天山荒漠植被對景觀格局的指示意義

景觀是由氣候、地形、水文、土壤、植被等組成的綜合體。這些組分之間相互影響、相互作用,其中植被對其它組分的反映最為敏感。本文試圖通過植被與其它景觀要素的關系,探討植被對于景觀的指示意義。基于植被指示性的研究可以為景觀動態變化提供基礎。植被動態信息可以很容易從遙感影像獲得。由于植被對其它景觀組分的指示意義,可以依據植被動態推斷其它景觀組分可能發生的變化,進而分析景觀演化的驅動因子。在干旱區惡劣的生境下,植被格局受到環境因子的制約與濕潤區相比更為明顯。由于準噶爾盆地西部山地及天山山脈西段對西風的阻擋,作為亞洲溫帶荒漠的重要組成部分,與同緯度的中亞荒漠相比,古爾班通古特沙漠及其南緣的黏土荒漠具有更典型的干旱特征,并與中亞溫帶荒漠形成不同的植物區系。準噶爾盆地南部天山山脈截留降水所產生的徑流穿越荒漠形成綠洲,使山地-荒漠-綠洲成為高度異質而空間上緊密聯系的系統,這里植被格局與環境要素間的相互作用具有比濕潤區及其它干旱區更復雜的形式。本文試圖通過對這一地區植被與環境因子間的關系分析,探討植被對于景觀格局的指示意義。排序是目前用以解釋植被格局與環境因子間關系的主要方法。對中國西北干旱區天然植被的排序研究多數是在內蒙古的半干旱區與河西走廊[5,6,7,8,9,10,5,6,7,8,9],亦有對新疆的干旱區植被進行的工作,但尚未見對北疆地區最廣泛分布的溫帶典型荒漠(包括壤質荒漠、黏土荒漠和沙漠)進行的工作。本文用二元指示種分析法(TWINSPAN)對樣方進行分類,然后將分類結果在DCCA(除趨勢典范對應分析)排序圖上表示出來,以驗證各主要群落類型對不同環境因子的指示作用。1野外采樣環境因子研究區位于新疆阜康市境內,地處天山東段北麓,準噶爾盆地南緣,經緯度范圍為E87°46′～88°44′,N43°45′～45°29′8″。本區為典型的溫帶大陸性干旱半干旱氣候,冬季寒冷,夏季炎熱,春秋短暫,氣溫變化劇烈。中部平原區的氣候指標為年均溫6.6℃,平均日較差12.7℃,年較差42.2℃,極端高溫記錄41.5℃,極端低溫-37℃,年平均降水量187.5mm,蒸發量2064.1mm,年平均風速2.4m/s。平原區以南,山地多年平均降水為530mm,而到古爾班通古特沙漠邊緣多年平均降水只有132mm,進入沙漠腹地的年平均降水則在100mm以下。野外采樣采取近似的規則布點,根據研究區南北向帶狀依次更替的自然地理格局,設置了由南向北的共10條樣帶(圖1),每個帶內東西向規則布設約2～7個取樣點,調查重點為壤質和黏土荒漠,共做樣方43個,基本均勻覆蓋了研究區中的平原區,向南延伸到中山森林帶,向北進入半固定沙漠帶。樣方大小設置為:灌木-小喬木樣方10m×10m,草本樣方1m×1m,記錄內容包括樣方內全部植物種種名,蓋度,個體數,各物種平均營養枝高度,生殖枝高度,以及生境狀況(包括土壤物理性狀,坡度、坡向等),并采集了表土(取距地表15cm深度土壤)與底土(取距地表45cm深度土壤)土壤樣品。由于一些樣方土層瘠薄,沒有45cm深度的土樣,底土僅有28個樣品的分析結果,因此選擇表土的各土壤性質指標建立環境因子矩陣。使用CornellEcologicalProgram對樣方進行TWINSPAN分類和DCCA排序。物種重要值按照公式:式中,I為重要值,A為相對多度,C相對蓋度,H為相對高度。對土壤樣品進行了粒度分析,總有機碳分析,總鹽與離子組成分析。進行DCCA排序時,環境因子矩陣包含的7個因子是:表土砂粒含量(SAND),粘粒含量(CLAY),海拔(ELEV),地下水埋藏深度(WATERTB),表土總有機碳含量(TOC),表土總鹽含量(SALT),表土含水率(MOIST)。其中地下水埋藏深度由全區的地下水分布資料通過Kriging插值得到,土壤含水率使用烘干法獲得。使用1999年8月23日的兩景ETM影像進行植被和景觀類型解譯,獲得研究區當前植被類型圖。解譯主要使用4,5,3波段和4,2,3波段以及由原始影像運算得到的植被指數影像,一些特殊斑塊類型使用了4,2,7等波段組合。對43個野外采樣點的環境因子數據進行Kriging插值,得到這些因子在研究區的空間分異。將它們疊加在平原區的植被類型圖上,由此直觀地分析環境因子的空間分異對平原區植被空間格局的影響。2不同品種組成的優勢種群落在干旱區,天然植被的優勢種單一,尤其是灌木層。在廣大的區域內,灌木層優勢種都是梭梭(Haloxylonammondendron)、琵琶柴(Reaumuriasoongorica)及檉柳(Tamarixchinensis),草本層則是角果藜(Ceratocarpusarenarius)或博樂塔絹蒿(Seriphidiumborotalense),其他種類僅在局部地段成為優勢種,常形成面積有限的單優勢種群落。使用TWINSPAN進行群落分類,劃分結果如圖2所示。(1)各增加級屬類生活和重要值5級+種D1刺薔薇(Rosaacicularis)(4+),梨果子(Lotoneasterroborowskii)(4+),幾種忍冬(Loniceraspp.)(4+);D2檉柳(4-),琵琶柴(4-),叉毛蓬(Peterosimoniasibirica)(4-);博樂塔絹蒿(4+);D3叉毛蓬(Peterosimoniasibirica)(5-),多枝檉柳(T.ramosissma)(5-);梭梭(4+);D4白梭梭(Haloxylonpersicum)(5+)粗柄獨尾草(Eremurusinderiensis)(4+),沙苔(Carexphysodes)(4+);D5紫翅豬毛菜(Salsolaoffinis)(4-);肉葉霧冰藜(Bassiasedoides)(4+);D6韃靼濱藜(Atriplextatarica)(4+);D7多枝檉柳(4+);D8多葉錦雞兒(Caraganapleiophylla)(4-);D9灌木紫菀木(Asterothamnusfruticosus)(4-)。其中(4)代表在重要值5級劃分中達到第4級(>0.1)的種,(4+)、(4-)分別為此劃分得到的兩個次級類群(Group)的指示種;(5)代表重要值達到第5級(>0.22)的種。(2)樣方的dcca排序G1灌木層以多枝檉柳和琵琶柴為優勢種,草本以叉毛蓬占優勢;G2灌木層以無葉假木賊(Anabasisaphylla)、多枝檉柳以及琵琶柴為優勢種的群落,草本層以紫翅豬毛菜和肉葉霧冰藜占優勢;G3灌木層以琵琶柴為優勢種、梭梭次之的群落;G4灌木層以多枝檉柳和琵琶柴為優勢種,與G1、G3組的區別是苦豆子(Sophoraalopecuroides)的出現;G5中山下部的多葉錦雞兒灌草叢,草本覆蓋較差,草本層以蒿類(主要是蒿屬和絹蒿屬)和禾本科種類為主;G6灌木層以灌木紫菀木、高枝假木賊(Anabasiselatior)、多葉錦雞兒為優勢種,蓋度不大;草本層除蒿類外,仍有一定的禾本科種類,是G5的低山植被向荒漠平原植被的過渡類型;G7灌木層以梭梭為優勢種,草本以菊科蒿屬和絹蒿屬的一些種類占優勢;G8低山受到強烈放牧干擾的草本群落,組成簡單,僅對葉鹽蓬、兜藜、韃靼濱藜3種,對比與其最接近的G5、G6,這一組成既表明這些物種對放牧干擾的指示性,也表明了放牧干擾引起的群落退化。G9黏土荒漠-沙漠過渡帶上和沙漠區中的白梭梭-梭梭-草本、以及局部丘間低地上的檉柳群落;G10中山森林帶林下或隙地的灌叢草甸。分類結果劃分出了研究區從中山森林帶向下經低山草原,山前和平原區的壤質和黏土荒漠,直到北部古爾班通古特沙漠的天然植被基本類型。最先與其他樣方區分開來的是中山針葉林下的樣方組,盡管G5、G6組在空間上十分接近這個組,但分類中清晰地顯示出從中山下部開始的所有樣方彼此間更相似(G10從第一次分類中與其他類群區分開來),這表明了干旱氣候的影響一直上升到森林帶下緣。平原區的群落主要劃分為檉柳-琵琶柴-草本類與梭梭-琵琶柴-草本類,其間有各種過渡類型,而這兩類在物種組成上也并不是截然不同的,如草本層的角果藜、博樂塔絹蒿等種類,幾乎在所有的樣方中均有分布,說明了這些物種對研究區自然環境極強的適應性,并因此成為廣布種。對樣方進行DCCA排序分析,分別以樣方與物種排序結果的前二軸建立排序圖,結果如圖3與圖4所示。樣方按TWINSPAN分類的結果分組表示在排序圖上,各環境因子矢量以箭頭表示,箭頭長度表示該環境因子對排序軸的貢獻,與排序軸的夾角表示其與排序軸的相關性,箭頭方向表示該環境因子的變化趨勢。從圖中可看到,對排序第一軸貢獻最大的是海拔、地下水埋深,其次是土壤TOC,它們與第一軸為負相關,與第一軸表現出密切關系的還有土壤總鹽,它與第一軸為正相關。影響第二軸得分的因子主要是土壤砂粒含量,它與第二軸正相關;其次是粘粒含量,表現為負相關;另外海拔與地下水對第二軸也有一定貢獻,表現為負相關。樣方整體沿著海拔梯度分布。最左端的G10灌叢草原分布在高海拔、土壤濕潤、有機質含量高、總鹽含量低的生境中,其物種組成中包含匍匐斑葉蘭(Goodyerarepens)、里普黃芪(Astragaluslepsensis)、天山卷耳(Cerastiumtianschanica)、草莓(Fragariavesca)等陰性種,代表了山地森林帶林下的環境,與其他類群在排序空間上相距很遠。G5與G6分布在G10與其他類群之間的過渡區中,海拔較高,總鹽含量低,土壤機械組成屬于研究區土壤中粘粒含量較高的類型,物種組成中包含多葉錦雞兒、針茅(Stipacapillata)以及菊科蒿屬(Artemisia)、絹蒿屬(Seriphidium)的一些種類等,代表了低山與山前的植被類群,是介于草原與荒漠草原之間的過渡類型。G1、G2、G3、G4、G7、G8、G9在排序空間中的分布主要沿著土壤總鹽和土壤質地梯度展開,反映了平原區植物群落的分布規律。G1是分布在土壤總鹽梯度最右端的類群,其物種組成以多枝檉柳為代表,與琵琶柴伴生,草本以繁盛的叉毛蓬為特征,除了高的土壤總鹽外,也表現出對土壤較高粘粒含量的一定偏好。G2是喜鹽草本植物類群,有稀疏無葉假木賊與多枝檉柳。其分布對較高土壤總鹽的偏好與G1接近,但對土壤質地和地下水位沒有表現出明顯的偏好。以G1,G2為主,代表了荒漠植被中生長在高鹽環境中的類群。G3與G4在DCCA前二軸組成的排序空間上完全混合,它們是琵琶柴與其他種類以不同比例混生的區域,其中G3是梭梭-琵琶柴群落,G4是檉柳-琵琶柴伴生的群落,這兩個類群的分布表明琵琶柴對較高土壤鹽分及一定的對土壤細粒組成的偏好。G7為梭梭+蒿類群落,它的質心接近排序空間的原點,表明第一、二排序軸所反映的環境變量信息對這個類群的分布影響很少,表明梭梭-蒿類群落對研究區自然環境的廣泛適應。G9為白梭梭-梭梭群落,分布在土壤砂含量高、地下水埋藏深、表土含水率低的生境中,代表壤質、黏土荒漠與沙漠過渡帶及沙漠區的砂質基底環境。G8僅含一個樣方,分布在土壤粘粒含量高、海拔較高的生境,與低山及山前的灌叢、荒漠化草原一致,但以較高的土壤鹽分與較低的有機質含量與后者相區別,反映了低山荒漠化草原受到過度放牧后植被與土壤的變化趨勢。3沉積型土壤水位級前文分析表明,研究區植物群落主要受土壤質地和土壤總鹽含量的影響,為此,將土壤質地和土壤鹽分分析結果與研究區當前植被格局進行對比分析。自南而北,由山區進入沖積平原,研究區海拔逐漸降低,至平原北部沙漠,又有平緩抬升。地下水位的變化基本與海拔呈相反趨勢。沖積平原區的土壤鹽分含量顯著高于山區和沙漠區。土壤砂含量從山區到平原區逐漸增大,進入沙漠區迅速增大到90%以上。土壤粘粒含量盡管以山區為最高,但這里土層瘠薄;平原區粘粒含量都很低,說明研究區平原區土壤機械組成總體上的粗質性,平原區北部粘粒含量略高,至沙漠區又迅速下降(圖4)。3.1土壤鹽分分布特征干旱區土壤普遍存在鹽(堿)化現象,土壤總鹽含量及離子組成是影響植被分布的重要因素。上述排序分析的結果也表明,土壤總鹽含量顯著影響研究區植被格局。根據土壤樣品的分析結果,研究區平原天然植被下土壤平均總鹽含量約0.9%,表現出明顯的鹽化性質。Cl-與SO2?442-平均當量比為0.438,總體來說屬于硫酸鹽型。本區天然土壤總鹽的分布呈現清晰的東西延伸、南北更替的帶狀分布規律(彩版Ⅰ)。從壤質和黏土荒漠進入南部山地與北部沙漠區,總鹽含量都迅速下降到0.1%以下;而在沖積扇、沖積平原區,總鹽平均含量一般在1%以上。平原區天然土壤總鹽的高值區大致分布在老、新綠洲之間的潛水溢出帶上,但在西半區綠洲群,這個高值區一直延伸到新綠洲中下部。在東西方向上,由于綠洲灌溉的影響,總鹽高值中心一般分布在綠洲外緣的黏土荒漠上。扇緣潛水溢出帶由于大量開墾,只在局部地段留下殘遺的鹽生植被斑塊,未能在植被圖中得到反映。從圖中也可以看出,鹽生矮半灌木群落大面積分布的東部地區河流下游綠洲鹽分含量總體偏高,但并非高值中心,反映了次生鹽漬化的影響。3.2從干草原區到非洲區、濃土植物生長地區的土壤砂粒變化特征,主要分為3個區域和2.排序分析表明,土壤機械組成也是影響研究區植被格局的重要因子。根據本次采樣的結果,從山地向北進入沖積扇、沖積平原區,再進入沙漠,表土砂粒(0.02～2mm)含量的總體趨勢是逐漸增大的,海拔1000m以上的山地砂粒含量一般在20%以下,并向上(不超過2000m)大致保持這個水平,變化很小;從沖積平原進入沙漠區,因為兩區界限明顯,砂粒含量迅速增大到80%以至90%以上。此外在山前與老綠洲之間的壤質荒漠上,存在一個相對的高值區,這是因為這一地區大部分在河流出山口兩側相對地勢較高的地段,受到河流的分選作用較弱,土壤中砂含量較高,這些樣品中礫石含量(>2mm)也相對較高。在山地與沙漠之間,土壤質地各指標的空間分異主要表現在東西方向上。這一地區中表土砂含量一般在20%到30%,相對于兩側的壤質和黏土荒漠,綠洲區總體來說是低值區。在綠洲區內,由南至北,從老綠洲南緣直至新綠洲北緣,砂含量變化都很平緩,一般在20%以內波動,這既是因為綠洲沿河道分布,也是長期農業活動的結果。另外,在研究區東部邊緣的黏土荒漠上,出現了砂含量的低值區(彩版Ⅱ)。總體上,梭梭群落分布區砂含量高于琵琶柴分布區的砂含量,印證了排序分析結果。4討論和結論4.1土壤水分與地下水位的適應性更各類荒漠群系的分布,在很大程度上取決于基質的機械組成與鹽分狀況。對新疆荒漠植被與環境因子間關系,已進行了一些定量研究,考慮到這一地區沖積平原上相當普遍的鹽化狀況,多數研究的環境因子中都包括了土壤總鹽、pH值等反映土壤化學性質的指標,而沒有看到關于土壤機械組成對植被格局影響的研究。本文研究結果表明,土壤質地對研究區植被格局有顯著影響。在對平原區土壤質地的適應性方面,梭梭-白梭梭群落、梭梭群落,琵琶柴群落對黏粒含量的偏好依次增大,對砂粒含量則有相反的規律。在對土壤含鹽量的適應性方面,琵琶柴群落高于梭梭群落,分布在總鹽更高的生境中,檉柳群落則對土壤鹽分沒有明顯的偏好。盡管一般認為檉柳是一種潛水指示物種,根據本文分析結果在對土壤水分與地下水位的適應性方面,檉柳群落表現出較明顯的對高的土壤含水率的偏好,但對地下水位則未表現出明確指示意義。梭梭+蒿類群落的質心接近排序空間的原點,表明本次排序分析所包含的環境變量對這個類群的分布影響很小,說明此類群落對研究區自然環境的廣泛適應,佐證了研究區地帶性植被為梭梭群落的看法;另外梭梭-蒿類群落總體上表現出一定的對土壤砂含量的偏好。琵琶柴群落也被認為是一種適應性高、廣泛分布的重要類群,有研究認為梭梭與琵琶柴群落在適應土壤鹽分等方面有相似的特性,有人甚至認為他們占據著幾乎重合的生態位,只是幅寬不同。在排序空間中,其所出現的生境表現出對粘粒含量的一定偏好,及對鹽分的較高適應性。盡管較高的鹽分含量是研究區黏土荒漠區土壤的特征之一,但本文研究土壤樣品分析結果表明,質地較粗的砂質土壤以及完全粗粒的風沙土分布比黏質土壤更廣泛,總體來說,梭梭對研究區環境的適應性比琵琶柴更強。目前在壤質和黏土荒漠區的一些區域,琵琶柴群落的廣泛分布可能是因為梭梭更多地被作為樵采、放牧的對象。應當說明的是,梭梭-蒿類群落與梭梭-琵琶柴群落的界限并不是清晰的,梭梭與琵琶柴往往在這兩種類群中同時出現,只有蓋度對比及伴生種組成方面的差別,說明它們對小生境要求的差異僅是一定限度內的趨勢,總體來說它們仍然都是廣泛分布、并與其他類群混合的地帶性植被。4.2土壤