fragmentanalysis)(1）長度分析：如GeneScan.(2)SSCP分析：單鏈構象多態性（Single-standconformationpolymorphism)分析.

在非變性條件下，單鏈DNA分子可以形成不同的構象，不同構象的DNA分子有不同的電泳遷移率。可以用電泳檢測。最適范圍：200~400bp.(3)DGGE(Denaturinggradientgelelectropgoresis)

通常使用化學變性劑（尿素、甲酰胺等）梯度(4)TGGE(Temperaruregradientgelelectrophoresis)（5）DHPLC(denaturinghighperformanceliquidchromatography).利用異源雙鏈與同源雙鏈對介質有不同親和力的原理。2025/3/2043分子生態學的興起、研究熱點和展望2.4前沿進展舉例研究舉例1：單配偶制和婚外交配行為(extra－paircopulation，EPCs)單配偶制是雌雄兩性個體彼此占有，這種獨占或是直接的，或是通過控制資源而實現的。鳥類以一雌一雄制較普遍，只有少數是例外（MockandFujika1990）。目前應用分子標記的方法研究表明：許多單配偶制的鳥類中非配偶對的雌雄個體發生交配關系是一種很普便的現象，（Birkhead1987。Westneatetal。1990）這就是所謂的婚外交配行為(extra－paircopulation，EPCs)2025/3/2044分子生態學的興起、研究熱點和展望研究方法在以往的研究中有用觀察法判斷EPCs現象的，但這種方法受限很大，因為EPCs行為常常非常隱蔽并且短暫，不易觀察。后來有利用附跖長和翅長的遺傳特性判斷EPCs現象的、也有利用羽色多態性和同功酶來研究的。近年來由于DNA指紋技術的應用，使得EPCs現象從分子水平上得到了確認。DNA指紋研究發現小型雀形目鳥類中的EPCs現象尤其顯著。如白領姬鹟、靛藍彩啄、白冠帶鷗等，有20﹪－40﹪的后代是EPCs的結果。在對蘆鷗的研究中發現93％(33／34)的雌鳥至少產生過1只EPCs后代。該鳥是一種地面營巢、雙親共同撫育雛鳥、兩性異形的小型雀類，在一個繁殖季中EPCs雛鳥比例高達55％。2025/3/2045分子生態學的興起、研究熱點和展望雌鳥控制假說(FemaleControlHypothesis)雌鳥控制假說(FemaleControlHypothesis)

認為EPCs產生后代并不是雄鳥強迫進行交配的結果。許多研究都表明，雌鳥的行為對控制交配成功具有重要意義，雌鳥必須與雄鳥相配合才能保證EPCs受精成功。例如在對雙色樹燕的研究中已證實雌鳥能控制EPCs和EPCs受精機率，該種群中約有一半的雌鳥有EPCs行為。雌鳥為什么要進行EPCs呢?

性選擇理論認為雌性選擇雄性是為了獲得資源或是為下一代獲得優秀基因。在單配制的種類中，雌性個體與非配偶雄性交配住往不能獲得資源上的好處，但這些有EPCs行為的鳥類的后代在基因型上表現有多配特征，有人稱之為“遺傳一雄多雌制”一般認為單配制鳥類中的EPCs現象是為了從優秀的雄性個體那里獲得優良基因或是為了提高精子競爭強度。由于單配制中EPC現象的存在，致使單配制的雄性個體亦受到性選擇壓力。2025/3/2046分子生態學的興起、研究熱點和展望研究舉例2基因多效性：植物水分利用效率和開花時間之間的遺傳相關性J.K.MCKAY,J.H.RICHARDS?andT.MITCHELL-OLDS?2003GeneticsofdroughtadaptationinArabidopsisthaliana:I.Pleiotropycontributestogeneticcorrelationsamongecologicaltraits.MolecularEcology12,1137–1151JosetteMasle1,ScottR.Gilmore1&GrahamD.Farquhar12005.TheERECTAgeneregulatesplanttranspirationefficiencyinArabidopsis.Nature2005，436：866-9702025/3/2047分子生態學的興起、研究熱點和展望Fig.1Variationandcovariationinfloweringtimeandδ13CamongnaturalpopulationsofArabidopsisthaliana.(Upper)Genotypemeansof39accessions.(Lower)Individualvaluesofthereplicates.Bothpanelsareshowntoindicatetheoverallpatternsofgenetic(upper)andphenotypic(lower)(co)variance(seeResults).2025/3/2048分子生態學的興起、研究熱點和展望Fig.2EffectsofFRIandFLCgenotypesintwogeneticbackgroundsonfloweringtimeandδ13C(barsare95%CI).SeeTable3fordescriptionofgenotypesofthenearisogeniclines.(Upper)ThephenotypeofNILsinaLandsbergerectabackground,wheretheeffectofthelatefloweringFRIalleledependsonthegenotypeattheFLClocus(Michaels&Amasino2000).(Lower)ThephenotypiceffectoftheFRIalleleintheColumbiabackground.Bothpanelsareatthesamescale,demonstratingagreaterincreaseonbothtraitsintheLerbackground.2025/3/2049分子生態學的興起、研究熱點和展望2025/3/2050分子生態學的興起、研究熱點和展望Figure3|LeafanatomicalfeaturescontributingtotheeffectsofERECTAontranspirationefficiency.a,Stomataldensities(means^s.e.m.;adaxialepidermis).b,Relationshipbetweenstomatalconductanceandstomataldensity.Opensymbols,Ter2(squares),Ter105(triangles)