第二章原核微生物的

形態、結構及功能谷氨酸棒桿菌白喉棒桿菌分枝桿菌所包括類群：細菌域：細菌、放線菌、藍細菌、支原體、立克次氏體、衣原體古菌域：如產甲烷菌、嗜熱嗜酸菌、極端嗜鹽菌原核微生物：指一大類細胞核無核膜包裹，只存在稱作核區的裸露DNA的原始單細胞生物。本章主要內容第一節細菌的形態、結構與功能第二節放線菌的形態、結構與功能第三節其他原核微生物第一節細菌細菌是單細胞原核微生物，個體微小，形態簡單，以二等分裂方式繁殖。在自然界中，細菌分布最廣、數量最多，包括真細菌和古生菌兩大類。本節主要內容細菌的形態和大小細菌的結構與功能細菌的繁殖細菌的培養特征一、細菌的形態和大小（一）細菌的個體形態三種基本形態:球狀、桿狀和螺旋狀；各種細菌通常保持其各自特定的形態，可作為分類和鑒定的依據。根據分裂的方向和分裂后新細胞的排列不同，可將其分為：1、球菌（Coccus）：

單菌體呈球狀或橢圓形。單球菌雙球菌鏈球菌四聯球菌八疊球菌葡萄球菌鏈球菌雙球菌四聯球菌葡萄球菌1）根據桿菌的個體差異可分為：長桿菌短桿菌球桿菌分枝桿菌梭狀桿菌棒狀桿菌球桿菌2、桿菌（Bacillus）：細胞呈桿狀或圓柱狀，菌體一般平直，也有稍彎曲者。2）根據分裂后菌體的排列方式分為：單桿菌、雙桿菌、鏈桿菌。白喉棒桿菌谷氨酸棒桿菌分枝桿菌短桿菌3、螺旋菌（Spirilla）：螺旋菌弧菌螺旋體菌體彎曲或呈螺旋狀。根據彎曲的程度分為：弧菌(vibrio)、螺菌(spirillum)、螺旋體(spirochaeta)柄細菌、腎形菌、臂微菌、網格硫細菌、貝日阿托氏菌(絲狀)、具有子實體的粘細菌、三角形、方形等特殊形態的細菌。4、細菌的特殊形態

5、影響細菌形態的因素培養時間、培養溫度、培養基成分、濃度、pH值等環境條件對細菌形態都有明顯的影響。一般處于幼齡階段和生長條件適宜時，細菌形態正常、整齊，表現出特定的形態。在較老的培養物中，或不正常的條件下，細胞常出現不正常形態，尤其是桿菌，有的細胞膨大，有的出現梨形，有的產生分枝，有時菌體顯著伸長以至呈絲狀等異常形態。若將它們轉移到新鮮培養基中或適宜的培養條件下又可恢復原來的形態。（二）細菌的大小1、細菌大小的計量單位：微米2、表示方法球菌：直徑，0.2～1.25μm4、影響大小的因素：環境因素、營養條件、菌齡。例：一般幼齡菌比老齡菌大。3、大小測定：利用光學顯微鏡和測微尺螺旋菌：寬度×長度，其長度以其兩端點之間的距離記，0.3～1.0μm×50μm桿菌：寬度×長度，0.2～1.25μm×0.3～8.0μm二、細菌的結構與功能細菌的結構包括：特殊結構：鞭毛、菌毛、莢膜、芽孢基本結構：細胞壁、細胞膜、細胞質、原核（核物質）細菌染色法死菌活菌：用美蘭或TTC等作活菌染色正染色負染色：簡單染色鑒別染色革蘭氏染色法抗酸染色法芽孢染色法莢膜染色法等革蘭氏染色法（GramStain）革蘭氏染色法是細菌細胞的復合染色法，由丹麥醫生HansChristianGram于1884年創立。①基本步驟：

涂片固定——結晶紫初染1min——碘液媒染1min——95%乙醇脫色0.5min——番紅復染2～3min

②結果：革蘭氏陽性菌（G+）——紫色；

革蘭氏陰性菌（G-）——紅色。

③意義：將所有的細菌分成G+、G-兩大類。因此它是分類、鑒定菌種的重要指標。革蘭氏陽性革蘭氏陰性G+Staphylococcuscells.G-E.colicells細菌的基本結構（一）細胞壁（Cellwall）定義：是位于細胞最外一層厚實、堅韌的外被，主要成分為肽聚糖。功能：①固定細胞外形和提高機械強度；②為細胞的生長、分裂和鞭毛運動所必需；③阻攔大分子有害物質進入細胞；④賦予細菌特定的抗原性以及對抗生素和噬菌體的敏感性。特點：厚度大（20～80nm），化學組分簡單，一般只含90%肽聚糖(peptidoglycan)和10%磷壁酸（teichoicacid）。1、革蘭氏陽性（G+）菌的細胞壁(1)肽聚糖25～40層，由肽與聚糖兩部分組成三維立體網狀結構，交聯度高，網狀結構堅韌致密。肽聚糖單體組成單位：

雙糖單位：N-乙酰葡萄糖胺（NAG），N-乙酰胞壁酸（NAM），二者以β-1,4糖苷鍵相連，呈長鏈的骨架狀。

四肽側鏈：由四個氨基酸分子連接而成，如L-Ala，D-Glu，L-1ys，D-Ala，并連接在NAM上；

肽橋：如金黃色葡萄球菌由5個甘氨酸組成。革蘭氏陽性菌肽聚糖立體結構革蘭氏陽性細菌肽聚糖單體溶菌酶和青霉素的作用青霉素作用點溶菌酶作用點N-乙酰葡糖胺N-乙酰胞壁酸青霉素與轉肽酶結合，而使該酶失活，抑制了側鏈末端的丙氨酸與五肽橋的連接，破壞了細菌細胞壁的完整性（即抑制肽聚糖的合成）。因此，Penicillium僅對正在生長著的細菌。溶菌酶可切斷NAM和NAG之間的-1，4糖苷鍵，引起細菌裂解。革蘭氏陽性菌肽聚糖在溶菌酶和青霉素的作用下，會遭到破壞，從而使細胞壁發生破裂。磷壁酸（teichoicacid）：革蘭氏陽性細菌細胞壁上特有的化學成分，是多聚甘油磷酸和多聚核醇磷酸的衍生物，屬一種酸性多糖。按照在細胞壁上的結合部位分為壁磷壁酸和膜磷壁酸。（2）磷壁酸磷壁酸功能：A：因帶有負中荷，可以附環境中的Mg2+等陽離子，提高這些離子的濃度，以提高細胞膜上一些合成酶的活力；B：增強某些G+致病菌與其宿主間粘連C：賦予G+細菌以特異的表面抗原；D：作為某些噬菌體的特異性吸附受體；特點：G-菌細胞壁較薄，10～15nm，化學組成和結構較G+復雜。分為內壁層和外壁層。2、革蘭氏陰性菌的細胞壁（1）肽聚糖層——內壁層與G+差別——無肽橋，L-Lys被二氨基庚二酸（DAP）取代，并直接與相鄰的四肽側鏈的D－Ala連接，交聯度低（僅25%），網狀結構比較疏松，不如G+堅韌緊密。

（2）外膜（外壁層）(outermembrane)

位于革蘭氏陰性細菌細胞壁外層，由脂多糖、磷脂和蛋白質組成。脂多糖的功能：脂多糖由類脂A、核心多糖和O-特異性多糖三部分組成。B：具有吸Mg2+、Ca2+等離子以提高它們在細胞表面的濃度；C：決定了G-細菌細胞表面抗原的多樣性；E：具有控制某些物質進出細胞的部分選擇性屏障功能。D：是許多噬菌體在細菌細胞表面的吸附受體。A：類脂A是G-細菌致病物質的基礎；外膜蛋白質

包括：脂蛋白和孔蛋白。脂蛋白（lipoprotein）是一種通過共價鍵使外膜層牢固地連接在肽聚糖內壁層上的蛋白，分子量約為7200。孔蛋白（porins）是由三個相同分子量（36000）蛋白亞基組成的一種三聚體跨膜蛋白，中間有一直徑約1nm的孔道，通過孔的開、閉，可對進入外膜層的物質進行選擇。（3）周質空間（periplasmicspace）又稱壁膜間隙，指位于G-細菌外膜層和細胞膜之間的狹窄間隙。其內含有多種蛋白質，是進出細胞物質的重要中轉站和反應場所。

一般認為革蘭氏陽性菌無周質空間。革蘭氏陽性、陰性細菌細胞壁結構膜式圖革蘭氏染色的機理機理：目前認為革蘭氏染色是基于細菌細胞壁在化學組分和結構上的不同。經過初染和媒染后，在細菌的細胞膜或細胞質上染上了結晶紫-碘的大分子復合物。G+細菌由于細胞壁較厚、肽聚糖含量較高、肽聚糖結構較緊密，故用95%乙醇脫色時，肽聚糖網孔會因脫水反而明顯收縮，加上G+細菌的細胞壁基本上不含脂類，乙醇處理時不能在壁上溶出縫隙。因此，結晶紫-碘的復合物仍被牢牢阻留在細胞壁以內，使菌體呈現紫色。反之，G-細菌的細胞壁較薄，肽聚糖含量較低，其結構疏松，用乙醇處理時，肽聚糖網孔不易收縮。同時，由于G-細菌的細胞壁脂類含量較高，當乙醇將脂類溶解后，細胞壁上就會出現較大縫隙而使透性增大，所以結晶紫-碘的復合物就會被溶出細胞壁。這時再用番紅等紅色染液進行復染，就可使G-細菌的細胞呈現復染的紅色，而G+細菌則仍呈紫色。3、古生菌的細胞壁古生菌：又稱古細菌或古菌，是一個在進化途徑上很早就與真細菌和真核生物相互獨立的生物類群，主要包括一些獨特生態類型的原核生物，如產甲烷菌及大多數嗜極菌，包括極端嗜鹽菌、嗜熱菌和熱原體屬等。古生菌細胞壁成分的多樣性：假肽聚糖、糖蛋白、蛋白質、獨特多糖等等。真細菌革蘭氏陽性菌的肽聚糖古細菌甲烷桿菌屬中的假肽聚糖N-乙酰塔羅糖胺糖醛酸N-乙酰葡糖胺4、缺壁細菌(二)細胞膜（Cellmembrane）2、組成：占細胞干重的10%，其中脂類20～30%，蛋白質50～70%，糖類1.5～10%，并有微量的金屬離子和核酸。3、結構：單位膜結構，由磷脂雙分子層和蛋白質組成。磷脂雙分子層：磷脂主要是甘油磷脂，由含氮堿基、磷酸、甘油、脂肪酸組成。為兩性物質，其中親水性朝外，親油性的疏水部分朝內。磷脂膜通常呈液態，其流動性的高低取決于飽和和不飽和脂肪酸的含量。

蛋白質：鑲嵌在磷脂中，根據所處位置不同可分為內嵌蛋白和外周蛋白兩類。1、定義：又稱細胞質膜，原生質膜或質膜，是細胞壁以內包圍著細胞質的一層柔軟而具彈性的半透性薄膜。

磷脂的分子結構POOOOCH2CHCH2OOCCOOHR細胞膜的結構4、細胞膜的功能B、維持細胞內正常滲透壓的功能；A、選擇性的控制細胞內外的營養物質和代謝產物的運送。C、含有合成細胞膜脂類分子及細胞壁上各種化合物的酶類，參與細胞膜及細胞壁的合成；D、細胞膜上含有呼吸酶系和ATP合成酶；是原核生物細胞產生能量的主要場所；E、是鞭毛基體的著生部位，并可提供鞭毛旋轉運動的能量；F、膜上某些蛋白受體與趨化性有關。5、間體（中體，mesosome）功能：細胞呼吸作用的中心，相當于高等生物的線粒體。與細胞壁合成、核質分裂、芽孢形成等有關。定義：又稱中間體，是一種由細胞膜內陷折疊形成的不規則層狀、管狀或囊狀結構，在G+細菌中較為明顯。6、古生菌細胞膜的獨特性：1）其磷脂的親水頭仍由甘油組成，但疏水尾卻由長鏈烴組成，一般是由異戊二烯的重復單位；2）親水頭與疏水尾之間由特殊的醚鍵連接，而在其他原核生物中通過酯鍵連接；3）古生菌細胞膜中存在獨特的單分子或單雙分子層混合膜；4）甘油分子的C3位上，可連接多種與真細菌和真核生物細胞膜不同的基團；5）細胞膜上有多種獨特脂類。（三）細胞質及內含物細胞質（cytoplasm）：是細胞膜內除核區外的無色，透明，黏稠的膠狀物質和一些內含物。貯藏物：碳源：聚-β-羥丁酸、糖原和淀粉粒磷源：異染粒其他：磁小體、羧酶體、氣泡、質粒聚-β-羥丁酸（PHB）碳源類貯藏物，具有貯藏能量、碳源和降低細胞內滲透壓等作用，因其具有無毒、可塑和易降解等特點，可用于合成可降解性塑料和餐盒等。紫硫細菌中硫顆粒磁細菌中磁小體漂浮在水面的藻青菌(氣泡作用)（四）核區（原核、核質體,nucleararea）功能：攜帶細菌等原核生物絕大多數的遺傳信息，是細菌生長發育、新陳代謝和遺傳變異的控制中心。核區是原核生物所特有的無核膜包裹、無固定形態的原始細胞核。化學成分是一個大型的環狀雙鏈DNA分子。（一）糖被（glycocalyx）1、定義：是包被于某些細胞壁外的一層厚度不定的透明膠狀物質。成分一般為多糖，少數是蛋白質或多肽，也有多糖與多肽復合型的。

根據糖被的形狀和厚度的不同，將糖被分為莢膜或大莢膜、微莢膜、粘液層、菌膠團。細菌的特殊結構莢膜（capsule）粘液層（slimelayer）菌膠團（zoogloea）2、莢膜功能：

B：貯藏養料A：保護作用C：作為透性屏障和離子交換系統D：表面附著作用E：細菌間的識別作用F：堆積代謝廢物應用：鑒定菌種提取葡聚糖提取黃原膠用產菌膠團的菌進行污水處理等3、莢膜與生產實踐的關系危害：在食品工業中產莢膜細菌可引起面包、牛奶、酒類和飲料等食品的黏性及發酵工業提取困難。1、定義：生長在某些細菌表面的長絲狀、波曲型的蛋白質附屬物，具有運動的功能。光學顯微鏡下所見到的鞭毛電鏡下的鞭毛（二）鞭毛（flagellum）2、觀察鞭毛的方法：電子顯微鏡直接觀察半固體穿刺培養光學顯微鏡觀察（鞭毛染色）從固體培養基上的菌落形態判斷3、結構：由基體、鞭毛鉤和鞭毛絲三部分組成。革蘭氏陽性菌與陰性菌鞭毛構造的區別4、鞭毛的生理功能是運動，這是原核生物實現其趨性的最有效方式。正趨性：負趨性：生物向著高濃度方向運動趨化性趨光性趨氧性趨磁性運動方向趨性：生物體對其環境中的不同物理、化學或生物因子作有方向性的應答運動稱為趨性。環境因子性質弧菌、螺菌類普遍著生鞭毛在桿菌中，假單胞菌都長有端生鞭毛，其余的有周生鞭毛或不長鞭毛球菌一般無鞭毛，僅個別屬如Planococcus(動球菌屬)才長有鞭毛5、鞭毛的種類端生叢毛菌單端鞭毛菌周毛菌鞭毛的不同旋轉方式鞭毛的種類（三）菌毛（fimbria）

菌毛是一種長在細菌體表的纖細、中空、短直且數量較多的蛋白類附屬物，具有使菌體附著于物體表面上的功能。（四）性毛（pilus）性毛又稱性菌毛，構造和成分與菌毛相同，但比菌毛長，且每個細胞僅一至少數幾根，具有向雌性菌株（受體菌）傳遞遺傳物質的作用。（五）芽孢（Spore）1、定義：某些細菌在一定的生長階段，可在細胞內形成一個圓形，橢圓形或圓柱形高度折光、厚壁、含水量低、抗逆性強的休眠構造，稱為芽孢或內生孢子（endospore）。炭疽桿菌芽孢桿菌營養細胞：菌體在形成芽孢之前叫營養細胞或繁殖細胞。芽孢囊：含有芽孢的營養細胞叫芽孢囊。

產生芽孢的多為桿菌，主要是好氧芽孢桿菌屬和厭氧性梭狀芽孢桿菌屬，球菌中除芽孢微球菌屬外均不產生芽孢，螺旋菌中只有少數能產芽孢。2、芽孢的特性：含水量低、壁厚而致密，通透性差，不易著色。新陳代謝幾乎停止，處于休眠狀態。一個芽孢萌發產生一個個體。具有很強的抗熱、抗干燥、抗輻射、抗化學藥物能力。3、芽孢的耐熱機制：滲透調節皮層膨脹學