植物揮發性物質作為信號物質在提高植物抗性方面的作用

植物產生的有機化合物（vocs）可以參與與環境的信息交流和相互作用。目前已鑒定的植物揮發性化合物達1700余種,涵蓋了70余科屬的植物。隨著檢測技術的提高,植物VOCs種類還在不斷增加。由植食者取食后誘導植物產生的揮發性化合物按其合成途徑可分為3類:第1類為綠葉揮發物,主要為C6的醇或醛,來源于脂氧合途徑,由亞麻酸和亞油酸氧化生成;第2類來源于甲羥戊酸途徑和脫氧-5-磷酸木酮糖途徑,產生萜烯類物質;第3類來源于莽草酸途徑。植物VOCs不僅能夠吸引傳粉者、促進種子傳播,而且還可以通過抑制其它植物的生長發育來提高自身的競爭能力。就植食者取食后誘導植物產生的VOCs而言,國內外學者已對其類型、傳導途徑、釋放機制等進行了綜述[6,7,8,9,10,11,6,7,8,9,10]。近年來,人們發現植物VOCs不僅具有直接防御的作用,也可以通過吸引其天敵來間接控制植食者。另外,植物被取食后所釋放的VOCs還可以作為信號物質,直接誘導或加速啟動同一植株、同種異株甚至不同種植物間的抗性反應。本文主要就植物VOCs信號物質所介導的生態抗性效應進行綜述。1脂加氧酶基因檢測植物在自然界中遭受機械損傷或植食性動物的攻擊后,能夠產生復雜的化學反應,其中有些反應的產物具有直接的防御作用。在直接防御中,植物產生的揮發性信號物質一方面能夠誘導相關抗病蛋白基因的表達,另一方面可以產生一些驅避性或拒食性物質。與植物防御相關的信號途徑包括乙烯途徑、茉莉酸(Jasmonicacid,JA)途徑、水楊酸(Salicylicacid,SA)途徑等,涉及的信號分子有茉莉酸、水楊酸、寡聚糖、脫落酸等。例如利馬豆(PhaseoluslunatusL.)葉片在遭到二斑葉螨(Tetranychusurticae)取食或機械傷害后可以產生一些揮發性物質,其中(Z)-β-ocimene可以誘導相關抗性基因的表達。然而,機械傷害和植食者取食在誘導植物抗性方面不盡相同,植食者的取食可以誘導正常葉片葡聚糖酶(β-1,3-glucanase),堿性幾丁質酶(basicchitinase),脂氧合酶LOX(lipoxygenase)、苯丙氨酸解氨酶PAL(phenylalanineammonia-lyase),法呢焦磷酸合成酶FPS(farnesylpyprophosphatesynthetase)等5種抗性基因的表達,而人工機械傷害則僅引起正常葉片葡聚糖酶基因的表達。植物產生的揮發性信號物質能夠產生一些驅避性物質。如玉米(Zeamays)在遭?；页嵋苟?Spodopteralittoralis)取食后會釋放氣體,這些氣體可以直接驅避另一種害蟲玉米蚜(Rhopalosiphummaidis)。將薄荷(Menthapiperita)中分離出的(E)-β-farnesene合成酶基因轉到擬南芥(Arabidopsisthaliana)中,發現這些轉基因植物除了能夠釋放報警信息素并具有驅避取食者的效應外,還能吸引寄生性天敵菜蚜繭蜂(Diaeretiellarapae),對兩個營養級生物的行為產生影響。茉莉酸(JA)誘導馬鈴薯(Solanumtuberosum)葉腺體產生較純的(E)-β-farnesene,從而減輕了葉片釋放的其它氣體物質的干擾,可以對桃蚜(Myzuspersicae)產生較強的驅避效應。利用反義沉默技術得到脂氫過氧化物裂解酶(Hydroperoxidelyases,HPLs)表達受抑制的轉基因馬鈴薯,蚜蟲取食這種馬鈴薯后,其繁殖力顯著增強,這表明HPL起源的揮發性物質對蚜蟲的繁殖具有負面影響。在脂氫過氧化物裂解酶的催化作用下氫過氧化脂肪酸產生的揮發性醛類物質(aldehydes)與氧酸類化合物(oxoacids)可能影響蚜蟲的繁殖過程。Kessler等發現,與野生型植株相比,在脂加氧酶缺陷型煙草植株(Nicotianaattenuata)上,不僅傳統取食者的危害顯著增加,而且出現了新的植食者,這些新的植食者能夠在脂加氧酶缺陷型煙草植株正常取食、發育和繁殖。這說明了植物脂加氧酶參與的信號系統能夠誘導植物產生抗性進而影響植食者的群落結構。當然,植食者誘導植物產生的揮發性氣體被植食者捕捉后,可以誘導植食者體內發生相關反應,降低這些揮發性物質的防御效應。Li等發現谷實夜蛾(Helicoverpazea)能夠利用茉莉酸(JA)和水楊酸植物(SA)激活自身的細胞色素P450基因,并且能夠在化感毒素產生的同時或之前表達,及時進行解毒,降低死亡率,保護昆蟲種群。反映了自然界中植物和昆蟲之間的協同進化。2植物提取物對植物的間接影響2.1吸引天敵的揮發性化合物植食者取食后,植物會釋放揮發性化合物吸引植食者的天敵,從而對自身進行保護。例如,利馬豆葉子感染葉螨后釋放揮發性化合物吸引天敵捕食螨。被蚜蟲取食植物產生的(E)-β-farnesene能夠吸引蚜蟲天敵-黑帶食蚜蠅(Episyrphusbalteatus),而在對照植株(沒有蚜蟲取食)中沒有發現這種化合物。利用行為觀察軟件,可以發現被蚜蟲取食后,植物產生的揮發性物質能夠增強蚜蟲天敵-黑帶食蚜蠅(Episyrphusbalteatus)搜尋寄主的能力,提高產卵率。同樣,被昆蟲取食后,植物釋放的揮發性化合物能夠吸引天敵-卵寄生物。顏增光等發現,被棉鈴蟲(Helicoverpaarmigera)和煙青蟲(Helicoverpaassulta)取食的煙草對棉鈴蟲齒唇姬蜂(Campoletischlorideae)有很強的吸引作用。Kessler和Baldwin等定量測定了不同植食者取食后煙草揮發性化合物的組成成分,結果表明,揮發性化合物順-3-己烯-1-醇(葉醇,cis-3-hexen-1-ol),芳樟醇(Linalool)和cis-β-bergamotene能夠吸引天敵,增加煙草天蛾(Manducasexta)的被捕食率、降低其產卵率,從而使植食者數量減少90%以上,達到間接防御的目的。灰翅夜蛾(Spodopteralittoralis)的幼蟲取食后,可以誘導植物倍半萜合成酶基因(TPS10)的大量表達,將倍半萜合成酶(TPS10)基因轉到擬南芥中后,該基因高度表達,釋放出(E)-β-farnesene等揮發性化合物,這與植食者取食玉米后誘導產生的揮發性化合物一致。進一步研究發現天敵小繭蜂(Cotesiamarginiventris)能夠利用植物釋放的(E)-β-farnesene等揮發性化合物提高搜尋寄主的能力。植物VOCs吸引天敵的現象也存在于植物地下部。被取食后,植物根系釋放揮發性化合物吸引植食者的天敵,從而保護自身。Rasmann等發現玉米根螢葉甲(Diabroticavirgifera)取食植物根系后,植物根系產生的揮發性物質(E)-β-caryophyllene能夠吸引其天敵昆蟲病原線蟲,減輕對根系的危害。2.2植物提取物的信號傳遞效果2.2.1信號物質的傳遞研究表明,利馬豆葉片經機械傷害+JA處理和昆蟲取食處理后,分泌的VOCs能夠誘導和增強同一株植物未處理部位分泌extrafloralnectar(EFN)的能力。但是,該文章并沒有報道信號物質在植物不同部位的傳遞對葉片受損和天敵吸引的影響。另外,Frost等發現被植食者取食后的楊樹葉片產生的VOCs能夠使幾乎沒有內部維管組織相連的鄰近葉片產生抗性。以上研究說明,VOCs作為一種快速、高效的外部化學信號,能夠在植物不同部位之間進行信息交流,提高植物的防御能力。2.2.2優化植食者的群落條件Kost和Hei發現植食者取食利馬豆(Phaseoluslunatus)后,植物能夠釋放氣體引起同種相鄰植物產生extrafloralnectar(EFN),進一步研究發現人工合成的揮發物也能產生類似的效果。模擬EFN的釋放能夠吸引植食者的天敵,減輕植食者造成的危害,進而增加花序和葉的數量,說明了EFN具有間接抗性。預先模擬釋放植食者誘導植物產生的氣體混合物,可以促使植物EFN分泌量顯著增加,高效啟動植物的防御反應?？梢娭参锟梢岳眠@些信號物質,評價植食者的危害程度,進而調整自身的防御策略。Heil和SilvaBueno報道,將未取食的利馬豆植株的局部反復曝露在被取食過的植株周圍,3周后發現,處理過的植株部位誘導產生的EFN顯著增加,植食者危害明顯減輕,植株產生更多的葉和新的莖尖。2.2.3煙草植株的vocs檢測連續5個生長季的試驗結果表明,菊科植物三齒蒿(Artemisiatridentata)被修剪后,鄰近的茄科植物煙草植株(Nicotianaattenuate)多酚氧化酶活性增加,其葉片被取食的程度下降,該結果中已排除了信號物質的地下傳播途徑,證實了這種信號物質是借助空氣進行傳遞。模擬釋放實驗表明,MeJA不能誘導煙草植株產生直接抗性。Kessler等研究發現,用修剪后的三齒蒿釋放的VOCs處理煙草,能夠在煙草天蛾(Manducasexta)取食時啟動煙草體內蛋白酶抑制劑有關基因的表達,造成煙草天蛾幼蟲的高死亡率,減輕植食者的危害。以上研究表明,植物產生的VOCs作為信號物質可以在不同物種間傳遞,說明植物可以“竊聽”信號,從而增強自身的抗取食能力。2.3地上部昆蟲—植物地下/地上部產生的信號物質對地上/地下部抗性的影響植物地上部分與地下部分具有密切聯系,被植食者取食后,植物地上部和地下部可能會相互影響。Soler等報道,與地下部被害蟲蔥蠅(Deliaradicum)取食的黑芥(Brassicanigra)根系相比,菜粉蝶盤絨繭蜂(Cotesiaglomerata)更喜歡在根系沒有受到傷害的植株上尋找它的寄主——地上部害蟲-大菜粉蝶(Pierisbrassicae)并產卵。進一步分析結果表明,對昆蟲具有毒性的含硫化合物在加壓泵分析根系分泌的揮發性化合物中含量較高,說明地下植食者取食根系后,植物地下部釋放的揮發性化合物能夠影響地上部植食者天敵的行為,不過,這一影響因植物種類不同而有所差異。據Olson等在棉花中的研究,與單獨接種取食葉片的谷實夜蛾(Helicoverpazea)或危害根系的南方根結線蟲(Meloidogyneincognita)的處理相比,同時接種二者的處理中,植物地上部VOCs揮發量顯著增加,植物抗性增強;而Rasmann和Turlings卻發現,玉米無論是被取食葉片的灰翅夜蛾(Spodopteralittoralis)取食還是被取食根系的根螢葉甲(Diabroticavirgifera)取食,植株均可釋放VOCs,吸引各自的天敵,但同時在地上部和地下部接種兩種害蟲后,玉米吸引的相應的天敵數量反而顯著下降。3非生物因子的分類影響植食者誘導植物釋放揮發性化合物的因素可以分為非生物因子和生物因子兩大類,其中非生物因子包括養分、溫度、濕度、光照、臭氧等;生物因子則涉及菌根真菌和內生真菌等。(1)植食者誘導措施養分和光照等非生物因子不僅影響植物生長,還可影響植物VOCs的產生和其介導的防御反應。在養分豐富條件下,油菜被小菜蛾(Plutellaxylostella)取食后能夠釋放更多的VOCs。植食者唾液中的誘導素volicitin[N-(17-hydroxylinolenoyl)-L-glutamine]會誘導植物防御基因表達,產生相應的揮發性化合物,而誘導素(Volicitin)誘導揮發性化合物的能力與植物氮素供應成負相關關系,與乙烯的含量成正相關。低氮水平下,植物中由乙烯參與合成的、誘導素誘導產生的揮發性化合物的量明顯高于中氮水平。此時,植食者誘導植物產生的JA和SA的量雖然減少,但具有間接抗性的氣體揮發物的量沒有明顯變化,植株中有36個上調基因和46個下調基因,分別占高氮供應的45%和58%。光照對植物VOCs的分泌也有一定的影響,在光照條件下,被二斑葉螨(Tetranychusurticae)感染的菜豆(Phaseolusvulgaris)主要在白天產生VOCs,感染葉片也只能在白天吸引天敵-捕食性鈍綏螨(Amblyseiuswomersleyi),與黑暗條件相比,植物產生的揮發物隨著光密度的增加而增加。(2)小菜施教對植物vocs的釋放和釋放的影響研究表明,與未感染內生真菌的植株相比,感染內生真菌的薄荷(Menthapiperita)產生更多的VOCs,且根系總揮發物中胡薄荷酮(+)-pulegone的比例非常高,達40%之多,這說明了內生真菌的感染能夠影響植物VOCs的釋放量。灰翅夜蛾取食后,玉米植株釋放的VOCs能夠吸引灰翅夜蛾的天敵內寄生蜂。在玉米大斑病菌(Setosphaeriaturcica)感染的情況下,玉米因灰翅夜蛾(Spodopteralittoralis)取食而釋放的植物VOCs總量顯著下降,但是對玉米吸引寄生蜂沒有影響。自然界經常出現多種植食者同時取食同一種植物的現象,與單一植食者相比,多種植食者取食植物可能導致植物VOCs的種類和釋放量發生相應的變化,進而對植物-植食者-天敵的三者關系產生影響。有研究發現,蚜蟲天敵菜蚜繭蜂(Diaeretiellarapae)能夠根據白菜釋放的VOCs識別桃蚜(Myzuspersicae),但小菜蛾(Plutellaxylostella)與桃蚜同時取食并不影響這種識別反應,這表明小菜蛾取食引起的植物VOCs變化并沒有掩蓋菜蚜繭蜂對桃蚜取食誘導的植物揮發性信號物質的識別反應。另有研究表明,小菜蛾取食后白菜釋放VOCs吸引小菜蛾的天敵菜蛾盤絨繭蜂(Cotesiavestalis),菜青蟲(Pierisrapae)的取食削弱了這種吸引反應;但是,菜青蟲取食后,白菜釋放VOCs吸引菜青蟲的天敵菜粉蝶盤絨繭蜂(Cotesiaglomerata),小菜蛾的取食卻增強了這種反應。以上研究表明一種植食者取食后,植物對天敵的吸引反應受到另一種植食者的影響,這種影響因植物、植食者和天敵的種類不同而異。4植物vocs間接抗性的改變巧妙的實驗設計以