圍封對草地的影響及其作用機制

世界牧場面積約為3.42/109hm2，占土地面積的40%。我國草地面積近4×108hm2,占全國陸地面積的40.7%。它們不僅是重要的綠色生態屏障,而且也是重要的畜牧業生產基地,其功能的正常發揮對維持全球及區域性生態系統平衡有極其重要的作用。保守估計,傳統意義上放牧地占地球陸地面積的一半以上。因此,過度放牧也成為人類施于草原生態系統最強大的影響因素,在全世界草地退化總面積中約有35%是由于過度放牧造成的。草地圍欄封育,即把草場劃分成若干小區,使圍起來的退化草地因牲畜壓力的消除而自然恢復。它是人類有意識調節草地生態系統中草食動物與植物的關系以及管理草地的手段。由于其投資少、見效快,已成為當前退化草地恢復與重建的重要措施之一,并為世界各國所廣泛采用。但圍封作為一種草地管理手段,如果利用不當也會對草地產生一些負面影響。由于不同的地區、不同的圍封時間、不同的圍封方式會導致草地生態系統不同甚至相反的響應結果。因此對草地生態系統各要素對圍封的響應機制,適宜的圍封時間尺度及圍封方式等研究都受到國內外學者的廣泛關注。本文從群落演替、植物多樣性、草地生產力、土壤種子庫以及土壤特征等方面概述了圍封對草地的作用及其機制。并討論了圍封對草地作用的利與弊以及適宜的圍封時間尺度問題。旨在為草地生態系統的可持續管理與利用提供一些可能的科學參考。1關閉牧場的功能和機制1.1多穩態模式rosheandmortrate圍封通過排除家畜的踐踏、采食及排便等干擾,從而使其群落向著一定方向演替。如放牧下匐生植物種增加,適口性較高的牧草在過度放牧下減少或消失,而在圍封后排除了放牧干擾則會使對放牧適應性強的植物種減少,而對放牧反映敏感的植物種增加。諸多研究表明,對退化草地圍封,整個群落會表現出向氣候頂級群落演替的趨勢。根據以往研究,總結出了退化草地群落圍封后可能會出現3種演替模式,(1)單穩態模式(mono-stable-state)(圖1)。這一模式是Dyksterhuis于1949年提出的,并將放牧演替中的植物區分為增加者、減少者和侵入者。單穩態模式認為,一個草地類型只有一個穩態(頂級或潛在自然群落),不合理的放牧所引起的逆行演替可以通過管理、減輕或停止放牧而恢復,并且認為恢復過程與退化過程途徑相同,而方向相反。該模式是近來草地放牧演替絕大多數研究工作的理論基礎。(2)多穩態模式(multi-stable-state)(圖1)。一些研究表明,當生態系統嚴重受損時,其恢復演替途徑并不會按著其退化演替的相反途徑進行。Schlatterer等人在干旱區草地研究發現,退化的草地類型在圍封后并沒有沿著其退化演替的逆途徑恢復到原來頂級群落,而是較長期地穩定在演替的某一階段中,因而認為在一些草地的放牧演替中有多個穩態存在,即“多穩態模式”。該模式認為嚴重退化草地圍封后,外來種侵入、木本植物群落的建立等都會導致退化的群落難以恢復到原生群落類型。(3)滯后模式(lagmodel)(圖1)。該模式是單穩態模式的一個變型,單穩態模式強調恢復演替與退化演替途徑相同,而方向相反。而在實際中,這種完全理想化的過程是不存在的,退化草地群落恢復演替過程往往表現出滯后于圍封的特征?；诖颂岢鐾嘶莸厝郝鋰夂蟮牧硪环N演替模式,即滯后模式,該模式也認為一個草地類型只有一個穩定狀態,退化群落可以恢復演替到原來的群落穩定狀態,但其恢復要在圍封后較長的一段時間才能表現出來,其恢復演替不一定完全按照其退化演替的模式進行,并且往往會出現躍變的過程。這一模式更符合草地群落演替的實際情況。如對內蒙古典型草原的退化類型冷蒿(Artemisiafrigida)草原11a的圍封研究表明,羊草(Leymuschinensis)與大針茅(Stipagrandis)是退化群落中的衰退種,在恢復演替前期(1983～1988年),種群無明顯增長,1989年起躍升為主要優勢種。米氏冰草(A.michooiRoshev)在退化群落中也是衰退種,1984～1988年間種群已有顯著增長,1989年以來仍是群落的優勢成分之一。糙隱子草(Cleistogenes.Squarrosa)是退化群落的優勢種,在1987年以前生物量比較穩定,1987年以后種群趨于萎縮,成為群落結構下層的恒有成分。冷蒿是退化群落的主要優勢種,在1983～1988年處于種群增長的態勢,1989年起開始趨于衰退,成為群落下層的伴生植物。變蒿(A.Commutata)在退化群落中是生物量較高的種群,1988年以前,保持穩定,成為優勢植物之一。1989年以后,生物量急劇下降,成為稀有種。雙齒蔥(Alliumbidentatum)與小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)都是比較穩定的種群,在恢復演替過程中,其生物量的波動幅度較小。1.2不同放牧強度對植物多樣性的影響有關圍欄禁牧對植物多樣性的影響(與對應放牧樣地相比),在以往研究中并未得出一致結論。(1)一些研究表明圍欄禁牧可以增加植物多樣性。認為過度干擾可以使某些種群消失從而降低植物多樣性,如強度放牧導致適口性牧草減少或消失,而圍封下適口性牧草增加從而導致物種豐富度和多樣性提高。(2)圍欄禁牧樣地的多樣性要低于自由放牧樣地。該結論認為退化草地或作為對照的放牧草地均處在“中度干擾”階段,即自然干擾下群落優勢種的競爭力消弱從而使稀有種增加,或者干擾產生多種生境斑塊從而使不同演替階段的種共存。而圍封措施排除了干擾使生境趨于均一化而導致生物多樣性的降低。諸多研究證實了此觀點,如在美國俄克拉荷馬州的沙蒿草地研究表明,多年生草的優勢度的增加而使圍封草地的植物多樣性和豐富度降低。對亞利桑那州(美國西南部的州)研究表明,圍封禁牧相對于中度放牧而言使本地種數量減少從而降低了物種豐富度。對高寒草甸的退化和未退化矮蒿草草甸圍封5a后,均表現出豐富度指數與多樣性指數減少的趨勢,其原因主要由于圍封有效抑制了毒草和雜類草,使其減少明顯。在內蒙古典型草原區,以冷蒿為建群種的退化羊草草原變型在12a的封育過程中,多樣性指數表現為具有峰值的總體下降趨勢,這一結果表明,圍封后隨著演替進程的延續,羊草等建群種、優勢種的優勢度逐漸增強,各種群在群落中所占比例差距增加,進而導致多樣性下降。對位于南美的世界最大的溫帶半濕潤草原(RiodelaPlatagrassland)的相關研究也得到此結論,由于中度放牧使一些冷季生長的雜草植物被暖季生長的匐生植物所代替,這一過程導致圍封9a的草地的植物多樣性顯著低于中度放牧草地。在芬蘭西南的濕地草地(mesicgrassland)的研究表明由于該類型草地的植物生長受自然因素的限制很小,因此放牧干擾明顯增加其植物多樣性和物種豐富度。(3)一些研究認為在某些干旱區圍欄禁牧對植物多樣性的影響較小甚至無影響。主要原因是,干旱區草地恢復是一個緩慢的過程。而且群落演替階段躍遷需要特殊的降雨事件,Westoby認為圍封對群落不會有實質性的影響除非一個特殊事件(如罕見的大雨)驅動群落結構的改變。以上研究結論多將放牧系統植物多樣性差異歸因于放牧強度差異,而更多相關研究表明群落結構和多樣性是由放牧系統群落本身的生產力、放牧演化歷史、植被外貌、生活型與放牧壓力交互作用決定的[14,18,19,26,27,28,29,30]。因此,植物多樣性對圍封的響應是與草地生態系統本身、放牧歷史、環境因子等相聯系的,而其結果也決定于以上哪種生態過程在起主導作用。1.3群落結構和影響生產力的機制從機制上講,圍封對草地生產力既有促進作用又有抑制作用,一般來說,放牧退化的草地具有較低的牧草生產力,退化嚴重的草地圍封后使原有的生長受到過度放牧抑制和消弱的群落得以休養生息,促進幼苗萌發和生長從而提高草地生產力。其抑制作用表現在限制牧草放牧條件下具有的超補償性生長機制的發揮。其大量的凋落物和立枯降低植物生產的周轉率,影響資源的利用效率。另外圍封群落演替下植物功能群的改變也會影響到群落生產力。一般來講恢復演替的頂級群落相對于退化群落具有更高的生產力。因此,植物對圍封的響應決定于促進與抑制間的凈效果,與環境條件和管理措施緊密相關。1.4圍封對克氏針茅草原土壤種子庫的影響土壤種子庫對圍封的響應相對于地上群落對圍封的響應更具復雜性。不同研究背景下,研究結論及其機制也有所不同。一些研究表明圍封不但可以改變土壤種子庫的組成,還可以增加土壤種子庫密度。如對內蒙古克氏針茅草原研究表明,圍封草地種子庫密度顯著高于放牧草地,主要是由于其植被具有更大密度和高度,能夠積聚更多的包含種子的凋落物所致。另外克氏針茅和糙隱子草在放牧樣地的種子庫密度顯著大于在圍封樣地中的密度,表明多年生禾草在圍封條件下可能比在放牧條件下更傾向于無性繁殖。冷蒿是典型草原群落退化的指示植物,它在圍封草原土壤種子庫中的密度增加可能是由兩方面的原因造成的:一是圍封后的生境不適合冷蒿種子的萌發,以至積累了較多的種子;二是圍封后植被的恢復給冷蒿的生長增強了選擇壓力,因而產生了更多的種子。該研究中圍封與放牧條件下克氏針茅草原土壤種子庫與地上植被組成的相似性較高。對科爾沁退化沙質草地研究表明,圍封可顯著增加土壤種子庫密度和植物種數,特別是顯著增加了種子庫群落中優良禾草的種數與密度。并得出圍封與放牧樣地的地上植被與土壤種子庫組成都具有較高的相似性。同時還發現圍封和未圍封草地在土壤種子庫上的相似性要顯著高于在地上植被組成上的相似性,表明放牧對地上植被組成的影響要遠大于對土壤種子庫組成的影響。一些研究發現圍封對植被恢復起著“種子島”作用,它們的存在可以縮短周圍被干擾草地恢復的時間。并且這種效應會以圍封草地為中心,呈輻射狀促進周圍沙化草地土壤種子庫恢復并隨著距圍欄距離的增加,作用逐漸減小。也有研究表明圍封對土壤種子庫總量無顯著影響,但使其種類組成有所改變。如在美國德克薩斯州的半干旱區草地研究表明土壤種子庫中種子總量在圍封36a與放牧處理之間差異不顯著,但物種組成在不同處理間有所變化,圍封樣地土壤種子庫中具有高比例的演替后期種。而重度放牧樣地中演替前期的植物種比例較高。Rachel研究表明,在澳大利亞北部干旱區,圍封與放牧樣地的土壤種子庫在總數與多樣性上均無顯著差異,導致這一結果有兩個可能的原因,在干旱區圍封后的植被恢復是非常緩慢的,另外在干旱區植物群落的種間競爭在群落組成變化中起到的作用較小,不會因選擇性采食而導致某些物種消失。該研究發現地表群落組成并不能直接反映土壤種子庫狀況,這種不一致性被多數研究解釋為種子庫中1年生植物比多年生植物占有更大的比重,而由于環境條件的限制1年生植物具有較低的萌發率。因此在土壤種子庫中1年生植物種占優勢,而多年生植物種則在地表植被中占優勢。1.5圍封對草地理化性質的影響較多研究發現圍封對退化草地土壤具有顯著的恢復作用,主要表現在容易發生土壤侵蝕的沙地、坡地、干旱區等環境條件下。對科爾沁沙化草地的圍封實驗表明,10a的圍封明顯增加了地表植被蓋度從而抑制了土壤侵蝕,并且家畜踐踏的消除、土壤有機質含量增加以及土壤中根含量的增加使圍封樣地的土壤容重顯著減小。并指出盡管圍封后植被恢復較快,但土壤恢復需要一個緩慢的過程。Greenwood對威爾士南部冷溫帶草原研究表明,圍封2.5a后由于消除家畜的踐踏,表層土壤物理性質得到改善,相對于放牧樣地土壤非飽和水傳導率增加,土壤容重減小。在埃塞俄比亞最北部的丘陵地帶(坡地)研究表明,圍封不僅可以有效地恢復植被,而且也能改善土壤養分,減少土壤侵蝕。圍封5a與10a的草地土壤有機質、全氮、速效磷均顯著高于放牧地,其原因是:一方面由于圍封地植被的恢復有效防止了降雨引起的濺蝕和徑流侵蝕;另一方面植被的恢復也增加了地表凋落物及根系周轉向土壤的營養輸入。Dormaar研究表明,長期放牧下土壤有機碳、氮等指標呈現減小趨勢。在美國北部大草原研究發現圍封草地與放牧草地相比具有較高碳含量,但全氮含量較低。Peter等發現圍封可以增加草地的生物量,并使其地下根量增加兩倍,認為由放牧直接和間接導致的土壤養分損失可以通過建立地表植被和圍封來恢復。但也有研究表明圍封對草地土壤養分存在負面影響機制,Reeder等發現,放牧12a和56a的草地的土壤C顯著高于未放牧地,而且重牧56a的草地土壤C最高,原因是由于封育草地地上凋落物過多而C流不暢,封育導致群落中1年生牧草增加,而其根系太少不利于土壤有機質的形成和積累。而且隨著圍封時間的增加,凋落物在地表的積累也影響土壤溫度和土壤水分,進而影響植物殘體和凋落物的分解速率,因此影響到碳和養分的循環。北美大草原的混合普列里放牧近80a,重牧草地0～107cm土層有機C相對于無牧草地沒有顯著變化,Frank等認為物種組成變化補償了天然草地放牧所引發的潛在的土壤C損失。Basher在坎特伯雷高原研究表明圍封對草地土壤碳、氮等養分含量影響較小。2討論2.1圍封對草地生物量的影響圍封作為一種草地管理手段,對草地的作用具有兩面性,圍封對草地的正面作用主要表現在:對退化的草地、生態環境脆弱的草地的生態保護與恢復作用上。但圍封并非在任何時候都能夠起到積極作用,實質上圍封是對草地人為實施的一種干預措施。草地作為一種資源,人類的最終目的是對其進行合理的可持續利用,圍封只是一種使草地生產與利用之間達到平衡的手段。在某些情況下,圍封將會對草地產生負面影響。如對于未退化草地或退化恢復草地,長時間圍封一方面使牧草以枯落物的形式大量積聚,影響草地生態系統的物質、能量的良性循環,限制草地生產力,同時導致牧草資源大量浪費。在未退化矮嵩草草甸,由于封育,殘留枯草、凋落物的蓋度和生物量增大,抑制了群落生物生產潛力的發揮,優良牧草比例和草地質量下降明顯,對群落生物多樣性和群落生產穩定性造成影響。而冬春季節的適度放牧可有效清除枯草,削減生長冗余,不對牧草造成太大生理傷害,有利于春天萌發和超補償性生長,符合放牧優化假說,有利于次級產品的產出。對半干旱沙地草場封育研究表明,長期完全封育并不能顯著改善半干旱沙地草場的植被的生產力及其放牧功能,而季節性封育(放牧)可以有效地維持半干旱沙地草場的群落與牲畜放牧間的非平衡狀態及草場的放牧價值,即使對在傳統放牧(自由放牧)模式下退化的草場而言,完全封育的時間也不宜過長,一旦草場已恢復了其自身的彈性,就可進行季節性放牧,從而逐步建立起植物生長和牲畜采食間的正反饋關系。2.2封育草的圍封保護作用根據草地生態系統的可持續性原理,草地圍封不應是無限期的。封育期過長,不但不利于牧草的正常生長和發育,反而枯草會抑制植物的再生和幼苗的形成,不利于草地的繁殖更新。因此,草地圍封一段時間后,進行適當利用,可使草地生態系統的能量流動和物質循環保持良性狀態,進而保持草地生態系統平衡。封育時間的長短,應根據草地退化程度和草地恢復狀況而定。且相關研究發現,適當刈割及放牧利用,不但不會給草地造成損害,相反能改良草地質量,刺激牧草分蘗,促進牧草再生。對退化草地的圍封時間尺度以及合理的放牧管理措施也進行了研究并得出了一些相應結論,