水分和含水量對森林土壤呼吸的影響

1土壤溫度和含水量對呼吸速率的影響c元素是地球表面生命水體的重要組成部分。它是參與地球生物碳循環變化最活躍的元素之一。碳環環是生物圈健康發展的重要標志。受化石燃料燃燒和非可持續土地利用的影響，人類極大地改變了地球碳環的過程，導致了一系列嚴重的全球生態環境問題，如氣候2.7、氣候變化等。嚴重影響了地球生態系統的組成、結構和功能，給人類的生存和可持續發展帶來了重大挑戰。土壤是巨大的c庫。土壤c庫的微變化可能會導致土壤c庫中的顯著變化。因此，正確評估土壤的吸收作用以及對全球變化的反應非常重要。影響土壤CO2釋放過程的環境因子有許多,其中最主要的是土壤溫度和含水量.盡管國內外有關這方面研究工作也不少,但是關于土壤溫度和含水量對土壤呼吸的影響機理眾說紛紜,對我國溫帶典型森林類型土壤呼吸方面的研究尚未見報道.試圖通過實驗室培養法觀測,較準確地測定了長白山闊葉紅松林、云冷杉林和岳樺林土壤在不同水分和溫度條件下的呼吸速率,估算了不同土壤C庫釋放CO2速率,為構建森林生態系統碳循環及其對全球變化的響應提供參數.2研究領域和方法2.1林分及生長狀況研究區域位于吉林省延吉地區安圖縣長白山北坡,長白山自然保護區內.長白山北坡植被具有典型的垂直地帶性,自下而上為闊葉紅松林、云冷杉林、岳樺林和高山苔原,是歐亞大陸東北部典型的山地自然綜合體.本研究分別選取3個地帶性植被類型土壤作為研究對象.闊葉紅松林區海拔為500～1000m,年均氣溫0.9～3.9℃,年均降雨量為700mm,主要樹種有紅松(Pniuskoraiensis)、色木(Acermono)、椴樹(Tiliaamurensis)、榆樹(Ulmusmongolica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)和柞樹(Quercusmongolica).紅松平均胸徑為28.9cm,平均樹齡為160年.灌木有東北溲疏(Deutziaamurensis)、假色槭(Acerpseudosieboldiarum)、青楷槭(A.tegmentosum)和毛榛子(Corylusmandshurica)等.草本包括苔草(Carexspp.)、山茄子(Brachybotrysparidiformis)等和一些蕨類.土壤為暗棕色森林土.云冷杉林地勢較高,海拔1100～1700m,在垂直分布帶上屬高寒帶,年均氣溫為-2.3～0.9℃,年均降雨量大多在800mm,降雨量季節分配不均勻,夏季降水占全年降雨量60%以上.該林地主要樹種有魚鱗云杉(Piceakoraiensis)、紅皮云杉(P.koyamaivar.koraiensis)、冷杉(Abiesnephrolepis)和紅松.它們的平均胸徑在10～30cm,平均樹齡160年,占全部林木蓄積量的75%.此外還有落葉松和少量闊葉樹種.土壤為山地棕色針葉林土.岳樺林分布在海拔1700～2000m地區,是長白山森林上限植物群落.其分布區年平均溫度為-3.2～-2.3℃,年降雨量1000～1400mm,6～9月降水量為600～900mm,土壤為山地生草森林土,主要樹種有岳樺(Betulaermanii)、長白落葉松(Larixolgensisvar.changbaishanensis)、魚鱗云杉(Piceajezoensisvar.komarovii)、臭冷杉(Abiesnephrolepis).岳樺平均胸徑17～23.2cm,平均年齡130年,占喬木的96%;灌木有牛皮杜鵑(Rhododendronchrysanthum)、花楸(Sorbuspohuashanensis)、西伯利亞刺柏(Juniperussibirica)、越桔(Vacciniumvitisidaea).3種森林類型土壤理化性質見表1.2.2學習方法2.2.1溫度與濕度的測定2001年9月用直徑18cm的鋼管在長白山3種森林類型樣地中各采原狀土柱10個,采樣深度為20cm(不包括枯枝落葉層),隨機選取3個土柱做土壤呼吸測定,其余土柱保持原狀放在塑料花盆內,將實驗材料放入不同溫度控制的培養箱內,進行溫度與水分的正交試驗.在土柱中加入適量蒸餾水,調節土壤含水量至不同水分梯度(0.09、0.21、0.30、0.37和0.43kg·kg-1),處理溫度為0、5、15、25和35℃,每個溫度和濕度處理重復3次.為保持土壤樣品在試驗中的濕度和空氣流通,將花盆上下部分用保鮮膜封住.因為保鮮膜具有一定的透氣性,并能減少水分的丟失.2.2.2土壤呼吸速率測定土壤CO2釋放測定采用CI301PS便攜式CO2氣體分析儀(CID公司,英國),通過自己設計的開放式氣體交換室測定呼吸速率,當交換室內的CO2濃度達到平衡時,記錄讀數.各處理土壤呼吸速率的計算公式為:R=60△C×VA×100×4422.4×273273+7×P760R=60△C×VA×100×4422.4×273273+7×Ρ760式中,△C為氣體交換室內CO2交換前后的濃度差(μl·L-1),V為氣體流量(L·min-1),A為氣室底面積(cm2),44為克分子重量(g),22.4為標準狀態下1克分子氣體的體積(L),P為測定時的大氣壓(MPa),T為測定時的溫度(℃),R為土壤呼吸速率(mgCO2·m-2·h-1).2.2.3統計分析及構圖對所得數據采用microsoftexcelforwindows(Ver.5.0,MicrosoftCorporation,美國)軟件進行統計分析及繪圖.3結果與分析3.1不同溫度對葉片紅松林土壤呼吸速率的影響長白山不同森林類型土壤呼吸速率隨土壤溫度的變化情況見圖1.從圖1a可以看出,闊葉紅松林土壤呼吸對土壤溫度的反應特別敏感,不論何種土壤含水量,土壤呼吸速率均隨溫度的增加而增高.3種土壤的呼吸速率在0～15℃之間對溫度的反應較弱,而超過15℃時呼吸速率明顯增加,增加速度最快的是含水量為0.30kg·kg-1的土壤,其次為0.37和0.43kg·kg-1,而含水量0.09和0.21kg·kg-1的土壤呼吸速率變化比較緩慢,反映出土壤微生物和非生物化學氧化作用在高溫下比較活躍,其活性臨界點在15～25℃之間.對于每一溫度處理,土壤呼吸速率都有一個最佳濕度值.不同溫度處理的闊葉紅松林土壤呼吸速率在含水量0.37kg·kg-1時達最高值(2569～267.45mgCO2·m-2·h-1).這與Kucera研究草原土壤呼吸的結果相一致.草原土壤呼吸研究結果表明,土壤在飽和或永久萎蔫含水量時,土壤呼吸作用均停滯,當土壤含水量達到25%～30%以上時,土壤呼吸作用開始加強.這說明闊葉紅松林土壤呼吸速率不僅受土壤溫度的影響,還受土壤水分條件變化的影響,含水量在20%以下時土壤呼吸作用基本停止.由圖1a、2a中還可以看出,呼吸作用受土壤溫度、水分以及溫度水分交互作用的影響.由圖2a可見,闊葉紅松林土壤呼吸速率在不同水分條件下呈單峰變化曲線.土壤呼吸作用在溫度適宜條件下,隨土壤水分的增加而迅速增大,達到最大值后直線下降.不同溫度下的土壤呼吸速率差異顯著(P<0.01).35℃時土壤呼吸速率達最大值(2569～267.45mgCO2·m-2·h-1),而25、5和0℃時分別為1227.83～231.00、962.78～67.00、362.72～35.45和17.79～6.17mgCO2·m-2·h-1,前者較后者分別高2.1、2.7、7.1和144倍.隨著土壤溫度的降低,土壤呼吸速率顯著降低,當溫度達到5和0℃時不同土壤含水量間及兩者溫度間土壤呼吸速率無顯著差異.由此可見,不同濕度土壤呼吸作用受低溫影響不明顯,當溫度達到15℃以上時,不同溫度間及同一溫度不同濕度間呼吸速率具有顯著差異(P<0.01).3.2不同土壤水分下呼吸速率的變化由圖1b可見,云冷杉暗針葉林土壤呼吸速率在0～5℃范圍內對溫度的反應不敏感,特別是在低含水量的土壤中,隨土壤溫度的增高,土壤呼吸速率呈迅速增高的趨勢(0.09、0.21和0.30kg·kg-1),而高含水量的土壤呼吸速率變化不大.不同水分處理的土壤呼吸速率都有一個轉折點,均在15℃左右.在15～35℃溫度范圍內,土壤含水量0.21kg·kg-1的土壤呼吸速率最高(451.93～68.85mgCO2·m-2·h-1),其它土壤呼吸速率大小依次為0.30、0.09、0.37和0.43kg·kg-1,最低的是含水量最高的土壤,與Moore等研究結果相似.這是由于暗針葉林土壤含水量達到0.37kg·kg-1時,已接近土壤的最大持水量,隨著土壤水分的增加,土壤孔隙度降低,土壤透氣性差,影響了土壤微生物的活動,抑制了土壤呼吸作用.當土壤水分條件得到改善時,土壤呼吸速率隨含水量的降低而增加.當土壤含水率降到較低時(0.09kg·kg-1),土壤呼吸與土壤含水量呈正相關.結果表明,在低溫度范圍內(0～15℃)土壤呼吸速率在不同溫度和水分處理間均無顯著差異,而高含水量時土壤呼吸作用與土壤溫度呈正相關,低含水量時土壤呼吸速率漸趨穩定.從圖2b還可看出,當土壤溫度為25和35℃時,土壤呼吸速率隨含水量的變化呈單峰曲線,兩者曲線非常相似.呼吸速率先隨土壤水分的增加迅速增高,當超過一定含水量,則開始下降,其峰值對應的土壤含水量均為0.21kg·kg-1.在低溫(0～5℃)條件下土壤呼吸速率不隨土壤濕度的變化而改變,不同土壤水分含量間的呼吸速率差異不顯著.當土壤溫度升到15℃時,土壤呼吸速率開始出現隨土壤含水量增高而增高的趨勢.結果表明,在暗針葉林土壤中,35℃時土壤呼吸速率與25℃時的土壤呼吸速率間差異不顯著(P<0.01),平均土壤呼吸速率分別為236.57～29.07和224.56～36.41mgCO2·m-2·h-1,在15、5和0℃土壤溫度下,呼吸速率分別為79.97～10.08、45.70～7.67、14.53～5.69mgCO2·m-2·h-1.由此可見,在5～35℃溫度范圍內,暗針葉林土壤呼吸作用低于闊葉紅松林土壤.3.3山地生草森林呼吸對溫度的響應由圖1c可見,當土壤溫度為0～15℃時,岳樺林不同水分梯度土壤呼吸速率隨土壤溫度的增加均呈上升趨勢,并增加到一定程度后開始降低,折點在15～25℃之間,低于闊葉紅松林和云冷杉暗針葉林的折點,這是由于岳樺林土壤微生物已適應了低溫環境的緣故.不同溫度土壤水分變化時,低溫土壤(0和5℃)的呼吸速率明顯低于高溫土壤的呼吸速率.經平均數差異顯著性分析(t檢驗)結果表明,高溫土壤(15、25和35℃)間呼吸速率差異不顯著,但高溫與低溫(0、5℃)間土壤呼吸速率差異極顯著,35℃土壤平均呼吸速率是0、5、15和25℃的41.1、40.7、33.3、8.7倍.山地棕色針葉林土呼吸速率應低于暗棕色森林土呼吸速率.在不同土壤水分處理中,不同溫度的山地生草森林土呼吸速率變化趨勢與暗棕色森林土和山地棕色針葉林土不同,除5和35℃土壤在含水量0.37kg·kg-1處有一峰值外,其它土壤呼吸速率變化不大,表明山地生草森林土呼吸對水分因子變化反應不如對溫度因子敏感.這是因為長白山岳樺林分布在高海拔地區,雨量充沛,水分不是構成影響土壤呼吸作用的主導因子,相反土壤溫度是影響森林生態系統土壤呼吸作用的主要因素.另外,山地生草森林土質地為沙質,土壤透氣性好于暗棕色森林土和山地棕色針葉林土,微生物含量較闊葉紅松林、云冷杉暗針葉林低,土壤呼吸速率與土壤含水量呈正比(圖2c).山地棕色針葉林土壤溫度為0℃時,呼吸速率平均為12.78mgCO2·m-2·h-1;當隨土壤溫度升高到5℃、含水量增加到0.30kg·kg-1時,土壤呼吸速率明顯增加;當土壤溫度增加到15℃以后,不同溫度土壤呼吸速率間差異沒有闊葉紅松林土壤明顯.4對不同森林土壤呼吸速率的影響碳循環是森林生態系統最重要的物質循環過程之一,而且與森林生態系統的能量流動過程緊密關聯,因此一直是森林生態系統結構和功能研究的核心.尤其近年來全球變化與生態學的興起,人們密切關注大氣CO2濃度升高帶來的巨大影響.土壤CO2釋放的微小變化都對大氣CO2濃度產生很大的影響.影響土壤呼吸過程的最主要環境因子是溫度和水分,另外土壤CO2的釋放還受土壤孔隙度、微生物活動和一些生物學過程的影響.因此,本文研究了長白山3種典型森林生態系統土壤呼吸作用對溫度和水分變化的響應.影響土壤呼吸的因素很多.方精云等分析森林土壤呼吸速率的緯向變化,得出呼吸速率與緯度呈線性遞減趨勢.但在本研究中,不同土壤溫度處理對不同森林生態系統土壤呼吸作用影響不同.增溫處理對闊葉紅松林不同水分土壤呼吸均具有顯著作用,特別是土壤含水量為中等水平的土壤.利用土壤呼吸Q10定律能很好地反映呼吸與溫度之間的關系.闊葉紅松林、云冷杉暗針葉林和岳樺林土壤呼吸Q10平均分別為3.64、2.19和3.91,高于Singh等對草原土壤呼吸速率研究獲得的Q10值(2～2.5).在3個森林土壤系統中,岳樺林土壤Q10值最高,這與Krischbaum對土壤呼吸Q10研究結果一致.土壤呼吸Q10值在低溫條件下比高溫條件下要高,表明在相似的氣候變化下,北半球溫度升高對土壤呼吸速率產生的影響比在低緯度氣候區影響程度更大.這一結果對預測全球氣候變化后土壤碳庫的動態變化十分重要.不同水分闊葉紅松林和岳樺林土壤對不同溫度處理的Q10也表現相同的變化趨勢.在水分含量不同條件下,土壤呼吸Q10值變化規律也十分相似,Q10值隨溫度的增加而減小,但變化幅度相差很大