天童國家森林公園三種科鳥類棲息地利用的生態因子

棲息地使用是指鳥類或個人通過使用棲息地完成生活史所需的方法。影響鳥類棲息地選擇的主要因素是鳥類的形態結構、行為功能、食物和遠離天敵的機會等。20世紀80年代以來,我國鳥類學家對鳥類棲息地選擇利用進行了一系列研究,其研究對象主要集中在雉類、鶴類等珍稀鳥類,由于其研究樣本較少,從而影響對棲息選擇利用理論的認識.另外,缺乏全年對同域相似鳥種的棲息地利用研究.鵯科屬于鳥綱雀形目,在我國有4屬22種.本文對浙江天童同域分布、習性相似的三種常見鵯科鳥類的棲息地利用進行調查研究,目的是探討它們在不同季節和生活史階段棲息地利用的差異以及影響其棲息地利用的關鍵因子,從而為鵯科鳥類或其他鳥類的物種多樣性保護提供可參考數據,同時也可以豐富棲息地選擇利用理論.1方法1.1陰山山地干草原區浙江天童國家森林公園位于浙江省東部的寧波市鄞州區(121°08′-121°54′E,29°37′-29°57′N).該區屬于典型的亞熱帶季風性濕潤氣候,四季分明.地勢南低北高屬于括蒼山系天臺山脈的四明山,主峰海拔656.9m.年均降水量1538.8mm,年均相對濕度82.4%.研究區域植被以亞熱帶針葉林、常綠闊葉林、落葉闊葉林和灌叢為主,還有竹林、苗圃等人工植被.1.2調查樣點和調查方法2011年10月至2012年9月,在浙江天童國家森林公園內采用樣線法和樣點法相結合的方法,對隨機選取的不重疊的7條長度在1.5~2km不等的樣線上隨機設置選擇樣點,并在未觀察到鵯科鳥出現的區域隨機設置對照樣點,對樣點內鵯科鳥類及其生境特征進行觀察.按保護區植被變化和氣候情況,對一年四季進行劃分:春季為3—4月,夏季為5—8月,秋季為9—11月,冬季為12月至次年2月.每月調查1次,每次10d左右.每個樣點觀察5min,記錄鳥的種類、數量、行為等數據.1.3綠水勢梯度中的生態因子根據相關文獻方法,將描述性生態因子(ecologicalfactors)劃分等級,非描述性生態因子以實測數值進行記錄.共計16個生態因子,如表1所示.1.4關鍵因子的確定利用卡方檢驗分析各季節的6種非數值型生態因子在選擇樣方和對照樣方中的顯著性差異.利用K-STest檢驗10種數值型生態因子的數據是否呈正態分布,對符合正態分布的數據用T-test檢驗選擇樣方和對照樣方的差異,不符合正態分布的用Mann-WhiteyUTest檢驗選擇樣方與對照樣方的差異.采用逐步判別分析對四季的10種數值型生態因子進行分析,以確定各季影響三種鵯科鳥類棲息地利用的關鍵因子.數據分析均利用Excel2007和SPSS18.0進行.2結果2.1種常見鳥類的數量調查期間共發現鳥類16目45科139種.研究區域內鵯科鳥類有白頭鵯(Pycnonotussinensis)、黑鵯(Hypsipetesleucocephalus)、領雀嘴鵯(Spizixossemitorques)、栗背短腳鵯(Hemixoscastanonotus)和綠翅短腳鵯(Hypsipetesmcclellandii)5種,均屬留鳥.由于栗背短腳鵯和綠翅短腳鵯樣本數量較少,不將其列入研究對象.白頭鵯觀測數量為1945只,黑鵯為1086只,領雀嘴鵯為407只,三種鵯科鳥類的數量具有明顯的季節性變化.2.2冠層及食物領域生態因子比較顯示,三種鵯科鳥類在一系列生態因子上有顯著差異或極顯著差異.結果表明:春季白頭鵯偏好在茂密灌木叢的冠層或食物豐富的林緣等棲息地類型多樣的地帶活動;黑鵯偏好在遠離人為干擾的茂密的高大喬木闊葉林活動,有時也出現在竹林冠層;領雀嘴鵯偏好在植物種類多樣的茂密的高大灌木林活動,并且離水源較近而遠離居民點、主干道等人為干擾強度高的地方(表2,表3).2.3夏季和黑偏好活動區域的劃分生態因子比較顯示,三種鵯科鳥類在一系列生態因子上有顯著差異或極顯著差異.結果表明:夏季白頭鵯偏好在喬木豐富,低矮竹林的冠層并且水源豐富的山地或農田活動;黑鵯偏好在茂密的高大喬木林內活動,而且遠離居民點;領雀嘴鵯偏好在離水源較近的灌木叢或竹林等棲息地活動(表4,表5).2.4類型上的偏好生態因子比較顯示,三種鵯科鳥類在一系列生態因子上有顯著差異或極顯著差異.結果表明:秋季白頭鵯偏好在豐富喬木的冠層或灌木叢的冠層等離水源較近的林緣或農田活動;黑鵯偏好在喬木豐富并且喬木層較高的遠離居民點和主干道的林地內活動;領雀嘴鵯偏好在有豐富低矮喬木和灌木處活動,而且遠離居民點和主干道(表6,表7).2.5偏好在豐富植物的土壤中,以小陰古林為主生態因子比較顯示,三種鵯科鳥類在一系列生態因子上有顯著差異或極顯著差異.結果表明:冬季白頭鵯偏好在豐富喬木、灌木和竹林的冠層活動,也在離水源較近并且食物豐富的林緣或人干擾強度大的居民點和農田活動;黑鵯偏好在食物豐富的喬木林底層或林緣灌叢活動,并且遠離人為干擾;領雀嘴鵯偏好在食物豐富的低矮灌木層和林緣活動,且遠離居民點和主干道(表8,表9).2.6對濕地鳥類棲息地利用的影響因子由逐步判別分析的結果可知,不同季節影響三種鵯科鳥類棲息地利用的關鍵因子有差異(表10).按貢獻值大小,春季影響3種鵯科鳥類棲息地利用的關鍵因子依次為喬木蓋度、灌木蓋度、灌木高度、距居民點距離等;夏季依次為喬木蓋度、喬木高度、灌木蓋度、草叢高度等;秋季依次為喬木蓋度、喬木高度、林地距離、草叢高度等;冬季依次為喬木蓋度、灌木蓋度、距居民點距離等.3種科鳥類對棲息地的生態利用棲息地環境的季節性變化、鳥類在不同生活史階段對棲息地的不同需求和人為干擾等因素,促使鳥類在不同季節和生活史階段對棲息地的選擇利用有差異.繁殖是鳥類生活史中一個非常重要的環節,繁殖成功率直接影響種群動態和物種的延續.研究結果顯示,在春季繁殖前期,三種鵯科鳥類的生態因子差異呈鑲嵌分布,即種間生態分離(見表3).這可能與同域分布的三種鵯科鳥類為滿足自身的生存和繁殖后代的需要而出現占區等繁殖行為有關,使得它們在棲息地利用上產生分離.進入繁殖后期,逐步判別分析結果表明喬木蓋度和灌木蓋度因子是影響三種鵯科鳥類棲息地利用的關鍵因子.茂密的植被不僅為鳥類繁殖提供了良好育雛場所,也降低了被天敵捕食的風險.與春季相似,隱蔽條件仍是三種鵯科鳥類棲息地利用的首要影響因素.與之不同的是白頭鵯和黑鵯在喬木蓋度因子上出現重疊,白頭鵯和領雀嘴鵯在灌叢蓋度因子上產生重疊(見表5).夏季白頭鵯主要在視野開闊的喬樹冠、灌叢上活動;黑鵯主要利用喬木高大茂密的闊葉林棲息地與白頭鵯在空間生態位上存在重疊;領雀嘴鵯主要利用遠離人為干擾的茂密灌木棲息地,與白頭鵯在空間生態位上也存在一定程度的重疊.Hertz等人在研究同域分布的三種雀形目鳥類時發現,當兩物種在某一生態維度重疊較高時,則必然在另一維度上生態位重疊較低,本文也證實了這點.根據朱熹、諸葛陽等對浙江鵯科鳥類食性的相關研究證實,三種鵯科鳥類在食物生態位上有分離.白頭鵯和黑鵯在繁殖期間均以動物性食物為主,但黑鵯多取食鞘翅目昆蟲;白頭鵯取食的昆蟲種類更為廣泛;領雀嘴鵯只在育雛前期取食少量動物性食物,其他階段主要以植物性食物為主.同域分布鳥類食性上的差異可以增加生態分離,減少種間競爭,保證相似鳥種的穩定共存.另外,三種鵯科鳥類對水源條件的要求明顯降低,這可能與夏季降雨充足有關.在食物資源較為豐富的繁殖期,良好的隱蔽條件是影響三種鵯科鳥類棲息地利用的主要因素.繁殖期以后,三種鵯科鳥類的新個體的增加,其中白頭鵯的數量達到最高峰,在浙江其他地區也得到相似的結果.由于外界環境的變化,以植物性食物為主的三種鵯科鳥類可利用的食物資源不斷減少,使得它們對棲息地的利用發生變化.生態因子比較結果顯示,在秋冬季節,白頭鵯在研究區域內的各生境廣泛分布;黑鵯主要在茂密的高大闊葉林中活動,該區域為黑鵯提供了良好的隱蔽條件和較豐富的食物,秋季由于食物減少、種間和種內競爭激烈、棕背伯勞等天敵數量增多;領雀嘴鵯傾向于利用遠離干擾的林緣灌叢棲息地.冬季是鳥類一年當中最為危險和脆弱的時期.對于留鳥來說,越冬環境直接決定著種群的動態和下一步的孵化能量儲備.由于棲息地可利用資源的降低和競爭作用加強,種群數量較大的白頭鵯通過集群的方式在食物較豐富的喬木林、灌叢和農田覓食,從而擴展了生態位;冬季黑鵯在喬木高度因子上無顯著差異,逐步判別分析結果也顯示,喬木高度因子不再是影響黑鵯棲息地利用的關鍵因子.黑鵯降低取食高度主要利用食物更加豐富的低矮喬木林或林下灌木叢,這與其生活習性、食物資源分布有密切關系,孫仁杰等對鵯科鳥類的相關研究也得到相似結果;冬季種群數量降低的領雀嘴鵯主要利用食物較豐富、遠離干擾的灌叢棲息地.可見,食物代替隱蔽條件成為影響非繁殖期三種鵯科鳥類棲息地利用的最重要因素,三種鵯科鳥類通過對棲息空間和資源的最大限度利用,提高了生態位的差異水平,維持了三者的共存狀態.綜上所述,同域分布、生活習性相似的三種常見鵯科鳥類在微棲息地利用上存在差異.白頭鵯主要利用灌木或喬木豐富的灌叢和闊葉林棲息地,冬季在農田也有分布;黑鵯主要利用喬木高大茂密、遠離人為干擾的闊葉林棲息地,冬季也在食物較豐富的林下灌叢覓食;領雀嘴鵯主要利用灌木茂密、水源較近并遠離干擾的灌叢棲息地,偶見于闊葉林棲息地.相似種鳥類在特定區域內能夠穩定共存與鳥類在生態位不同維度上存在分離有關.隨著季節的變化,三種鵯科鳥類在生活史的不同階段占據的空間生態位的差異,或在食物生態位上的分離,保證了它