外源激素調控露珠杜鵑的效應研究

杜鵑花是屬于杜鵑科的一種小型花卉植物。通常生長在海拔1800.200米的山坡上的灌木中。該植物頂生總狀傘形花序,有多朵花,花冠鐘形至筒狀鐘形,乳白色至白色,具有很高的園藝觀賞價值,是貴州百里杜鵑景區的主要植物之一。由于露珠杜鵑春季開花,盛花期短暫,不能很好滿足旅游市場對花期的要求,直接影響了其社會和經濟效益。因此,亟需開展杜鵑花花期調控研究。目前,花期調控的主要措施有溫度處理、光照處理、藥劑處理以及栽培措施處理4種途徑。通常,野生花卉花期的調控采用藥劑處理的方式,一般使用赤霉素、生長素、細胞分裂素、乙烯利等植物激素來調節植物休眠和花芽分化,從而人為控制始花期、盛花期和末花期。此外,脫落酸及多效唑也可抑制某些觀賞植物的花芽形成,延遲植株開花。雖然對一些觀賞植物花期調控的研究已取得了很大進展,但未見有關露珠杜鵑花期調控方面的報道。現通過外源激素的施用,探索激素種類和濃度對露珠杜鵑始花期、盛花期和末花期的影響,為貴州百里杜鵑景區杜鵑花花期調控提供基礎數據。1材料和方法1.1試劑和儀器供試材料為貴州百里杜鵑景區野生露珠杜鵑(R.irroratumFranch.)。赤霉素(Gibberellin-A3)、乙烯利(Ethephon)和丁酰肼(Daminozide)購于上海藍季科技發展有限公司,2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-Dichlorophenoxyaceticacid)購于上海試劑四廠。所有藥品均為分析純。1.2對露珠玉林植株進行噴藥和整體缺失處理分別將赤霉素、乙烯利、丁酰肼和2,4-D配制成不同濃度的溶液,以清水代替藥液為對照(CK),于2008年9月27日(花芽發育時)開始對露珠杜鵑植株進行噴灑。噴灑時,藥液均勻噴灑于葉片上下表面,噴灑時間為上午9:00～11:00。試驗設噴灑1次和噴灑5次2種處理方式,后者每7d噴灑1次。記錄各個處理植株的始花期、盛花期和末花期。始花期以植株第1朵花開放時間為準;盛花期以25%花開開始至75%花開結束;末花期以25%花凋謝,只剩75%花朵殘留為準。每個處理設3個重復。2結果與分析2.1不同赤霉素濃度對露珠植物初始花期的調控效果赤霉素和乙烯利是2種作用機理不同的激素,其對露珠杜鵑花期的作用效果也不相同。結果顯示(表1),噴灑低濃度赤霉素不影響露珠杜鵑的開花特性。但當赤霉素濃度超過100mg/kg后,露珠杜鵑始花期開始提前,其效果隨赤霉素濃度的增加而增大。與對照相比,200mg/kg和400mg/kg赤霉素可分別將始花期提前10d和14d。此外,幾種赤霉素濃度下露珠杜鵑盛花期沒有顯著變化,末花期則因為開花提前而提前。乙烯利對露珠杜鵑始花期的作用效果與赤霉素相似,但調控程度要遜于赤霉素。200、400mg/kg乙烯利可分別將始花期提前4d和6d,依次比赤霉素少6d和8d。當乙烯利濃度增加到500mg/kg時,始花期回到對照水平。另外,乙烯利對露珠杜鵑盛花期影響不顯著,但可提前2～4d結束末花期。2.2赤霉素的前提多次激素噴灑對杜鵑花始花期、盛花期和末花期都有較大影響(表2)。與只噴灑1次赤霉素相比,連續噴灑5次赤霉素后始花期和末花期明顯提前,而盛花期則得到了延長。100mg/kg和200mg/kg赤霉素可分別將始花期提前3d和9d,將盛花期延長2d和5d,將末花期提早3d和7d。相反,即使連續噴灑5次,乙烯利也不能改變露珠杜鵑始花期和盛花期,但5次噴灑比1次噴灑能將末花期提前2～3d。2.3不同濃度丁酰和乙烯利的混合噴射特性分別以100mg/kg赤霉素(GA100)和500mg/kg乙烯利(E500)與2,4-D混合,并連續5次噴灑露珠杜鵑,觀察其對露珠杜鵑花期調控的影響,表3表明,2,4-D可以增強赤霉素對始花期的促進作用,隨著2,4-D濃度的增加,赤霉素對露珠杜鵑花期調控效果增強。當2,4-D濃度升高到200mg/kg時,始花期提前15d,盛花期無明顯變化,使末花期提前3d。此外,乙烯利和2,4-D的混合噴灑效果表明(表3),露珠杜鵑的始花期得到提前,盛花期無顯著變化,末花期延遲1～3d。隨著2,4-D濃度的增加,其推遲和延長效果逐步減弱。以丁酰肼替代2,4-D進行混合激素噴灑試驗,結果表明(表3),低濃度丁酰肼(D50)加強了赤霉素對始花期的延遲作用,延長盛花期2d,推遲末花期6d。隨著丁酰肼濃度的增加,其對露珠杜鵑始花期調控效果增強;末花期效果減弱。當丁酰肼濃度升高到200mg/kg(D200)時,延遲始花期11d,盛花期無顯著變化,推遲末花期1d。此外,丁酰肼和乙烯利的混合噴灑效果表明(表3),露珠杜鵑的始花期和末花期得到推遲,盛花期無顯著變化。隨著丁酰肼濃度的增加,其推遲和延長效果逐步增強。2.4露珠植物開口數不同激素及其組合處理對露珠杜鵑的開花數影響較大(表4)。隨著赤霉素濃度和次數的增加,露珠杜鵑開花數逐漸增多,在400mg/kg赤霉素時達到最大,為140朵;100mg/kg赤霉素噴灑5次時,開花數為170朵;混合了2,4-D和丁酰肼后,赤霉素不能體現其效果。此外,乙烯利對露珠杜鵑開花數無影響;在混合了2,4-D和丁酰肼后,其開花數均少于對照,且隨著2,4-D和丁酰肼濃度的增加而逐漸減少。3露珠植物發育過程中激素用量對帶發育的影響木本植物的花期調控大多采用噴灑植物生長調節劑的方式進行。其中,比較常用的植物生長調節劑有赤霉素和乙烯利,并在李樹、牡丹等許多植物的花期調控中得到應用。植物激素對觀賞植物生長和開花的作用機制比較復雜。一般認為,赤霉素是通過影響基因表達而實現花期調控的。用赤霉素處理擬南芥突變體可以誘導出具有開花特性的mRNA,這些mRNA與花的形成有著非常密切的關系。任小林等(2004)用不同濃度的赤霉素噴灑牡丹,發現赤霉素可使牡丹落葉期延遲,萌芽期和開花期提前,并提高牡丹的開花率,增大了花徑;孫會軍(2008)對君子蘭噴灑200mg/L赤霉素,其花期提前21d。該試驗用赤霉素噴灑露珠杜鵑葉片,導致始花期提前,開花數增多,但盛花期沒有顯著變化。這一結果與前人的研究是一致的。噴灑乙烯利一般可以延遲花期。乙烯利延遲植物開花的機理有多種解釋。一種解釋認為,乙烯利處理導致ABA含量增加,抑制細胞分裂,從而減緩了花芽的生長發育;另一種解釋則認為,乙烯利處理增加了花芽的需冷量,延遲了解除深休眠的時間,從而延遲開花;還有解釋認為,乙烯是通過影響細胞膜結構、酶活性以及mRNA和蛋白質的合成來調節植物生理代謝。研究結果表明,乙烯利使露珠杜鵑始花期和末花期提前,這與前人的結果有所不同。其原因可能與外界環境、樹種之間的遺傳性差異有關。關于丁酰肼和2,4-D對植物開花過程的作用機理,目前還沒有統一的結論。普遍認為,丁酰肼影響細胞分裂素和生長素的活性,而2,4-D作為一種生長素類植物生長調節劑,可以影響新陳代謝,剌激植物生長。因此,比較了丁酰肼和2,4-D分別與赤霉素和乙烯利混合的影響。發現丁酰肼與赤霉素和乙烯利的混合的組合具有延遲花期的作用,而丁酰肼與赤霉素的組合延遲花期的效果優于與乙烯利的組合。同時,丁酰肼與乙烯利的組合極大地影響露珠杜鵑開花數量,這是激素之間可能具有相互促進增效,也可能有相互拮抗抵消。這一結果有待進一步深入研究。植物的營養生長感受到外界開花信號后,轉為生殖生長,先形成花原基,然后進一步發育形成花芽,赤霉素在花芽發育過程中決定開花狀態。因此,選擇激素處理時間可能對花期調控有較大的