FAO中文出版計劃項目叢書聯合國糧食及農業組織畜牧生產及動物衛生手冊22野豬與非洲豬瘟：生態和生物安全聯合國糧食及農業組織世界動物衛生組織

編著歐盟委員會樊曉旭?郝玉欣

譯中國農業出版社聯合國糧食及農業組織世界動物衛生組織歐盟委員會2023·北京引用格式要求：聯合國糧食及農業組織、世界動物衛生組織和歐盟委員會。2023。《野豬與非洲豬瘟：生態和生物安全》（聯合國糧食及農業組織畜牧生產及動物衛生手冊22）。中國北京，中國農業出版社。/10.4060/ca5987zh本信息產品中使用的名稱和介紹的材料，并不意味著聯合國糧食及農業組織（糧農組織）對任何國家、領地、城市、地區或其當局的法律或發展狀況，或對其國界或邊界的劃分表示任何意見。提及具體的公司或廠商產品，無論是否含有專利，并不意味著這些公司或產品得到糧農組織、世界動物衛生組織和歐盟委員會的認可或推薦，優于未提及的其他類似公司或產品。本信息產品中陳述的觀點是作者的觀點，不一定反映糧農組織、世界動物衛生組織和歐盟委員會的觀點或政策。ISBN978-92-5-138329-2（糧農組織）ISBN978-7-109-31401-6（中國農業出版社）?糧農組織、世界動物衛生組織和歐盟委員會，2019年（英文版）?糧農組織、世界動物衛生組織和歐盟委員會，2023年（中文版）保留部分權利。本作品根據署名-非商業性使用-相同方式共享3.0政府間組織許可（CCBY-NC-SA3.0IGO；https：///licenses/by-nc-sa/3.0/igo/deed.zh-hans）公開。根據該許可條款，本作品可被復制、再次傳播和改編，以用于非商業目的，但必須恰當引用。使用本作品時不應暗示糧農組織認可任何具體的組織、產品或服務。不允許使用糧農組織標識。如對本作品進行改編，則必須獲得相同或等效的知識共享許可。如翻譯本作品，必須包含所要求的引用和下述免責聲明：“本譯文并非由聯合國糧食及農業組織（糧農組織）生成。糧農組織不對本譯文的內容或準確性負責。原英文版本應為權威版本。”除非另有規定，本許可下產生的爭議，如無法友好解決，則按本許可第8條之規定，通過調解和仲裁解決。適用的調解規則為世界知識產權組織調解規則（https：///amc/zh/mediation/rules），任何仲裁將遵循聯合國國際貿易法委員會（貿法委）的仲裁規則進行。第三方材料。欲再利用本作品中屬于第三方的材料（如表格、圖形或圖片）的用戶，需自行判斷再利用是否需要許可，并自行向版權持有者申請許可。對任何第三方所有的材料侵權而導致的索賠風險完全由用戶承擔。銷售、權利和授權。糧農組織信息產品可在糧農組織網站（http：///publications/zh）獲得，也可通過publications-sales@購買。商業性使用的申請應遞交至www.fao.org/contact-us/licence-request。關于權利和授權的征詢應遞交至copyright@。iiFAO中文出版計劃項目叢書指

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隋鵬飛副主任

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傅永東iiiFAO中文出版計劃項目叢書譯

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孔雙陽曾子心

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書

譯

審

名

單翻

譯

樊曉旭?郝玉欣審

校

王功民?趙曉丹iv前?言||FOREWORD非洲豬瘟（ASF）是一種豬的致死性、出血性病毒病，可感染所有年齡和性別的家豬及野豬。該病可造成重大經濟損失，威脅糧食安全和貿易安全，并持續影響國家的生豬生產。自2007年格魯吉亞出現非洲豬瘟以來，該病已蔓延至歐洲多個國家，2018年在東亞地區發現，該地區占全球生豬存欄量的60%以上。非洲豬瘟病毒基因Ⅱ型此前從未在歐亞野豬種群中傳播；過去幾十年，東歐和中歐野豬密度增加，為非洲豬瘟病毒地理分布范圍的擴大提供了有利環境。氣候變化及谷物產量提升導致當地野豬密度增加，其活動范圍進一步擴大。除了這些大趨勢外，狩獵管理要求限制獵殺野生母豬，從而保持或提高當地種群繁殖速度，以致野生動物數量增加。人們建立了冬季飼養區，旨在防止因食物供應短缺導致地方品種野豬種群數量下降。冬季飼養區提高了野豬繁殖率和生育率。因此，在歐亞大陸大部分地區，當前這種野豬管理方法導致野豬數量增加、活動范圍擴大，超出了自然環境的承載能力。2018年下半年，非洲豬瘟在中國境內逐步擴散，2019年初傳播至蒙古國、越南和柬埔寨。與在歐洲野豬中的流行病學情況類似，東亞和東南亞的非洲豬瘟流行風險增加，并進一步在全球蔓延，后果難以預計。野豬本身的因素導致非洲豬瘟流行病學特征更加復雜，野豬跨境、跨地區活動管理牽扯到多個部門，人們缺乏對野豬在非洲豬瘟傳播與流行中作用的了解，這些都增加了獸醫和野生動物管理部門控制非洲豬瘟的難度。本書編寫的設想由歐盟委員會提出，在聯合國糧食及農業組織（FAO）和世界動物衛生組織（WOAH）全球跨境動物疫病防控框架（GF-TADs）下，波羅的海及東歐地區非洲豬瘟常設專家組（SGEASF）建議采取后續行動逐步控制非洲豬瘟。伯納德

·

范

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歌特姆讓

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菲利普

·

多普胡安

·

盧布斯歐盟委員會健康與消費者

世界動物衛生組織負聯合國糧食及農業組織首席獸醫官保護總司司長，GF-TADs責機構事務和區域行歐洲委員會主席動的副總干事v|致?

謝|A

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S伯納德·范·歌特姆博士，歐盟委員會健康與消費者保護總司司長，全球跨境動物疫病防控框架（GF-TADs）歐洲委員會主席，提出并支持撰寫該書。該書的出版得到了世界動物衛生組織（WOAH）的支持，在這里我們感謝NadegeLeboucq博士的幫助，她作為比利時WOAH次區域代表處前負責人和GF-TADs歐洲委員會秘書做了協調和發展促進工作。該出版物是一個真正的多學科與多機構合作范例。我們感謝前期在該書出版審校中做出貢獻的專家：KlausDepner（德國聯邦動物健康研究所，FLI）、SilviaBellini（意大利艾米利亞-羅馬涅大區動物研究所，IZLER）、AndreyGogin（歐洲食品安全局，EFSA）、EdvīnsO??evskis（拉脫維亞食品和獸醫局，FVS）、SandraBlome（德國聯邦動物健康研究所，FLI）、FrancescoBerlingieri（歐盟委員會健康與消費者保護總司，DGSANTE）、AgoPartel（獨立專家）、AndriyRozstalnyy（聯合國糧食及農業組織，FAO）、KazimerasLukauskas（世界動物衛生組織，WOAH）、GregorioTorres（世界動物衛生組織，WOAH）、AlekseyIgolkin（全聯盟口蹄疫研究所，ARRIAH）、DanielBeltranAlcrudo（聯合國糧食及農業組織，FAO）、FrankVerdonck（歐洲食品安全局，EFSA）、KonstantineGruzdev（全聯盟口蹄疫研究所，ARRIAH）、So?eDhollander（歐洲食品安全局，EFSA）、MornerTorsten（挪威獸醫研究所，NVI）、SophieRossi（國家狩獵和野生動物辦公室，ONCFS）、ChristianGortazar（狩獵和野生動物研究所，IREC）、KurtVercauteren（美國農業部動植物檢疫局，USDA/APHIS）、野生動物服務中心、國家野生動物研究中心。FAO對該書的出版和發行提出了技術審查、編輯、排版和印刷建議。vi縮略語||ACRONYMSASF?非洲豬瘟ASFV?BDD?非洲豬瘟病毒誘餌輸送裝置BOS?野豬操作系統給料機規模臨界值CCS?CSF?豬瘟CVO?首席獸醫官DIM?疫病獨立死亡率歐洲食品安全局歐盟EFSA?EU?FAO?聯合國糧食及農業組織全球跨境動物疫病防控框架免疫避孕藥具GF-TADs?IC?ISPRA?Nt?環境保護高級研究所宿主密度閾值WOAH?SGE?ASF?SFVS?SOCO?世界動物衛生組織非洲豬瘟常設專家組國家食品和獸醫服務局單一總體溝通vii|目?

錄|C

ONT

ENTS前言………………

v致謝………………vi縮略語…………

vii0?簡介…????????????????????????

11?非洲豬瘟在野豬種群中的流行病學特點…?????????

31.1?歐洲非洲豬瘟的流行病學循環和地理分布

…………

31.2?在歐亞大陸流行的非洲豬瘟病毒特征

………………

61.3?環境抗性

………………

61.4?感染途徑和涉及的機制

……………

101.4.1?直接水平傳播

…………………

101.4.2?通過受污染的環境進行的局部間接傳播

……

101.5?涉及人類的遠距離間接傳播

………

121.6?在野豬種群中的傳播鏈

……………

121.7?非洲豬瘟動態與野豬種群密度

……

141.8?關鍵信息

……………

182?野豬生物學和數量統計學中與非洲豬瘟控制…?…有關的方面…????????????????????

192.1?為什么野豬的分布會發生變化

……

192.2?我們能準確測量野豬的數量嗎

……

202.3?野豬數量多少算是“過量”…………

212.4?為什么歐洲各地的野豬數量都在不斷增加

………

21ix野豬與非洲豬瘟：生態和生物安全

·2.5?補飼如何影響野豬數量

……………

232.6?補飼如何影響非洲豬瘟的控制

……

252.7?為什么獵人需要修改野豬種群管理系統

…………

272.8?關鍵信息

……………

273?受非洲豬瘟影響地區野豬種群管理的探討…???????

293.1?消滅野豬能成為一種解決方案嗎

…………………

293.2?為什么傳統狩獵方式不能控制野豬種群增長

……

313.3?野豬種群控制是根除非洲豬瘟的萬全之策嗎

……

313.4?感染地區野豬種群管理方法回顧

…………………

323.5?涉及限制移動的非致死方法

………

333.6?影響野豬種群數量的非致死方法

…………………

353.7?禁止狩獵與飼喂野豬的管理方法

…………………

373.8?涉及種群數量減少的致死方法

……

373.9?關鍵信息

……………

424?受影響森林場所的生物安全…?????????????

434.1?野豬活動地區的非洲豬瘟檢測

……

434.2?野豬尸體的發現

……………………

434.3?預防措施

……………

454.4?尸體處理

……………

484.4.1?尸體可送到加工廠或焚化爐，當場焚燒或掩埋

……………

504.4.2?容器

……………

504.4.3?現場焚燒

………

504.5?非洲豬瘟病毒對棲息地的間接污染

………………

534.6?關鍵信息

……………

545?狩獵期間的生物安全…????????????????

555.1?野豬活動地區的非洲豬瘟檢測

……

555.2?野豬狩獵管理計劃

…………………

575.2.1?狩獵場生物安全計劃將病毒通過狩獵活動傳播到感染區?????以外的可能性降至最低…………

57x·

目

錄5.2.2?野豬從狩獵地點運送到處理場所

……………

585.2.3?處理場所及設備要求

…………

595.2.4?正確處理內臟

…………………

605.2.5?現場妥善儲存獵殺的野豬，直至非洲豬瘟檢測結果為?????陰性………………

605.2.6?非洲豬瘟陽性野豬的處置程序以及清潔消毒設施

…………

625.3?關鍵信息

……………

646?數據收集…?????????????????????

656.1?隨樣本提供的野豬數據

……………

656.2?標準化年齡等級

……………………

676.3?繁殖力

………………

686.4?生育力

………………

686.5?尸體的標準化年代測定法（尸體分解率）…………

686.6?關鍵信息

……………

707?獸醫機構和獵人之間的有效溝通…???????????

717.1?建立有效的獵人溝通機制

…………

727.2?相互溝通

……………

737.3?選擇溝通渠道

………

757.4?溝通風險

……………

767.5?關鍵信息

……………

76參考文獻???????????????????????

77附錄?????????????????????????

84附錄1?控制捷克和比利時野豬種群非洲豬瘟局部暴發的經驗

………

84附錄2?聯合國糧食及農業組織畜牧生產及動物衛生手冊

……………

87附錄3?聯合國糧食及農業組織動物衛生手冊

…………

89xi0?簡??介2007年，非洲豬瘟（ASF）傳入高加索地區，現在已蔓延到東歐和北歐多個國家。2018年，ASF疫情蔓延到亞洲。疫情從最初的格魯吉亞傳播到數千千米以外的地區，在這些地區的家豬種群中定殖流行，最終也造成當地野豬種群感染。在歐洲，從2014年到2015年，該病毒侵入自然生態系統，發展成一個自我持續的流行病學循環。目前，非洲豬瘟在多個國家的野豬種群中流行，并在歐洲繼續蔓延擴散，引發各國密切關注。該病流行病學特征復雜，人們前期缺乏相關經驗，其波及地區范圍超出預期，造成跨境傳播，其防控更是牽扯到多個部門。因此，對于獸醫當局來說，有效控制自然生態系統中非洲豬瘟森林循環傳播困難重重。本書是根據波羅的海和東歐地區非洲豬瘟常設專家組（SGEASF）的建議編寫的。該專家組是在全球跨境動物疫病防控框架（GF-TADs）范疇下成立的，旨在加強非洲豬瘟流行國家之間的合作，促進在波羅的海和東歐次區域對該疫病采取更加有效的合作和更加協調的防控措施。SGEASF（SGEASF8）第八次會議在摩爾多瓦的奇西納烏召開，2017年9月20—21日，世界動物衛生組織（OIE）a、聯合國糧食及農業組織（FAO）和歐盟（

）決定開展合作EU做好技術儲備。同時，出臺切實可行的技術文件，指導狩獵管理、生物安全和野豬尸體處理等工作。本書旨在介紹非洲豬瘟在北歐和東歐野豬種群中的傳播流行特點，以數據資料為佐證。介紹一系列實操性管理策略及生物安全措施或干預措施，在經歷這種外來病大規模流行的國家，這些措施可以幫助利益相關方以更持續、協調和全面的方式解決非洲豬瘟問題。該書不是權威手冊，沒有提供關于如何從野豬群體根除非洲豬瘟的現成解決方案。然而，本書通過介紹事實、描述觀察到的現象以及提出措施方法，幫助獸醫機構、野生動物保護機構、狩獵社區、a2022年5月31日起，世界動物衛生組織的縮寫由原來的OIE正式更新為WOAH。1野豬與非洲豬瘟：生態和生物安全

·農民和公眾提高認識，充分意識到該病防控的復雜性，制定清晰明確的規劃，協調各方做好防控工作。為了減少非洲豬瘟風險，降低非洲豬瘟對北歐和東歐生態系統的不良影響，需要開展緊密和持續的跨部門合作。獸醫機構、林業和野生動物管理機構、自然保護和狩獵機構、組織、社區和俱樂部等利益相關方應相互溝通，從不同方面了解問題，加深對非傳統責任、間接管理方面的認識。從這一點出發，該書的目標受眾范圍相當廣泛，這些讀者可能在國家或地方層面有權決定涉及野豬非洲豬瘟的控制行動，從而減輕這種致死性疫病給農業、林業和狩獵管理部門造成的負擔和影響。本書涉及的地理范圍以及大部分信息或例子僅限于北歐和東歐國家。因為這些國家的環境、農業生態和野生動物管理系統相似，幾年前出現的非洲豬瘟森林傳播周期特點相同。由于歐洲非洲豬瘟流行病學情況仍在變化，人們對于野豬群體的非洲豬瘟流行病學了解不足，該書在未來需要進行不斷修訂和更新，以給讀者呈現新的發現、經驗和教訓。該書共分為7章。第1章描述了目前非洲豬瘟在野豬種群中的流行病學特點。它詳細說明了與該病毒在北歐和東歐生態系統中傳播有關的主要風險因素。第2章和第3章簡要回顧了一些問題，其中一些尚存爭議，這些問題通常與野豬生物學特征和種群管理有關。第4章和第5章專門詳細描述了從狩獵場方面建議的生物安全關鍵要素實際實施情況。參考了北歐和東歐國家的經驗，上述地區一直受非洲豬瘟森林循環流行影響。其中一章是關于數據收集的，強調需要通過各方長期的努力，進一步做好實地觀察記錄，以加深對該病流行病學演變及其傳播擴散的理解。最后，該書討論了風險溝通策略和方法，幫助利益相關方之間實現跨部門有效合作，處理諸如非洲豬瘟在野豬群體傳播的復雜問題。每一章從簡短介紹其內容開始，到討論要點結束。該書為那些希望熟悉有關情況的人士提供參考，幫助其了解更多情況，做出客觀評價。21?非洲豬瘟在野豬種群中的流行病學特點維托里奧·古伯蒂和謝爾蓋·霍門科本章描述了非洲豬瘟在北歐野豬種群中的流行病學特征，重點關注病毒流行的最關鍵因素——野豬生態系統。本章簡要描述了非洲豬瘟從非洲傳播到北歐的循環演變。1.1?歐洲非洲豬瘟的流行病學循環和地理分布非洲豬瘟是一種豬病，最初與撒哈拉以南非洲的鈍緣軟蜱和普通疣豬（Phacochoerusafricanus）生態分布有關。疣豬和軟蜱共同棲息在洞穴中，有利于病毒長期持續傳播，從而形成了一個成熟的自然宿主-媒介-病原系統，即所謂的“非洲豬瘟的森林傳播循環”（Penrith和Vosloo，2009），這種類型的分布情況僅限于非洲大陸的部分地區。疣豬對非洲豬瘟病毒（ASFV）天然耐受，通常不會出現臨床發病情況。疣豬在幼年時感染，產生終身免疫力（圖1）。在非洲，該病毒的傳播循環已顯示出由人類參與的趨勢（圖1，循環2），在這個循環中，家豬而不是疣豬扮演了流行病學宿主的角色，偶爾涉及鈍緣軟蜱。在過去，伊比利亞半島也報道過這種類型的傳播循環。在非洲，隨著人口增長、家豬數量增加，非洲豬瘟蔓延到非疫區。在這些新的地區，非洲豬瘟的傳播循環不再涉及蜱蟲或疣豬（圖1，循環3）。人類活動促進了非洲豬瘟病毒在家豬中的傳播。動物貿易、含病毒肉類的售賣和家豬自由放養模式是這種循環的主要風險因素。從2007年開始，非洲豬瘟基因Ⅱ型病毒首次傳入格魯吉亞，高加索地區也出現了類似的只涉及家豬的傳播循環（EFSA，2010a；2015）。此后，該病毒向北傳播，主要感染家豬種群，從高加索國家傳播到俄羅斯、白俄羅斯、烏克蘭，然后波及其他歐洲國家（Gogin等，2013）（圖2、照片1）。3野豬與非洲豬瘟：生態和生物安全

·1234圖1?從疣豬到野豬：非洲豬瘟從非洲到歐洲，傳播循環發生適應性改變注：循環1，自然的非洲森林循環；循環2，軟蜱-豬循環（非洲和伊比利亞半島）；循環3，單純家豬循環（西非、東歐和撒丁島）；循環4，野豬棲息地循環（歐洲東北部，2014年至今）。最后，非洲豬瘟病毒生物循環及其地理傳播不斷發展進化，在北歐和東歐形成所謂“野豬棲息地循環”（圖1，循環4）。例如，自2014年以來，在波羅的海國家、波蘭、捷克發生這種類型的傳播（Khomenko等，2013；EFSA，2017），其次是匈牙利、羅馬尼亞和比利時。這種新型的宿主-病原體-環境循環模式出現的原因是非洲豬瘟病毒在環境和動物尸體中的穩定性較高，這種循環模式目前在歐洲逐漸成為主流（EFSA，2017）。這一循環的特點是，該病毒感染野豬種群并持續存在，影響家豬生產、野生動物管理以及狩獵。過去4年里，在大部分地區，非洲豬瘟已經成為野豬的地方流行病，該問題日益嚴峻，現在對歐洲豬生產造成重大威脅。照片1?在格魯吉亞，自由放養的家豬在垃圾桶覓食，???這是非洲豬瘟在家豬中傳播的主要機制之一4·

1?非洲豬瘟在野豬種群中的流行病學特點????????ь????????????圖2?非洲豬瘟復雜的流行病學因素和傳播途徑導致??該病在東歐傳播蔓延（循環3和循環4，圖1）5野豬與非洲豬瘟：生態和生物安全

·1.2?在歐亞大陸流行的非洲豬瘟病毒特征非洲豬瘟由非洲豬瘟病毒科非洲豬瘟病毒（DNA病毒）引起，只感染豬。在歐洲，家豬和野豬是易感動物。其感染后臨床表現和病死率相似。雖然已知該病毒共有23種基因型在非洲傳播，但目前只有2種基因型在歐洲流行。基因Ⅱ型從2007年開始在東歐廣泛傳播，而基因Ⅰ型僅在意大利撒丁島流行（Gabriel等，2011）。最近，非洲豬瘟病毒傳入中國，并波及中國大部分地區，2018—2019年，范圍擴大到蒙古國、越南、柬埔寨等國家和地區。目前，無論對家豬還是對野豬，歐洲和亞洲流行的基因Ⅱ型病毒都有非常高的致死率。ASFV的遺傳結構相當穩定，因此利用分子流行病學方法來追蹤病毒來源的效果有限。1.3?環境抗性該病原體對極端環境的耐受特點是了解非洲豬瘟流行病學特點，并在養殖與自然條件下采取控制干預措施的關鍵因素。插文1提供了關于病毒在不同基質中傳播潛力的信息。6·

1?非洲豬瘟在野豬種群中的流行病學特點在肌肉和內臟中存活3個多月。它在肉干和脂肪中的傳染性可維持近1年，并且在凍肉中長期存活。此外，這些含病毒的肉制品是非洲豬瘟在當地流行和進一步傳播擴散的重要來源。病毒在感染的野豬凍肉中存活數年，此處重點介紹造成新發疫情的可能原因。尸體就像在肉中一樣，病毒也可以在適當的環境溫度下在整個尸體中長期存活，病毒在冷凍尸體中的傳染性可維持數月，這意味著病原體甚至可以在不寄生于活體宿主條件下越冬并伺機造成新的傳播，如翌年春季野豬接觸含病毒尸體而被感染。非洲豬瘟在野豬群體的自然傳播循環中，尸體在維持病毒存活過程中起著至關重要的作用。它比宿主存活時間更久。當野豬感染死亡后，病毒仍然在尸體中長期保持傳染性。從這個流行病學角度講，安全處置環境中的尸體是控制非洲豬瘟的重要措施之一，如果做不到這一點，就難以根除野豬種群中的非洲豬瘟。組織殘渣病毒在組織殘渣中的存活率與在尸體中的相似。動物在野外被分割，其組織殘渣（包括內臟、皮膚、頭部和身體的其他部位）就成為病毒傳播的重要潛在來源。特別是冬季，狩獵時如果沒有妥善處理動物組織殘渣，就有可能增加非洲豬瘟二次感染和傳播的風險。糞便和尿液兩者中病毒的傳染性和半衰期與環境溫度有關。非洲豬瘟病毒在尿液中的存活時間比在糞便中更長。它在尿液中4℃下的半衰期為15天，21℃下為3天；在糞便中4℃下為8天，21℃下為5天。病毒DNA2～

4年仍可檢測到（deCarvalhoFerreira等，2014）。病毒的半衰期主要受定殖在糞便和尿液中細菌所產生的酶（蛋白酶和脂肪酶）的影響。因此，病毒在森林中流行存活的確切時間不能完全在實驗室條件下評估比較得到。然而，在糞便和尿液被病毒高度污染的地區，可能通過被污染的靴子、輪胎或狩獵工具等造成病毒二次傳播。在養殖場，若同時飼養多種動物，通過污染的糞便或尿液造成非洲豬瘟二次傳播的概率增加。泥土在清除感染非洲豬瘟的野豬尸體后，可在土壤中檢測到病毒DNA。即使尸體被清除，但野豬曾經棲息過的區域土壤仍具有感染性。需要進行更多的研究了解受污染土壤作為疫病傳播風險因素所發揮的作用，以探明病7野豬與非洲豬瘟：生態和生物安全

·毒在不同基質和生態條件下的存活（病毒保持活性的時長）情況。以垃圾、腐肉為食的昆蟲據推測，非洲豬瘟病毒可能在以垃圾、腐肉為食的昆蟲（成蟲或幼蟲階段）體內存活。然而，盡管已經在綠瓶蠅（藍蠅）和藍瓶蠅（麗蠅）中檢測到病毒DNA，但尚不能證明病毒可在其體內存活（EFSA，2010a；Forth等，2018）。目前，尚不清楚該病毒是否在其他以垃圾、腐肉為食的無脊椎動物中保持傳染性。無論如何，以垃圾、腐肉為食的昆蟲被野豬吸引，增加了易感野豬與感染性尸體的接觸概率。嗜血昆蟲和蜱穩蠅（螫蠅）能夠攜帶病毒48小時，造成病毒的機械傳播（Mellor等，1987）。但在歐洲，對它們在傳播循環中的作用尚未進行充分研究。其他吸血節肢動物所起的作用尚不清楚，尤其是它們在野外發揮的作用更不清楚。在非洲，那些在非洲豬瘟自然傳播循環中發揮重要作用的鈍緣軟蜱目前尚未在歐洲大陸受非洲豬瘟影響的地區出現。污染物該病毒對環境的抵抗力高。這意味著，它有可能通過各種污染物（包括能夠攜帶傳染性微生物、被污染的非生命體，如鞋子、衣服、車輛、刀具或設備）傳播。食物和廚房垃圾該病毒對環境的耐受力高。這意味著，未經熱處理的食物，如香腸、意大利臘腸或火腿，以及來自感染動物（包括家豬和野豬）的殘余食物，偶然被遺棄在野豬棲息地，可能引發非洲豬瘟流行。食物殘渣被認為是造成非洲豬瘟病毒長距離傳播的主要原因。草和其他新鮮蔬菜感染的野豬可能污染新鮮蔬菜（如被野豬損壞的玉米植株）；在感染非洲豬瘟野豬種群活動地區，應禁止在家豬飼料中添加草或蔬菜。在任何感染非洲豬瘟的野豬種群中，獵人可能與5種狀態的動物接觸，這些動物在傳播疫病方面發揮的流行病學作用不同。這些動物類別包括：易感動物。從未感染過非洲豬瘟病毒的健康個體，因此對非洲豬瘟病毒易感。這些動物通常在種群中占大多數。易感動物的數量會呈現季節性變化，因為種群繁殖和人類狩獵、被捕食、饑餓和疫病導致的死亡會影響該數量。潛伏期動物。被感染但尚未表現明顯臨床癥狀的個體。潛伏期動物可在臨床癥狀出現前數天（通常為1天）傳播病毒。潛伏期動物數量通常非常少8·

1?非洲豬瘟在野豬種群中的流行病學特點（占比小于2%）。這些動物數量取決于病毒入侵的階段、季節和其他因素。判斷被獵殺的野豬處于潛伏期階段的唯一方式是收集樣本進行實驗室檢測，陽性動物應被安全銷毀。發病動物。有臨床癥狀或被擊中時外表健康但病毒檢測為陽性的野豬。在實驗條件下，野豬在死亡前4～

9天出現臨床癥狀（Nurmoja等，2017a）；90%～

95%的患病野豬死亡（Pietschmann等，2015；Nurmoja等，2017a）。臨床癥狀不是病征性的，表現為任何可能的異常行為（行走受阻、后腿顫抖、跛行等），這只是表明野豬生病了。狩獵野豬的病毒平均流行率為0.5%～

2.5%；然而，從當地抽樣策略或具體流行病學情況看，這個比例可能更高，如愛沙尼亞南部13.7%（Nurmoja等，2017b）。通過狩獵野豬得到的結果可能不能反映病毒陽性動物在種群中的真實比例（更低）。這是因為發病動物的行為與正常動物不同，其日常行為發生改變、食欲減退、躲進人跡罕至的棲息地，使其難以被發現及獵殺。只有通過實驗室檢測才能夠確定野豬是否感染了非洲豬瘟病毒或其他病原體，并進行撲殺和無害化處理。患病野豬被汽車撞到或被捕食的概率更高。因此，在任何非洲豬瘟流行或存在流行風險的地區，如發現野豬因車禍死亡，應對其進行非洲豬瘟檢測。血清陽性動物：感染后存活并產生抗非洲豬瘟病毒抗體的動物。動物從感染后第10天開始就可檢測到特異性抗體（Nurmoja等，2017a）。在非洲豬瘟流行地區，獵取的野豬中非洲豬瘟抗體陽性比例在0.5%～

2%。然而，血清陽性動物的數量與非洲豬瘟病毒在該地區持續存在的時間相關。因此，血清中抗體陽性率升高意味著該病毒在該地區穩定存在，并非說明該病毒致死率降低。非洲豬瘟抗體不能中和病毒，因此血清陽性動物依然對非洲豬瘟易感，雖然我們尚不清楚病毒在這些動物體內的消長規律特征，如病毒釋放量或病毒感染期的持續時間。沒有證據表明，感染Ⅰ型和Ⅱ型非洲豬瘟病毒后存活的血清陽性動物扮演導致病毒長期傳播的角色（Nurmoja等，2017a；Petrov等，2018）。也沒有證據表明，這些動物可以在感染后50～

96天內將病毒傳播給易感動物（Nurmoja等，2017a）。然而，人們發現，該病毒在血清陽性動物的淋巴結中存活（EFSA，2010a）。因此，若獵取到的動物檢測為非洲豬瘟病毒陽性，它們必須被視為病毒陽性個體，應妥善銷毀這些動物。死亡動物。大部分野豬感染非洲豬瘟病毒后死亡（90%～

95%），若尸體在環境中存留，可成為重要的傳染源。在無非洲豬瘟疫病地區，獵人或在野豬出沒區域活動的人員發現野豬尸體是發現該病的最常見的方式。若在森林中發現野豬尸體，應將其帶走并安全銷毀，同時檢測野豬體內是否有非洲豬瘟病毒或其他病原體。雖然，在野豬種群中，通常部分野豬會自然死亡（Keuling等，2013）。若種群感染非洲豬瘟，死亡數量會大幅增加，說明病毒傳入或者正持9野豬與非洲豬瘟：生態和生物安全

·續流行（更常見）。在歐洲，因非洲豬瘟感染死亡的尸體在冬季、春末或初夏增多，而這一比例在7—8月達到高峰。觀察到的這些結果反映了疫病傳播周期和種群動態模式特點，也反映出氣候和季節因素對尸體降解的累積效應，以及尸體被發現的概率。1.4?感染途徑和涉及的機制1.4.1?直接水平傳播同群野豬之間通常的身體接觸，與其他群體個體偶爾的身體接觸，足以使病毒在感染個體和易感個體之間傳播，這一點與其他許多動物傳染病相同。在野豬密度相對較高的情況下，直接水平傳播發揮了非常重要的作用。例如，當病毒傳入健康種群時。1.4.2?通過受污染的環境進行的局部間接傳播感染非洲豬瘟的野豬種群，其棲息地可能因感染死亡的動物組織（即整個尸體或其中部分由食腐動物食用造成傳播擴散），獵取的非洲豬瘟陽性動物的感染性物質（如血液、肉、內臟）溢、撒或在棲息地處理造成的污染，患病動物排泄物（尿液、糞便）而被嚴重污染。環境傳播的影響程度取決于持續時間、天氣和其他因素。（1）感染的尸體。通過感染非洲豬瘟的野豬（或家豬）尸體發生間接傳播在非洲豬瘟流行病學中發揮著關鍵作用（見插文2中對該觀點的首次研究結果）。與動物排泄物中的病毒相比，感染尸體中的病毒存活時間更長，可達數月，特別是在冬季，病毒在野豬棲息地長期存活，造成非洲豬瘟傳播，這種情況與野豬種群密度和接觸頻率無關。特別是在夏季，尸體經過第1階段的分解，也可吸引其他動物。這些尸體為無脊椎動物昆蟲群落的發展擴大提供了良好的條件。（2）感染動物的殘留物。獵人在狩獵場所處理、收集獵物時，丟棄的動物糞便廢物也會增加環境中的病毒載量，很可能造成生活在受污染棲息地的易感野豬感染。（3）排泄物。隨尿液和糞便排出的病毒會污染野豬棲息地，氣溫較低時，例如冬季，對于病毒的存活傳播更為有利，病毒傳播給易感動物的機會增加。在野豬投喂地點附近，要注意環境被非洲豬瘟病毒污染的問題。在冬季，如果能夠按時投喂食物，野豬往往會減小其活動范圍，僅限于在距飼喂地點200

～

300米的范圍內。這種情況下，野豬遇到其他可通過直接接觸感染的個體可能性增加（見直接水平傳播），也增加了其感染的可能性。10·

1?非洲豬瘟在野豬種群中的流行病學特點插文2?野豬尸體在非洲豬瘟流行病學中的作用非洲豬瘟病毒（ASFV）在環境中非常穩定，并通過受感染動物的血液和肉類有效傳播。它可以在4oC的血液中存活1年多，在肉、骨骼中存活數月，在冷凍的尸體中存活數年（Sanchez-Vizcaino等，2009；CFSPH，2015）。野豬通常死于非洲豬瘟感染。它們的尸體成為食腐動物的食物。這些動物包括對非洲豬瘟易感的野豬。尸體降解過程可能會存在很大差異，這取決于各種因素，包括死亡動物的重量、季節和天氣條件。特別是在冬季，包括骨骼在內的尸體成分完全降解腐化可能需要幾個月的時間。然而，關于野豬對其同類死亡表現出的行為，人們還知之甚少，特別是關于野豬是否食用同類尸體的問題。迄今為止，在野外的相關研究尚未明確關注野豬的互動模式、接觸的頻率和強度，同類相食的可能性和在野豬中引發這些現象所需的條件。然而，這些研究有助于了解非洲豬瘟病毒的存活和傳播特點。因此，需要進行更廣泛的研究以獲得野豬與野豬尸體相關臨床的信息，以便更好地認清非洲豬瘟在野豬種群中的流行動態。在一項研究中，通過照片捕獲方式，歷經13個月在德國東北部9個觀測點發現32具野豬尸體（2015年10月至2016年10月）。根據氣溫高低和尸體體積大小的不同，通常在4天（夏季的年輕雌性）至3個月（冬季為成年雄性）內尸體骨骼保持完整。在研究期間，野豬途經觀測點520次。其中，大約189次野豬與尸體發生直接接觸，20次出現在冬季，169次出現在夏季。觀察到的接觸情況大多數出現在8月（33次）、9月（52次）和10月（54次）。最接近的接觸方式是嗅聞和觸碰尸體（沒有任何食用和撕咬痕跡），咀嚼裸露的尸體骨骼，并在尸體腐化降解的同一位置松軟土壤上棲息。一般來說，野豬，無論其年齡如何，對尸體周圍和下面的特殊土壤更感興趣，而不是對尸體本身感興趣。尤其是幼齡野豬，更加興奮活躍（即頸毛直立）。在冬天，野豬主要在夜晚活動，接觸到尸體，并沒有在同一天晚上重復接觸尸體。在夏天，日夜可見野豬活動。然而，有少數例外，它們只在尸體區域短暫停留（不到3分鐘）。這些野豬似乎避免直接接觸新死亡的野豬的尸體，它們接觸同類尸體的平均間隔時間是15天。在特定生態和氣候條件下，沒有證據表明野豬有食用同類的行為。然而，必須假設所有先前提到的接觸情況均可能存在非洲豬瘟病毒的傳播風險。非洲豬瘟病毒對環境耐受力強，可在野豬尸體中長期存活。病毒在環境中的存活時間相對較長，可能是造成野豬棲息地被污染、病毒在區域數月甚至數年持續傳播感染的重要原因。因此，非洲豬瘟病毒通過尸體傳播11野豬與非洲豬瘟：生態和生物安全

·可能比直接接觸傳播更值得關注。結果表明，快速檢測和清除野豬尸體（或現場安全銷毀并消毒）是控制非洲豬瘟病毒在野豬種群中傳播的有效措施。即使在野豬死亡幾天后尸體才被發現，立即清除尸體可能仍然是有效的控制措施。因此，需要開發安全的尸體清除和環境消毒方法。獵人應接受相關培訓，以便在實施非洲豬瘟應急措施中發揮作用。（資料來源：Probst等，2017）1.5?涉及人類的遠距離間接傳播人們活動導致污染的肉類和其他副產品（如皮膚、頭骨、象牙或其他狩獵獵獲品）遠距離傳播病毒。無論病毒來源于家豬還是來源于野豬，這種機制給疫病傳播提供了機會，即使是無意的或是偶然的，傳播距離遠遠超過上述介紹的傳播機制涉及的距離。人類攜帶病毒污染的物品造成傳播是高危因素，這會導致那些距離家豬或野豬非洲豬瘟疫區更遠的地方暴發疫情，而上述地區通常最不可能發生疫情。在許多情況下，包括在歐洲，病毒的間接遠距離傳播引發某一區域野豬（以及家豬）群體感染，其中一些已發展為長期流行之勢。最近的例子表明，間接遠距離傳播導致非洲豬瘟擴散造成區域流行，包括捷克（茲林區）、波蘭（華沙）和匈牙利（赫夫斯縣）的非洲豬瘟局部流行，以及比利時埃特爾最近的病毒傳入。1.6?在野豬種群中的傳播鏈一旦病毒傳入未感染非洲豬瘟的野豬種群，很可能造成該病的流行。病毒傳播力越強，導致野豬種群數量下降得越快。如果受感染的種群同時遭到狩獵等人為活動影響，可能會加速野豬數量下降。由于野豬數量減少，可相互接觸的數量也減少，非洲豬瘟從疫情階段進入流行階段（圖3）。通常，在狩獵地區，非洲豬瘟病毒造成的影響容易消失，但幾個月內常再次出現。原因很可能是易感野豬在感染區域活動，并接觸了野豬尸體中尚具傳染性的“休眠”病毒。雖然非洲豬瘟通常在發生疫情的地區（主要是感染的尸體）保持流行，但它也通過直接接觸方式傳播到未感染的鄰近野豬種群。因此，野豬非洲豬瘟的流行病學周期特點是在本地呈地方性持續性流行，同時向鄰近無疫地區逐漸傳播擴散（流行波）。12·

1?非洲豬瘟在野豬種群中的流行病學特點???????????????????????ě???????????????????????????????????????圖3?非洲豬瘟地方性流行傳播循環該圖顯示了大型連續型野豬種群中的非洲豬瘟地方性流行傳播周期，以及導致全年持續傳播和漸進地理傳播的主要自然機制和因素。注：羅馬數字表示一年中的月份。計算發現，非洲豬瘟在北歐和東歐野豬種群中的自然地理擴散速度為每月1

～

3千米，導致一年內流行區擴大12

～

36千米（EFSA，2017；比利時數據）。感染地區之間存在明顯差異，這可能是由于當地野豬密度、疫情傳入時間以及實施的干預和管理措施不同導致的。這種情況下，在感染伊始（疫情暴發期間），病毒傳播以動物—動物間直接接觸傳播為主，而隨著野豬數量的減少，病毒傳播以傳染性尸體和受污染棲息地的間接傳播模式為主，造成非洲豬瘟在當地持續傳播流行（地方性流行）。在繁殖季節后偶爾發生直接接觸傳播加劇情況，因為此時野豬種群數量幾乎翻倍，其棲息地的新生個體（2

～

6月齡）更加活躍。在繁殖季節野豬個體相互接觸的機會增加，就像牛群在莊稼地里常常聚集接觸一樣。非洲豬瘟在野豬群體傳播的動態特點之一是偶爾出現病毒的長距離傳播，超出了野豬的正常移動范圍（見傳播途徑和機制）。盡管偶爾野豬會進行長距離遷徙（例如，6個月內大約遷徙100千米；Jerina等，2014）。野豬通常是一種定居不動的物種（Podgorski等，2013）。其活動范圍很少超過50千米2。感染動物長距離移動（潛伏期以及發病階段）可能傳播病毒，這種情況可能持續5

～

7天（例如，長距離移動情況常出現在年輕雄性動物或發情期的成年雄性動物追逐雌性動物時）。在1周的時間里，野豬（尤其是未受干擾和生病的野豬）不太可能遠距離移動。因此，非洲豬瘟長距離傳播顯然是由人類活動引起的，而這種人類活動往往具有偶然或違法性質（人們往往缺乏對病毒來源及其傳播機制的認識），13野豬與非洲豬瘟：生態和生物安全

·很難用充分的流行病學證據證明這一點。上述流行病學模式往往受到其他因素影響而變得復雜，包括狩獵活動（例如，主動狩獵、人類在喂食地點等候、處理受污染的糞便造成污染）或當地存在感染的家豬，如動物自由放養或尸體被隨意處理丟棄在自然環境中，可能會接觸到野豬。1.7?非洲豬瘟動態與野豬種群密度了解非洲豬瘟病毒和野豬種群密度之間的關系至關重要，因為控制感染的前提是要考慮減小種群密度和縮小規模。傳染病的自然史（Burnet和White，1972）強調了疫病能夠傳播所應具備的病原體和宿主種群之間的數量關系。我們確定了種群感染過程的4個主要階段：傳入、入侵、流行和地方性流行（圖4）。??ь??????????????????????????????????

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???????圖4?野豬種群感染動態的4個階段的假設案例根據每周發現尸體的數量可分為4個階段。傳入階段。這是病毒初次傳入一個無病、易感的野豬種群。病毒可從鄰近的受感染的野豬種群傳入，或通過含有病毒的物品（通常是由人類活動造成）偶然傳入。病毒傳入發生的概率與當地野豬種群的大小和密度無關。14·

1?非洲豬瘟在野豬種群中的流行病學特點入侵階段。這是在傳入后，該病毒在易感野豬種群中成功開始傳播。感染的野豬傳播病毒的可能性取決于易感宿主情況。即大量易感宿主存在時，任何病毒都會造成傳播；相反，在沒有任何易感宿主的情況下，病毒將會滅絕，因此宿主存在的數量和密度將決定入侵的結果（圖5）。???????ь???????????????喋???喌??ь?????!??????喋??喌圖5?非洲豬瘟感染的4個可能階段和傳入野豬種群的兩種不同結果對于感染動態變化依賴于種群密度的這種類型，可以估算引起疫病入侵所需易感動物的最小量。這個量稱為宿主密度閾值（Nt）。在該宿主密度閾值下，感染個體未能在適當的時間遇到任何易感個體并造成傳播感染（Anderson和May，1991；LloydSmith等，2005）。需要強調的是，Nt值主要由病毒特性決定。其實際用途僅限于感染的最初傳播（即入侵階段），而不適用于流行或地方性流行情況（Deredec和Courtchamp，2003；LloydSmith等，2005）。在控制疫病的其他方法中，人們可能會試圖將宿主種群密度控制在疫病傳入后無法發展為入侵和最終流行的水平。可以通過縮小種群規模和減小密度或直接清除種群所有動物達到Nt值，包括那些易感、感染和免疫的動物。疫苗免疫接種也是減少易感個體數量的手段，盡管與減少種群不同的是宿主種群的規模和密度將不受影響。就非洲豬瘟而言，目前還沒有疫苗問世，所以唯一的選擇是縮小種群規模和減小密度。估計Nt值所需的所有流行病學參數數值通常是通過對感染野豬種群的現場數據分析獲得的。目前，這些數據是在兩種不同的混合傳播機制同時存在下獲得的，如通過直接接觸和感染的尸體間接傳播。這幾乎不可能對Nt值做出精確的數學估計。計算Nt準確值的另一個限制因素是缺乏對受影響的野豬種15野豬與非洲豬瘟：生態和生物安全

·群規模進行可靠估計。目前，Nt值只適用于少數、特設的種群調查，其中大多數非洲豬瘟情況并不適應。一般來說，野豬種群規模數據質量并不理想，通過使用具有未知誤差變異性的非標準化方法獲得數據，主要用于描述趨勢，而不是得到真實的種群密度或規模。作為預防措施，Nt方法實際應用在有非洲豬瘟感染風險的野豬種群中是合理的。使用Nt作為種群管理方法背后的邏輯是，即使無法阻止病毒入侵，由于易感野豬數量不足，病毒也不可能在密度小于Nt的種群中進一步成功傳播。流行階段。這一階段是在病毒成功入侵種群之后的階段。宿主種群密度高于Nt，因此病毒可傳播并逐步入侵當地野豬種群。流行階段可用一個典型的流行曲線來描述，其斜率和寬度取決于病毒與宿主種群之間的數量關系。宿主密度大時，流行曲線陡窄，宿主密度較小時，流行曲線平寬。傳染性動物和易感動物之間的接觸次數決定了流行曲線的形狀（圖6，右圖）。????????!?$$4?Щ??ⅵ?$$4???!?/U喋ь??喌?Щ圖6?非洲豬瘟對野豬種群的影響注意：當野豬數量超過Nt時，病毒就會傳播擴散；當受感染的野豬種群超過規模臨界值（CCS）時，感染就會發展為地方性流行。在小規模種群（＜CCS），感染自然消失，而在大規模種群（＞CCS），感染發展成地方性流行。在流行期間，疫病獨立死亡率（DIM）在疫病發展進程中起著重要作用，人們可用DIM調節預后。由于野豬中影響DIM最常見的因素是狩獵活動，因此理論上可以通過減少易感野豬和傳染性野豬的數量和最終接觸率來改變感染的自然過程。狩獵的主要作用是推動疫病流行蔓延狀態發展為地方性流行階段，如果沒有DIM，這一變化過程通常需要更長的時間（Swinton等，2002；Choisy和Rohani，2006）。然而，如果流行階段長期持續，需要考慮繁殖和遷入因素導致有新的個體補充到種群中這種情況。如果種群密度大于Nt，則會再次引起非洲豬瘟流行。16·

1?非洲豬瘟在野豬種群中的流行病學特點在流行階段做好非洲豬瘟防控的任務很艱巨。在疫情開始時，根據p=1-

（?

1/R）I（LloydSmith等，2005），非洲豬瘟傳播發生的概率（p）由特定時0t間（t）內存在的感染個體數量（I）以指數級表示，其中R0是每頭感染野豬確實引起繼發感染動物的數量（Anderson和May，1991）；在流行階段，由于感染個體數量眾多，清除所有感染動物的概率幾乎為零。此外，由于減少種群的活動并不是針對感染的動物（即不是所有受感染的動物都被射殺并從獵場帶走），這些感染動物死亡后，尸體在當地導致病毒持續傳播。理論和現場證據都表明，在流行階段的任何干預措施都可能增強宿主群體的恢復機制，從而促進持續感染（Swinton等，2002；Choisy和Rohani，2006）。此外，在大多數野豬棲息地，只發現了一小部分尸體（<10%），并被安全銷毀（EFSA，2015）。因此，病毒被發現的時間非常晚，通常是在成功入侵后的流行期間。在實踐中，入侵階段（例如，第1次發現感染動物的尸體）實際上是流行病悄無聲息地開始，有時甚至是流行高峰，已經導致該地區廣泛存在大量感染的動物尸體。然而，在感染地區，檢測到的尸體數量和時間是追蹤整個傳播過程的可用工具，包括對感染發展的不同階段的具體分析。地方性流行。在流行高峰之后，疫病要么發展成為地方性流行，要么逐漸消失。發展成為地方性流行不僅與宿主密度（如上所述的Nt）有關，而且還與種群規模臨界值（CCS）有關。種群規模臨界值定義為最小的種群規模（而不是密度），在種群規模臨界值下病原體有50%的概率自然消失（Bailey，1975；Nasell，2005）。CCS數值因病原體和宿主物種不同而不同。對于非洲豬瘟而言，CCS主要由野豬生物學特點決定，特別是由其種群的主要動物數量統計學特征決定。當宿主種群具有周轉率高、壽命短、繁殖率高（野豬就是這樣）的特點時，CCS數值變小有助于疫病的持續流行。CCS數值不能用數學公式來估算，只能通過特別的計算機來模擬得出（McCallum等，2001）。在地方性流行階段，非洲豬瘟病毒與野豬種群達到平衡。通過干預管理措施打破這一平衡，可能會使這些種群不再適合病毒持續傳播，從而根除非洲豬瘟。然而，多種因素導致了感染的持續流行，如野豬種群的真實規模、其分布的連續性、種群更替、生育能力，從而導致疫情復發。到目前為止，各因素對非洲豬瘟流行傳播周期的相對影響尚未得到適當的評估。此外，感染動物的尸體是當地疫病持續流行的重要原因。宿主-病原體-環境系統三者整體動態過程非常復雜。直觀上，由于病毒可能在感染動物的尸體上越冬存活，通過減小動物種群密度可能難以根除非洲豬瘟。若野豬密度足夠小（通常在流行階段降低種群數量），則感染動物的尸體成為非洲豬瘟主要流行病學宿主。在這種情況下，野豬密度在流行過程中的作用次之。17野豬與非洲豬瘟：生態和生物安全

·理想情況下，在地方性流行階段，通過專門的狩獵及迅速清除尸體的方式，可以提高病毒根除的可能性。然而，考慮到受影響的區域很大，難以協調上述活動。需要各種定量數據來評估這種方式的可行性。如果目前缺乏這些數據，則難以有效實施控制措施，難以達到根除的準確性和有效性目標，乃至難以保證根除的成功率。1.8?關鍵信息（1）非洲豬瘟病毒在沒有家豬或蜱的作用下，在歐洲東北部的野豬種群中存活。（2）非洲豬瘟病毒在任何基質中耐受性都很高，低溫可以提高其存活率。（3）病毒感染通過直接和間接接觸傳播。感染野豬的尸體中，病毒長期存活，特別是在冬季，當與易感野豬發生接觸時，可導致病毒間接傳播。（4）鑒于野豬尸體在非洲豬瘟流行病學中發揮的作用，如果不考慮清除尸體并采取安全處理措施，只是簡單地減少野豬種群數量，則非洲豬瘟防控效果將大打折扣；即使感染的野豬種群密度極小，感染動物的尸體中病毒會持續存在。也就是說，即使沒有野豬，病毒也會持續存在。（5）如果無法對野豬種群規模和密度進行精確估計，缺乏對傳播過程中流行病學參數的了解，就無法估計能夠實現疫病根除的可能的種群密度閾值，野豬種群規模的臨界閾值與疫病變化有關。（6）任何減少野豬數量的方法都應考慮到：①只能在原有種群中實施干預措施和預防措施，而不是在引入新動物中實施上述措施，才能避免發展成傳入階段。②可以通過最大限度地降低野豬種群密度防止疫病侵入，但只有在疫病傳入前有效。③在流行階段，僅僅是存在大量具有感染性的野豬（如果有的話），就會導致疫病根除的概率變得微乎其微，而疫病傳播擴散的風險則很高。④在地方性流行階段，如果在嚴格的生物安全措施下盡可能減少宿主數量，并清除尸體，疫病就存在被根除的可能。⑤持續的被動監測是了解疫病發展變化（階段識別、地理傳播等）的主要途徑。182?野豬生物學和數量統計學中與非洲豬瘟控制有關的方面謝爾蓋·霍門科和維托里奧·古伯蒂野豬是歐亞大陸本土的有蹄類動物，目前恢復了在東歐地區的活動范圍，數量在整個歐洲大陸呈增長之勢。雖然其種群數量動態趨勢沒有得到很好的監測，但大量證據表明，氣候變化、人類活動和動物管理措施導致其數量顯著增長。除了其他相關問題外，越來越多的證據顯示，野豬參與了家畜疫病的傳播，其中重要的疫病之一就是非洲豬瘟。本章簡要從野豬生物學和數量統計學角度回顧分析與非洲豬瘟控制的相關因素，解釋了常見動物管理措施（特別是補充喂養）對野豬種群動態與種群數量增長的影響，及其流行病學意義。2.1?為什么野豬的分布會發生變化野豬是歐洲大陸大部分自然區域的一種本地物種，該物種主要因北歐和東歐部分地區的人類大量狩獵活動、與家畜競爭棲息地、被人類馴化而逐漸滅絕。在氣候的影響下，該物種的出現范圍一直在變化（Sludsky，1956；Fadeev，1982）。但在過去幾個世紀，人類對它的影響最為顯著。在東歐，最近一次野豬活動范圍縮小發生在20世紀30年代（Danilkin，2002）。在接下來的幾十年里，該物種已經恢復了先前的歷史分布水平，在俄羅斯的一些地區，它的活動范圍甚至超出了歷史上已知的范圍。有幾個因素共同促成了野豬數量的恢復。工業、農業的大規模發展，影響了自然環境的變化，增加了野豬的食物來源和棲息場所。與此同時，通過人19野豬與非洲豬瘟：生態和生物安全

·類的保護、限制狩獵和冬季補飼，野豬種群規模（包括其他地理區域的種群）得以擴大（Danilkin，2002）。家豬和野豬廣泛接種豬瘟（CSF）疫苗，偷獵活動減少，20世紀最后幾十年農村人口普遍下降，也導致了野豬數量增加。冬季更加溫和的氣候促進了野豬數量增加，加上它們在整個歐洲活動范圍的進一步擴張，使它們能夠更好地存活和繁衍生息。雖然這些因素的相對影響程度可能因時間和地區而異，但現在所起到的累積效應表現為野豬在北歐和東歐成功定殖繁衍，數量不斷增加（Massei等，2015），并在一些地區已呈過量繁殖之勢。2.2?我們能準確測量野豬的數量嗎野豬可持續管理的問題之一是難以評估該物種的種群規模。即使大多數國家都有官方的狩獵統計數據，但可靠性往往值得商榷。科學家和從業人員開發了許多不同的方法測量特定的自然區域或棲息地中野豬種群的相對規模，但沒有標準化的可重復方法，能夠在更大的空間尺度給出類似的結果，無法適合所有情況，不具有邏輯上的可行性和成本效益（Engeman等，2013）。例如，在常年積雪覆蓋的國家，經常使用帶有校正指數的軌跡計數或重復2～

3次的封閉橫斷面調查等方法。這些方法可以輔以喂食地點的計數、驅動計數（特別是在無雪區域）和誘餌相機捕獲方式。在其他國家，只用狩獵袋的統計數據來分析野豬相對數量。在不同國家，甚至同一國家不同地區，對現有野豬數量的估計也會因方法、時間、準確性和可靠性不同而異。來自狩獵地區的野豬數量普查數據通常來自獵人和獵場看守人的報告，這些人通常沒有經過充分的溝通協調與培訓，無法應用標準化方法開展此類調查。此外，通常要對來自各種渠道的野豬數量數據進行匯總，以便了解國家或地區的野豬總體情況，但其中一些數據來源并不可靠。這樣的統計方式可能會造成誤導，如果以野豬平均（標準化或水平）種群密度做出估計，得出的數據可以用于不同地區野豬數量比較，但不適用于當地的野豬管理、干預措施與決策參考。因此，無論采用何種普查方法，都應以最高的空間分辨率收集和分析野豬種群數據，最好以最小的普查規模、在單一狩獵場所實施。對非洲豬瘟影響地區的野豬種群實施干預的前提是要有充足的野豬種群數據。應鼓勵野生動物生物學家和野生動物疫病流行病學專家參與狩獵地區工作，幫助改進監測方法，獲得更客觀、更可靠和更具有可比性的野豬估計數量。20·

2?野豬生物學和數量統計學中與非洲豬瘟控制有關的方面2.3?野豬數量多少算是“過量”整個歐洲大陸棲息環境的生態差異很大，取決于具體的環境條件。此外，棲息地區海拔、食用作物季節性、氣候變化以及狩獵管理方式導致情況更加復雜。研究表明，限制野豬數量的自然因素主要是冬季的溫度（Melis等，2006）。冬天越溫暖，野豬的數量就越多，種群規模也就越穩定。在干旱氣候下，水源是限制野豬數量的另一個因素（Danilkin，2002）。然而，長期氣候和土地覆蓋特征可以解釋大約50%的野豬種群數量的差異情況，而其余主要與現場因素有關，如野豬數量管理、食物和氣候條件變化（Pittiglio等，2018）。由于野豬分布廣泛，生態可塑性高，沒有標準或平均密度可以被廣泛接受。野豬已經進化成為一種適應食物資源的物種，像山毛櫸和橡樹適應環境一

樣（GrootBruinderink，1994；Selva等，2014）。

它

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年

份變化顯著，因天氣條件、棲息地食物資源、狩獵、捕食和疫病情況發生變化（Bieber和Ruf，2005；圖8）。動物密度的年間變化是北方大陸動物種群的特征，受氣候因素的影響。通過分析氣候和土地覆蓋變化對歐洲野豬相對數量的影響發現，通常野豬活動空間變化的50%左右是由上述因素引起的（Pittiglio等，2018）。通過預測，發現歐洲的一些地區特別適合野豬生存，而其他地區卻不適宜生存，野豬數量較少。野豬的數量是波動變化的，在繁殖前，其數量在總數量60%的范圍內變化。具體的變化取決于冬季的天氣條件、野豬攝食情況、疫病流行情況和狩獵活動影響。例如，在氣候穩定和沒有人工飼喂的條件下，平均長期種群密度為1.0頭/千米2，并在0.7～

1.3頭/千米內波動。2然而，在過去的幾十年里，在歐洲的大部分地區，野豬種群表現出數量長期增長的趨勢（Massei等，2015）。2.4?為什么歐洲各地的野豬數量都在不斷增加野豬具有很高的自然繁殖潛力。該物種的產仔數量差異很大（平均3～

7頭，有時11～

15頭），是在所有歐洲有蹄類動物中產仔數量變化最大的物種。仔豬大小在很大程度上取決于母豬年齡和身體狀況。青年母豬體格通常較小，成年母豬通常較大。北歐和東歐的母豬平均產仔數各不相同，在氣候較溫暖的情況下通常數量更多。仔豬體格大小也因年份不同而異，在冬季和食物豐富的年份體格更大（這種年份盛產各類種子，如橡子、栗子等）。除此之外，野豬的繁殖時間可延長到春季之后，而且在特別合適的條件下，野豬有可能全年都21野豬與非洲豬瘟：生態和生物安全

·能繁殖。在歐洲的一些地區，一部分母豬每年可以產兩窩。在許多歐洲國家，越來越普遍的是許多12月齡母豬也可產仔。雖然幼齡野豬的死亡率很高，但死亡的數量遠不及新生仔豬出生的數量。在西歐的大部分地區，野豬沒有天敵，而一些東歐地區，野豬種群確實面臨狼的捕食威脅（犬屬狼種）。除非受到豬瘟或結核病等疫病的影響（EFSA，2017），野豬的生育能力和存活率似乎與密度無關，分散率隨著數量的增加而下降，而不是增加（Truve等，2014）。因此，歐洲野豬種群的特點通常是種群數量增長不是自限性的，而且幾乎不受目前人類娛樂狩獵的影響（Massei等，2015）。最近的一些研究表明，歐洲野豬數量的增加主要受到氣候變化影響（Vetter，2015）。盡管據報道，世界各地野豬數量增長與冬季溫暖的氣候環境愈加相關（圖7），但其發病率在較冷的氣候條件下最高（Vetter等，2015）。換而言之，東歐的野豬種群對冬季天氣的有利變化反應更快，發育成熟的速度也更快。這一結果是由于“北方”野豬能更好地適應寒冷，還是與提供補充飼喂廣泛推行有關，仍有待研究。但是，在寒冷氣候下，冬季補飼很可能對野豬的存活率和繁殖率有重要推動作用，應該在種群增長分析中加以考慮。?????????????????????℃?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????

?????Щ???喋?????喌圖7?冬季溫度異常情況22·

2?野豬生物學和數量統計學中與非洲豬瘟控制有關的方面2.5?補飼如何影響野豬數量一般來說，補飼的意思是為自然棲息地生活的野生動物提供額外的食物。對于野豬來說，補飼原因較多，例如，讓野豬遠離作物，吸引它們到特定的狩獵地點，甚至滿足其全年或某個季節的營養需求。補飼在北歐和東歐各地都很普遍，但沒有做好相關記錄，直到最近還沒有得到妥善管理。研究表明，目前在許多歐洲國家實行補飼規模過大、數量過多（特別是考慮到冬季野豬數量嚴重持續性下降），顯著促進了野豬數量的增加。這種影響在東歐最為明顯。長期以來，冬季補飼一直被推為一種關鍵的野生動物種群管理方法。例如，1890—1980年在白俄羅斯的貝洛維什斯卡亞普什查進行的長期觀察（也就是在最近氣候變暖可能對種群數量變化產生積極影響之前），說明在冬季提供食物能夠使平均種群密度增加1倍（圖8）。補飼已被證明嚴重干擾了其他物種及其棲息地的保護，包括受保護的自然保護區和國家公園。在許多國家，定期給野豬補飼發展成為商業狩獵的一項工作，旨在提高該種群增長潛力來增加收入。全年開展補飼工