青藏高原東緣亞高山森林植被演替特征

青藏高原東北岸是中國第二大林區的中心。森林面積和木材產量僅次于中國東北部的林區。該地區的特點是山高谷深,地形起伏大,林帶的垂直帶譜分明。由于優越的氣候和降水條件,這里的森林物種非常豐富,生物生長量也比較高。在過去幾十年里,四川林業科學研究所、中國科學院成都生物所、中國科學院成都山地所以及其它部門在該地區做了多年的野外森林樣地調查研究,在森林的種群結構、生物量、生態效應及森林經營上取得了大量的研究成果。在天然林保護工程中,一個重要的理論問題是深入地反映林地生長條件的相互作用與積累效應,即能比較真實地重現(仿真)現有林地的結構和演替歷史。能夠表現森林動態的數學工具主要有森林景觀模型、群落模型、林窗模型、種群模型和生理模型等,而近年來發展最有前途的是以個體模擬為對象的林窗模型,它的特點是對稱為林窗的斑塊內的每個單木的新生、成長、死亡做出動態描述,并能夠反映群落內的光照、溫度、水分和養分等環境要素對樹木生長的脅迫作用。林窗模型能夠在普通森林調查資料的背景下對森林的演替做出比較逼真的模擬。貢嘎山是橫斷山系的主峰,該區域保存有非常原始的天然森林類型,并積累了大量的調查資料和研究成果,這對探索森林系統的演替準備了很好的工作基礎,研究貢嘎山天然林地演替可以從個體角度探索森林群落的演替機制,對于西南地區的天然林保護和更新問題也具有重要作用。1冰川作用下的下海平裂斷帶以貢嘎山為代表的橫斷山地區森林類型特別豐富,海拔1400m以下為干旱河谷,現在森林所剩無幾。1400～1800m為農林復合區域,年均氣溫12～15℃,年降水1000mm。主要樹木為人工栽種的經濟林木及薪炭林,多為速生青岡(Cyclobalanopsis)、香杉CunninghamialanceolateHook)、核桃(Juglansacerbalindl)、柿子(DiospyroskakiL.F.)等。1900～2300m為常綠闊葉林帶,年均氣溫約10℃,年降水量1500mm,主要樹種有苞懈柯(Lithocarpuscleist.)、油樟(Cinnamomumlongepani)、山楠(Phoebechinensis)、巴山櫟(Quercusengleriana)、野桂花(Osmanthus)等。2400～2800m為針闊葉混交林帶,當地年均溫度約6℃,年降雨量1700mm,主要樹種有杜鵑(Rhododendron)、鐵杉(Tsugachinensis)、麥吊杉(Piceabrachytyla)等。2800～3600m為暗針葉林帶,年均氣溫為4℃,年降水量達到1940mm,主要樹種是峨嵋冷杉(Abiesfabri)、糙皮樺(Betulautilis)、花楸(Sorbus)等。并在林內分布有大量的杜鵑(Rhododendron)、沙棘(Hippophaerha.)、箭竹類(Sinarundianariafangiana)灌叢。貢嘎山東坡的林線在3700m高度,林線以上為高山灌叢,主要是高山杜鵑(Rhododendronvillosum),4000m以上是高山草甸。4500～4900m為稀疏植被流石灘,4900m以上的區域就是冰雪寒凍帶,沒有植物分布。貢嘎山區是現代地貌作用非常強烈的地區,山谷冰川發育,崩塌滑坡與泥石流沖蝕和其它地表剝離現象在溝谷坡地上經常出現,在1100a前海螺溝有過3次較大規模的冰川推進,形成了現在的冰川側積堤和堤后臺地,800BP之后冰川基本上呈退縮狀態。這里的泥石流規模也很強烈,最近一次大型泥石流爆發是在約70a前。在冰川和泥石流所到之處,森林可以完全被毀滅,而在它們沒有波及的位置,森林又保存得很好,在特定的氣候環境下,冰川或泥石流可以反復侵入同一個地區,在這里就可以找到冰川退縮跡地或泥石流灘地開始的植被演替原型。即在一個范圍內保存的從跡地到先鋒群落再到頂級群落的連續植物演替序列。2冬瓜楊樹高優勢、頂極群落結構及生態位的演變為了全面了解山地森林自然演替過程及物種聚落特征,在貢嘎山東坡3000m森林區,沿冰川和泥石流退縮方向設置了一系列調查樣地,樣地間隔大約在50m,面積在10×10～40×40m2。調查樣地的植物種類、數量和優勢木年齡,采集土壤樣品測定有機質和營養元素含量,并對其中的冬瓜楊(Populuspurdomii)和峨眉冷杉(Abiesfabri)做了解析木分析,計算樹木年齡和生長量。通過這種調查測量,基本上掌握了每一種樣地距冰川或泥石流退縮后期開始的優勢樹種年齡,以及各年齡林地的生物量。根據野外調查的結果,最先侵入冰川底積的先鋒植物有高山柳(Salixspp),冬瓜楊(Populuspurdomii),小葉黃芪(Astragalus,Polycladus),大葉黃芪(Astragalus,Sungpanensis)等。冰川側積堤的漂礫很多,泥沙含量不高,沙棘是主要的先鋒群落樹種。隨后冬瓜楊的樹高優勢得到體現,其適應能力超過高山柳和沙棘,成為后期主要的建群種,群落發生自然稀疏,拓展了生態位,為峨眉冷杉、麥吊杉等陰性樹種的侵入和生長提供了條件,而沙棘和高山柳出現衰退而退出群落。糙皮樺和云、冷杉幾乎同期進入先鋒群落。由于云冷杉幼齡期生長速率低于樺樹,前期樺樹生長優于杉樹,但在云冷杉生長到50a之后,樹高優勢起作用,林冠達到群落頂層,樺樹居于第2層次。因此在演替的中期,樺樹與云、冷杉樹成為主要的針闊葉混交林樹種。在80～100a左右,頂極適應種(云、冷杉)成為主林層的建群樹種,這時如果沒有其它干擾,可能形成樹木品種較少(只有兩三個優勢種),樹高整齊,樹徑均勻,林下干凈(缺少灌木草本)的均一群落結構,這個狀態可以保持到達到成熟林(約160～200a),之后開始發生老弱樹木成批死亡,林窗這時才開始出現,自然更新再次開始。在此之后,建群樹種的胸徑與樹高都開始分化,大中小樹木都有生長,立木胸徑比較均勻化,只有這時,才可以找到傳統理論所說的穩定頂極群落結構。在森林自然演替過程中,光照的適應性與競爭是決定物種出現次序和優勢度的關鍵因素,與其相關的有樹高、葉面指數、耐陰程度和冠層高度分布等因素。因此作為單木模擬成敗的關鍵環節,就是必須解決樹木在群落中的光照和競爭能力計算。此外,對于高山深谷區現代地貌外營力強烈的地區,土壤是與植被演替同時變化的環境要素,其中巖石的風化非常緩慢,而林地上層土壤主要是由森林產生的腐殖質組成,它的形成與積累應該作為森林系統演變的相關要素同時處理。根據對海螺溝內森林的研究,貢嘎山海拔3000m林區的跡地演化過程為∶貢嘎山地區的這種森林演替歷史記錄為研究森林的更新和演替動態提供了理想的現實原型,可以用來檢驗森林演替理論和改善模型設計。3gfsm模型特點貢嘎山森林演替系統模型(GFSM)是以Botkin提出的林窗模型(Forestgapmodel)為基礎的單木模擬模型,它以多個小面積(斑塊patch)上的林分表現作平均,描述斑塊中每單木的萌發、生長、死亡過程、樹種更替及與環境因子(水分、光照、熱量、養分)的關系,并按隨機過程方式模擬環境條件的變化,以統計試驗模擬樹木的更新與死亡中的外在和內稟不確定性。根據許多生態學者多年的努力,現代的林窗模型已經相當完善,其優點是只用比較少的基本假設即可構成對森林系統的完整描述,并在不同類型森林的模擬中證實了它的合理性。美國的JABOW模型,FORET模型,KIAMBRAM模型可以分別適用于美國東部硬闊葉林、南部森林、亞熱帶雨林。美國Illinois大學開發的SmartForest森林模型還引入了虛擬現實技術,將模擬結果用虛擬陸地森林圖像直觀地展示出來。延曉冬、趙士洞在引進和發展我國東北林區的林窗模型上做了重要的工作,他們開發的Changfor、Newcop模型能夠對東北廣大地區林地特征和類型做動態描述,并探索用該模型研究氣候變化對生態系統的影響。貢嘎山森林演替系統模型是在Newcop模型的基礎上的一種改進版本。在保持原系統主要模塊功能的基礎上做了許多改進,并且增加了林地土壤演替功能模塊。模型還重新選擇了適應西南山區生長的主要樹種類型,對各樹種的生態學參數進行了分析優選,以反映中國西南高山峽谷區亞高山森林植被演替和物種的基本特性。GFSM的結構如圖1。GFSM模型中更新模塊模擬樹種的擴散播種、就地下種、死樹抽條產生的新苗,及新苗生長到幼樹(直徑2cm)的過程;生長模塊模擬每株樹木的胸徑生長與環境脅迫的關系;死亡模塊考慮幼樹的隨機死亡,生長速率不足導致的競爭死亡,老樹的衰老死亡;氣候模塊模擬林地有關的月氣溫和月降水量,并計算年內的積溫、干旱歷時、蒸發能力等環境參數。這些模塊的運行都由干擾模塊提供隨機數生成和統計試驗控制,以考慮在氣候波動、種子萌生和受壓木死亡有關的環境及樹木個體不確定性。與這些模塊有關的林冠特征、葉片生長、葉片垂直分布、落葉過程及生物量等樹木特征描述歸納在林冠模塊中。土壤演替模塊對森林凋落物的積累、腐敗、礦化和土壤形成進行模擬。這些模型單元按年為主時間步長進行連續計算,但在氣候環境參數模塊中的計算是按月時段進行的,以反映氣象要素的月動態。由于篇幅所限其詳細數學描述從略。4林木生長模型模型的結構是對所模擬的對象基本物理(生理)機制和一般規律的概化,而具體對象的客觀屬性是由模型的參數來規定的。過去的研究工作集中在中國東北的森林生態學參數,并獲得適用于東北林區的林窗模型參數,但西南地區氣候、土壤和物種與東北完全不同。東北森林系統參數不能用于西南林地研究。為此結合川西森林區的調查,對森林演替模型的參數做了較深入的探討。GFSM模型的參數比較多,它們代表不同樹種的生物學特性和立地的環境要素,參數的選取既需要對當地氣候土壤環境和生物種類的綜合知識,也是大量野外調查工作的總結,對于做出森林群落的動態仿真非常重要。對于樹木生長的模擬,主要是建立在樹干直徑的生長變化規律的基礎上,其它林木參量(如材積、生物量、葉面積等)是由樹干直徑的關系間接推算的。在最優環境下,樹木的胸徑DBH的最優生長方程為∶(dDdt)opt=G?D1?D?HDmax?Hmax160+3260+3b2D?4b3D2(dDdt)opt=G?D1-D?ΗDmax?Ηmax160+3260+3b2D-4b3D2在受環境因子FE(Es)影響下,實際增長為∶dDdt=FE(Es)?(dDdt)optdDdt=FE(Es)?(dDdt)opt以上方程中G為年輪生長參數,b1,b2是樹木形態參數,可以用該樹種的最大胸徑和樹高來估計。最優生長方程的含義是認為樹木的胸徑增長與葉面積成正比(反映光合作用),而與材積成反比(體現呼吸消耗),由此可以導出樹木的生長速率是先快后慢的規律。林窗模型中的生長參數G是影響群落演變的關鍵參數,但是它的生物學意義不太清楚,很難從樹木的野外調查中計算。作者提出了一種新的參數估計方法,可以通過野外調查的樹木生長函數計算生長參數G。對主要生長期取G的平均值作為模型的參數(表1)。貢嘎山森林演替模型篩選了四川西部有代表性的24個主要喬木和灌木,可以代表從海拔1800m到3600m高度分布的主要建群樹種。根據對這些樹種的生物學特性調查,選定了各樹種的10個生態參數。模型還有8個環境(氣象、土壤、地形)參數,都進行了參數估計和率定,最后優選用于模型計算。5森林自然演替模型貢嘎山森林演替模型是基于生存競爭法則對樹木群落的動態模擬,其仿真性需要進行驗證,一個好的模型應該是對物理(生理生態)現實的良好數學仿真,它能夠在不同自然環境和各種邊界條件下,對現實原型作出全面和細致的模擬跟蹤,對于森林演替模型可以從4個方面來加以檢驗。首先是對從裸地(冰川或泥石流跡地)開始到頂級群落的森林自然演替過程的再現能力,其次是對不同海拔高度林帶分布特征的表現能力,第三是對樹木群落內部結構(樹種比例,徑級結構)的仿真能力;最后是對林地土壤及養分變化的跟蹤模擬能力。從這些結果的對比可以比較全面地論證模型結構設計和理論假設的合理性,并可以通過校核的結果給出改進的線索。5.1冰川退縮跡地與泥石流灘地的自然演替貢嘎山地區主要有兩類大規模的自然環境干擾,即冰川活動和泥石流爆發,前者的周期在300～1000a數量級,后者在20～50a左右,前者的規模大于后者,但都可以完全破壞原有的森林群落(包括胸徑大于1m的大樹),產生完全裸露的地表結構。冰川退縮和泥石流爆發后重新開始新的一輪森林演替。由于這個地區近代基本沒有人為干擾,森林恢復完全是自然演替過程。冰川退縮跡地與泥石流灘地的差別主要是前者的地面以冰積石為主,表層缺少土壤,后者土壤含量比較高,因此模擬的差異就是采用的初始土壤參數不同。圖2是冰川退縮跡地的林地演替過程,分別用胸徑(DBH),基徑面積(Basearea),總立木數目(Stems)和生物量(Biomass)來代表。在前面100a是裸露巖石風化成土壤的演變過程,到土壤層達到15cm厚度之后,才開始樹木的生長和演替。泥石流沉積灘上的森林演替過程與圖2類似,只是在演替時間上要快得多,在泥石流發生幾年后即出現先鋒樹種,隨后的演替過程與冰川跡地相似。采用模型模擬的林地自然演替的群落結構為∶裸石灘?裸土石灘?沙棘?水冬瓜?大葉柳;糙皮樺?冷杉.糙皮樺?冷杉純林從裸石灘變化成裸土石灘約需要200a,在先鋒植物(沙棘、水冬瓜)產生以后,經過100a左右可以達到頂級群落的主要林型,經過150a達到純冷杉林,這些模擬的結果與從海螺溝冰川退縮跡地和泥石流跡地林地演替的調查情況完全相同。5.2不同高度上的樹種類型貢嘎山東坡從海拔1800m到4000m,分別分布有常綠闊葉林,針闊葉混交林,暗針葉林,高山灌叢。采用本模型,分別對海拔1800～4200m的情況,按400m等高間隔進行模擬,對達到頂極狀態后的主要樹種類型做出統計,得到表4。從模擬結果看,該模型可以重現出從低海拔到高山區的森林類型差異,能夠反映青藏高原東部高山峽谷區森林的垂直帶譜,各高度上的主要群落類型與結構,基本上體現出本區域各森林群落的特征。模型計算得到的林線高度(3800m)和灌木-草甸分布帶位置(4100m)也符合貢嘎山區調查的實際情況,因此該模型的區域適應性是比較強的。5.3森林自然演替過程圖3～圖5是對典型的闊葉林(1800m)、針闊葉混交林(2500m)和冷杉林地(3000m)進行模擬得到的樹木徑級結構與生物量變化過程。從模擬的結果看,森林自然演替過程是在先鋒樹種開始后20～30a中達到最高立木數值(2000株/hm2以上),但主要是幼樹,林地總生物量并不大。而在隨后的生長競爭中,立木數目迅速減小,樹木的徑級開始分化,有的成長成為大樹,多數逐漸死亡,造成林內林窗的出現,隨后新的更新開始,總生物量增加最快。達到頂級群落后,樹木的胸徑分布比較均勻,從大到中小樹木都有分布,一般這需要約300a左右達到穩定狀態,但是即使是結構趨于穩定的頂極群落,林地的總生物量也仍有緩慢的增長。5.4凋落物對土壤養分積累的影響通過對林地土壤的狀態模擬,可以得到這樣的基本特征(圖6)在森林沒有出現以前,裸地土壤主要由物理風化、苔蘚積土和灌木草叢生物作用形成。其中風化和苔蘚作用在裸露巖石上,花岡巖的風化過程非常緩慢,苔蘚對塵土的吸附能力也不大,總的年成土量在0.01～0.1mm數量級,而灌木草叢生物成土主要是凋落物的積累