深海生態系統的生物多樣性認知研究

1海底的分布和國際生物草莓通常指的是深度小于1000米的海底地形。廣泛的大海也包括相對于海洋高度不到1000米的山脈。大多數海山是由火山活動形成的,板塊構造運動通常使海山呈鏈狀分布或以細長形集群出現。全球海洋中存在約20萬個海山,高度超過1000m的海山逾3萬個,其中近半數分布在太平洋(圖1)。近些年來,深海大洋的生態系統一直受到世界各國政府、科學界和社會公眾的廣泛關注。海山是深海大洋中的獨特生境,廣泛存在于世界各大洋中,由于其特定的地理學特征和水文條件,造就了其獨特的生物學特征,正成為海洋生物多樣性研究的熱點地區。國際海洋生物普查計劃(CensusofMarineLife,CoML)從2005年開始針對海山開展了名為CenSeam的調查,獲得了大量新發現和研究成果。目前對海山的調查遠遠不夠,據估計全球迄今已被研究或調查過的海山不足300個,并且已有的調查大部分是針對靠近海面或者靠近陸架的海山。對北太平洋和大西洋的海山研究較多,而對赤道太平洋分布眾多的海山研究較少(圖1)。2積極種類組成及生境海山棲息著幾乎所有門類的動物(表1)。Wilson等統計以往調查過的59座海山,共計發現了596種物種。Stocks整合了全球對171座海山的調查,統計有1971種無脊椎動物。目前,SeamountsOnline中收錄了246座海山調查所獲得的17283條生物記錄(表1),涉及的有效種近2000種(不包括懸疑種和未鑒定的種)。海山存在的物種數可能要遠遠超過目前的記錄。迄今,在幾乎所有調查的海山中都發現了新物種。海山大部分以巖石底質為主,以濾食性、附著或固著生活的物種為主[10~12],優勢種有海綿、珊瑚、海葵、海筆、水螅、海百合等。其中,全球分布的深水珊瑚(或冷水性珊瑚)是研究較多的類群。平頂海山(Guyots)上的沉積環境大部分以軟泥為主,生物以食碎屑者為主。對海山的底內生物群落研究不多,大型底棲動物主要包括多毛類、甲殼動物、軟體動物、紐蟲、星蟲等,小型底棲動物包括線蟲、橈足類、鎧甲動物和動吻動物等。另外,海山也是魚類大量聚集的地方。3非海山區的物種源過去幾十年中,海山生物多樣性研究的一個重大發現是在海山中存在特有種。海山特有種假說(EndemicityHypothesis)認為,海山的地理隔離、水文特點以及獨特生境等產生的一系列機制,使得海山生物區系在生態和進化上都與深海其他生境相隔離,從而形成了較高比例的特有種[16~18]。泰勒柱(TaylorColumn)被認為是產生特有種現象的物種滯留機制之一。泰勒柱是指穩定的海流在流經海山時形成的逆時針環流,將物種幼蟲滯留和聚集于海山區域,使海山種群與鄰近區域種群隔離,造就了海山的高物種多樣性。但最近有報道認為這只是由于調查不足引起的,海山的特有種比例較低,甚至比大陸坡的特有種都少。如在大西洋東部的海山,只有5.6%~6.0%的多毛類是海山特有的;大西洋海山中的腹足類也顯示出特有種比例較低;新西蘭附近海山特有種比例為5.5%~15.0%;而有些研究甚至沒有發現特有種。海山孕育了適宜特定類群的多樣化生境,許多類群匯集于此并達到非常高的種群密度,成為相鄰海山、鄰近深海環境或陸坡的物種資源庫。由此,海山群落也可能成為周圍其他非海山區或非最適生境中維持種群密度的幼蟲源。這被稱為海山物種源匯假說(Source-SinkHypothesis)。海山區與鄰近的陸坡群落結構可能相差很大,但它們之間有很多共有物種。海山與大陸坡之間的距離對海山物種擴散的影響也因種類而異。O’Hara和Samadi等發現在距大陸坡100km到超過1000km的海山中特有種比例也并不是非常高。而對于許多幼蟲是卵黃營養的深海物種來說,由于幼蟲階段短暫,僅有幾天時間,這些物種僅會在有限的范圍內擴散,物種密度和海山群落的相似性隨著與大陸邊緣距離變遠而降低。但是,也有許多物種擴散能力較強,能夠在它們適宜的水深中廣泛分布,這就使得無論是硬底海山還是軟底為主的平頂山,生物區系與大陸坡都非常相似。4海間物種連通模式海山的水文條件如泰勒柱等,將物種幼蟲在海山區域滯留和聚集,使海山種群與鄰近區域種群隔離,使海山如同海洋中的島嶼,有著與周圍的深海平原或深淵截然不同的生物區系,形成了海山獨特的物種多樣性。這被稱為孤島隔離假說(InsularIsolationHypothesis)。但有少量的遺傳學研究不支持種群隔離的觀點。綠洲假說(OasisHypothesis)認為,突出的地貌特征和水團的相互作用使該海域營養物質豐富,使得這一區域的物種較多、種群密度較大,但沒有與非海山區的種群形成隔離。海山間的物種連通水平差別很大,在大洋尺度與局部范圍內,海山與海島、大陸邊緣間連通性均存在爭議。有些物種擴散能力有限,只能在局部范圍內分布;而有些物種能擴散到幾百到幾千千米以外,在相隔較遠的海山上都有分布。有研究顯示海山種群與海島陸坡種群以及大陸邊緣的種群在遺傳上是相同的[35~37]。但是在歐洲大陸架邊緣和大西洋洋中脊的魚類和頭足類種群中發現了遺傳差異。在南大洋海山區和非海山區的魚種群中也發現了遺傳差異。在太平洋海山中,即便相距遙遠的珊瑚,線粒體基因中也存在很大的遺傳相似性。相反,在夏威夷同一珊瑚床內、同一島或海山、不同島以及島與海山不同珊瑚床之間,珊瑚種群均存在顯著遺傳差異。海山是研究物理和生物過程相互作用造成物種隔離、分化和擴散的天然實驗室。迄今,對海山物種的擴散能力以及海洋過程對其的影響仍了解不足。在一定時間和空間尺度范圍內對海山間生物種群連通性的研究是理解海山進化、物種豐度、群落種群變化的關鍵。盡管從遺傳學角度針對海山種群連通性的研究較多,但目前僅局限于幾個物種,并受到技術手段靈敏性的限制,因而對海山種群基因的連通性仍存在爭議。5陸坡生物多樣性影響海山生物區系的環境因素有很多,水深是描述海山群落組成時最重要的因素之一。不同水深造就的環境因子差異會影響底棲生物幼蟲的沉降、存活率和生長。因而,海山群落隨水深呈現出分帶現象。山頂位于真光層的海山,浮游植物的生產力能夠在相對較淺的區域支撐一個物種豐富多樣的底棲生物區系。如果海山穿過缺氧區,海山頂部的生物將會非常稀少,但在缺氧區以下的陸坡生物將會非常豐富。在緯向上,海山區的蛇尾從熱帶到亞極地也呈現出類似淺海的生物梯度,這種現象在其他物種中是否具有普遍性尚需研究。海山地形與海流的相互作用,會影響沉積物沉積速率、食物的豐富程度、浮游幼蟲的滯留和聚集、海床的組成等,從而影響了底棲生物群落。珊瑚和其他濾食性生物通常聚集在地勢較陡、海流較急的區域,而底內生物主要以斑塊狀分布在沉積物中。生活在硬底質區的珊瑚和海綿等固著生物也為其他生物提供生境,提高了底棲生物的多樣性,而在錳結核區生物稀少。在阿拉斯加海灣的3座海山中,生物多樣性最高點出現在地形地貌最多變的地區。很多海山是火山發育而成的并伴隨有熱液口,這為底棲生物群落創造了獨特的物理化學條件,這一群落中有大量的化能合成生物。由于熱液口的典型特征,在有熱液和沒有熱液的海山,生物區系組成有顯著差異。熱液區的高生產力也影響群落中的物種組成和豐度。盡管海山底棲生物環境驅動因子研究取得了很大的進展,但驅動因子間的具體關系及相互作用并不十分清楚。還有很多潛在的重要環境驅動因素尚未引起足夠重視,如海底山崩和海底火山爆發、巖石和沉積物的化學性質、海底有機物質和碎屑的分解、生物對沉積物的搬運作用等。6通過浮游動物為食的水生生物高生產力是海山的一個顯著特征。傳統的觀點認為,上升流和泰勒柱引起了營養物質的上升,提高了表層的初級生產力,這些能量又通過食物鏈傳遞到了更高的營養級中,增加了高營養級消費者的生物量。但有人認為上升流很少能穿過真光層而且在海山停留的時間不足以影響浮游植物的生長,帶來的營養也無法產生足夠的能量支撐海山區浮游動物和魚類。海山區的高生物量可能并非源于當地的高初級生產力,而是由于海流與海山地形作用帶來的懸浮性食物、浮游動物及其捕食者等外來輸入引起的。大量研究顯示,海山在滯留垂直移動的浮游動物方面有重要的作用。夜間深水層的浮游動物上升到表層時,有部分會被海流帶到海山區的表層。黎明后,浮游動物開始在海山頂部下降,被海山區魚類或其他以浮游動物為食的生物捕獲。這一機制也許是支持海山浮游生物和底棲生物高生物量的關鍵營養途徑。潮汐會在海山側面形成海流。潮汐環流也許是深海海山的滯留機制。海山硬底質區底棲動物群落以濾食性為主,意味著這一底棲食物鏈較短且結構簡單。但目前少量研究顯示海山底棲食物網有多種營養結構,其食物鏈的長度與其他海區食物鏈長度相當,而且大型肉食性魚類可能使這一食物鏈更長。浮游動物在海山生物網能量傳遞中具有重要作用,中層魚類是浮游動物的主要捕食者,它們在將能量傳遞到肉食性的魚類、海鳥、海洋哺乳動物等高等捕食者的過程中起到重要的鏈接作用。海山復雜的地形和海洋學特點使海山生物的生活方式多樣,從而使得海山生物營養結構復雜。生物物理耦合作用、復雜多變的水文條件和海山地形對海山生產力及營養結構的影響機制并不明確。后續研究需要綜合一系列的物理作用以及關鍵海山區域時間序列的數據,對底棲生物生產機制、浮游生物與底棲生物生產力相互作用機制以及食物鏈營養傳遞過程等進行深入研究。7底棲生物生物多樣性海山生態系統巨大的漁業資源量成為外海漁業經濟的目標,但其十分脆弱,受漁業捕撈作業尤其是底拖網作業破壞嚴重。海山有富鈷錳鐵礦石、錳結核、多金屬硫化物等,可用來開采銅、鋅、鉛和金、銀等貴重金屬。對海山礦物質的開采也會對海山生態系統構成巨大的威脅。礦物質開采帶來的物理擾動,直接或間接地影響了沉積物的懸浮和沉積,從而影響了生活于此的底棲生物。深海物種生命周期長、成熟期晚、生長率低、繁殖力差,呈現出明顯的“K-選擇”生長策略。許多海山生物,尤其是形成生源生境的生物(石珊瑚)和使群落結構復雜化的生物(大型的垂直生長的角珊瑚、柳珊瑚、海綿和海百合等)更是如此。海山被認為是古老生物的避難所,有些生物生活了幾百年甚至上千年。許多海山物種沒有浮游幼蟲階段,這表示它們擴散速度緩慢,只能在有限的或相近的海山間擴散。因此,海山底棲生態系統對人類干擾的耐受力較低,而且受干擾后恢復周期較長。根據現有研究,海山區底棲生物群落,尤其是跟陸地或其他海山相隔較遠的海山,群落一旦受到破壞,恢復需要幾十年甚至幾百年的時間。8開展海島生物研究的建議已有海山研究受調查區域、取樣設備、采樣不足及分類研究程度等方面的限制,存在結果代表性不強、可比性差等問題。這是造成海山生態系統各種假說與爭議的主要原因。在調查區域/方位上,已有的研究大多針對靠近陸架的海山及海山頂部,而對海山坡和海山底部的研究較少,研究顯示這些區域的生物群落顯著不同。在生物粒級上,研究基本局限于巨型底棲生物(megabenthos,即通過水底攝影照片可清晰辨別類群的大型底棲生物),對較小的大型底棲生物的研究相對較少,對微型和小型底棲生物則鮮少涉及。從生物門類上,魚類、甲殼類和珊瑚在海山區報道最多,其他門類較少,熱液口以外海山區的微生物群落研究也非常少。而且,海山生物的分類研究十分不足,許多個體較小或稀有生物僅鑒定到較高的分類階元。大部分海山生物的種類鑒定僅依靠形態特征,而表型變化較大的種或形態非常相似的種,鑒定困難。此外,目前大部分對海山的取樣調查很大程度上僅關注物種的組成,對整個群落結構變化及功能的研究較少。總體上看,海山生物研究基本還處于調查層面,缺乏時間序列的觀測數據和系統的研究。過去我國對海山的研究基本上受制于深海探測能力的欠缺和研究經費的不足。我國已執行的大洋考察航次早已開始關注海山,盡管這些航次主要目的在于尋找資源(礦產和生物資源),但環境和生物多樣性也是考察的重要內容。2013年我國自主設計、自主集成研制的“蛟龍號”載人深潛器,在南海的蛟龍海山、太平洋的魏源海山和采薇海山拍攝了多種高清生物圖像和底質資料,有許多新發現并獲得了寶貴的生物樣品。我國最先進的綜合科學考察船“科學”號的下水,以及先進海洋探測設備的裝備,標志著我國已經具備深海探測與研究的能力。生物區系和生物多樣性研究將是未來海山研究的首要問題,可解決對海山生物的最基本認知,包括新物種的發現、物種多樣性和特有種水平、與非海山區生物區系差異等。在此基礎上,著眼海山在海洋生物地理上的作用及物種的擴布和隔離機制等,搞清驅動海山生態系統結構和多樣性變化的主要因子,加強對深海生態系統的認識。對于未來的海山生態系統調查研究,建議關注如下幾方面的問題:(1)西太平洋發育了全球70%以上的弧后盆地,是全球海山系統分布最集中的海域之一,是全球海洋生物多樣性中心,也將是我國未來海山研究的優先戰略選區。(2)海山環境條件復雜,在水深超過2000m的海山區取樣非常困難,需要借助特殊的取樣設備。因此,在未來的調查實踐中,應注重促進科學和技術結合發展,在取樣設備和方法等方面應與國際保持一致,