基于葉緣分析的中國始新世古均溫重建

1古氣候研究方法新世是地球氣候形成的一個特殊時期。世界氣候經歷了從極熱到氣溫快速下降的激烈變化（irve，2008）。研究這段特殊時期的氣候歷史,可以了解氣候變化的規律及其機制,同時,對現代的全球氣候變化也有著重要的啟示作用。古新世-始新世界限附近(約為55Ma前),地球經歷了一次極短時間內迅速升溫的事件,被稱為古新世-始新世極熱期(Palaeocene/Eocenethermalmaximum,PETM)(Zachosetal.,1993),這是新生代最熱的一段時期,造成了大量陸地和海洋生物的滅絕(CrowleyandNorth,1988;KennettandStott,1991;HarringtonandJaramillo,2007)。此最熱事件與古地中海退卻有著直接關系,因為古地中海的退卻使富含碳酸鹽的沉積物露出水面而去碳酸化,大量二氧化碳氣體釋放到大氣中,從而導致氣溫上升(Irving,2008)。大約在50Ma前,印度板塊向北漂移與亞洲板塊撞擊,使硅酸鹽的侵蝕程度顯著加強,全球二氧化碳濃度逐漸降低(KentandMuttoni,2008),全球逐漸趨于變冷。到距今34Ma,南極被冰雪覆蓋,冰蓋區域不斷擴大,時為始新世-漸新世過渡期,這是新生代第一次重要的全球變冷事件(Garzione,2008)。植物化石作為地質時期的產物,記載了古氣候的信息,通過研究被子植物化石能夠了解新生代的陸地古氣候(Wolfe,1995)。目前,采用植物化石定量研究古氣候的方法主要有兩大類:基于分類學的共存分析法(CoexistenceApproach,CA)和基于葉形態組合的葉相分析法(LeafPhysiognomiesMethod,LPM)。共存分析法的核心思想是,假設化石種和最接近現代種(NearestLivingRelatives,NLR)分布的氣候要素一致,那么,最接近現代種的共存區間(CoexistenceInterval,CI)就是化石植物群的氣候要素范圍(MosbruggerandUtescher,1997)。葉相分析法是根據葉片形態組合與氣候要素的相關性來定量研究古氣候要素,主要有兩種方法:1)葉緣分析法。根據植物群中木本雙子葉植物全緣葉物種百分比(LeafMarginPercentage,LMP)與年均溫(MeanAnnualTemperature,MAT)所建立的單線性回歸方程,已知化石植物群的全緣葉百分比,即可推算出化石群所在的年均溫(Wolfe,1979;WingandGreenwood,1993)。全緣葉百分比與年均溫具有顯著相關性,而與降雨量相關的氣候參數的相關性不顯著,如年降雨量(MeanAnnualPrecipitation,MAP)、生長季節降雨量(PrecipitationofGrowingSeason,PGS)等(Traiseretal.,2005)。在定量重建第三紀以來化石植物群古氣候的工作中,葉緣分析法是一種快速推測年均溫的方法,同時,葉緣分析法能得出和其他方法較為一致的古氣候推測值(Kennedyetal.,2002;Uhletal.,2006;Yangetal.,2007);2)Wolfe和Spice等人發明的氣候-葉相多變量分析程序(Climate-LeafAnalysisMultivariariteProgram,CLAMP)。統計植物群中各物種的31個葉片性狀特征值,利用CANOCO軟件中的典范對應分析(CanonicalCorrespondenceAnalysis,CCA),就可以計算出11個氣候參數(Wolfe,1993通過研究植物化石的特征來定量重建古氣候是古氣候研究中的一個熱點,國外學者利用化石植物群的葉相組合已經定量恢復了一些地區始新世植物群的古氣候。例如,Wing等(2005)研究了美國Wyoming植物群極熱期的葉片形態特征組合,發現在極熱期的該植物群葉片特征組合反映了炎熱的氣候。Jacobs和Herendeen(2004)對坦桑尼亞中始新世植物群的研究表明,該地區當時的年降雨量與現代值接近。在歐洲,始新世的古氣候研究工作主要以孢粉化石為材料,采用共存分析法進行研究(Mosbruggeretal.,2005)。我國始新世化石植物群眾多,植物化石種類豐富(李星學,1995),這為我國的始新世古氣候研究工作提供了不可多得的材料。前人在報道這些植物化石群的基礎上,對植物群所代表的古氣候進行過一些定性的討論(陳明洪等,1983;郭雙興,1986;方愛民等,2005),這些討論主要集中在建群種的葉片形態所反映的氣候環境,以及化石植物群的植物組合所代表的氣候類型。但是,目前利用葉相組合定量重建始新世古氣候的工作在我國還沒有得以開展,此類工作僅限于山東山旺中新世植物群的古氣候重建(Sunetal.,2002;Liangetal.,2003;Yangetal.,2007)。本文旨在采用葉緣分析法,定量重建中國始新世植物群的古溫度,從而初步了解古新世-始新世極熱事件對中國氣候的影響,以及始新世全球氣候從極熱逐漸轉冷的背景下,中國的氣候變化歷史。2葉緣類型及生長本文植物群資料據文獻綜合整理而得。文中綜合了中國始新世具有葉片化石的植物群,選取文獻中提及的所有木本雙子葉植物物種作為研究材料。大多數化石植物群的物種數較少,達不到統計學的要求,故本文選定6個化石植物群為研究對象,每個化石植物群的木本雙子葉植物物種數不少于17種(插圖1)。分別統計每個植物群木本雙子葉植物的葉緣類型,得出化石植物群的全緣葉物種百分比。葉緣特征采用Ash等(1999)的標準:葉緣凸出部分長度小于凸出部分頂端到主脈距離的1/4,即判定葉片具齒。葉片為具齒類型的物種計為0,葉片為全緣類型的物種計為1。全緣葉物種百分比為:LMP=全緣葉物種數/植物群總物種數×100%目前存在著由不同研究區域得出的全緣葉和年均溫的單線性回歸方程模型,最為廣泛使用的是Wing等人基于東亞植被建立的葉緣分析模型(Wolfe,1979;WingandGreenwood,1993)。本實驗采用此模型推導年均溫及標準差(StandardError,SE):MAT=1.141+30.6×LMP(單位:℃)SE=cp(1?p)n?????√(c=SE=cp(1-p)n(c=回歸方程斜率,此處為30.6;p=全緣葉百分比;n=化石植物群木本雙子葉植物物種總數;SE的單位為℃)3舊氣候分析采用葉緣分析法,定量恢復各化石植物群的年均溫值如下(表Ⅰ):3.1西藏南部的干旱體制葉緣分析恢復熱魯植物群年均溫為17.3±3.7℃。四川理塘縣熱魯植物群中,木本雙子葉植物葉化石共計17種,以桉屬(Eucalyptus)植物化石最多(陳明洪等,1983),這類植物化石也曾發現于西藏南部日喀則地區(耿國倉、陶君容,1982)。盡管此類化石是否應歸于桉屬仍然存在爭議(郭雙興,1986),但是其葉小而厚、葉片革質等特征,體現了該植物群所在的炎熱干旱環境。郭雙興(1986)也曾報道過熱魯植物群,帕尼賓尼亞屬(Palibinia)植物為主要的優勢分子。帕尼賓尼亞屬為炎熱旱生植物,廣泛存在于古新世晚期至漸新世早期的化石植物群中(李浩敏、陳其,2002)。郭雙興(1986)根據熱魯植物群中Trapapaulula出現的時間及與前蘇聯土庫曼始新世植物群的特征比較,認為熱魯植物群為早始新世。3.2不同層系的植物群葉黑龍江省依蘭植物群分為A段和B段。根據葉緣分析推測出依蘭植物群A段和B段的年均溫分別為18.2±2.9℃和10.1±3.4℃。其中,A段植物群的木本雙子葉植物葉化石共計27種,從標本的數量上來看,木蘭科[木蘭屬(Magnolia)3種]、樟科[木姜子屬(Litseaphyllum)和山胡椒屬(Lindera),共計2種]等居多(賀超興、陶君容,1994)。在現代植被中,木蘭科和樟科是熱帶及亞熱帶森林典型的代表科。B段植物群的木本雙子葉植物葉化石共計17種,盡管兩段有一些相同成分,如Alnusluxuriosa,Salixaugusta,Aesculusspiciosa,Paliuruscolombii和Viburnumspeciosum等,但是B段物種數量有所減少,而且大多數屬屬于暖溫帶分布,如榿木屬(Alnus)、櫟屬(Quercus)、槐屬(Sophora)、柳屬(Salix)等(賀超興、陶君容,1997)。賀超星、陶君容(1994)根據依蘭植物群A段有近70%的屬為古近紀或晚白堊世,并與撫順植物群中的植物成分對比,認為A段為早始新世晚期。劉牧靈(1990)根據B段地層的孢粉分析認為B段為晚始新世。3.3柳區植物群葉緣分析恢復柳區植物群的年均溫為22.7±2.3℃,在6個所研究的化石植物群中年均溫最高。西藏拉孜縣柳區植物群中,木本雙子葉植物葉化石共計40種,并沒有明顯占優勢的植物種類,桃金娘科(包括桉屬4種)、樟科[包括木姜子屬、月桂屬(Laurophyllum)和Daphnogene屬,共計3屬3種]、木蘭科(包括木蘭屬3種)、桑科[包括榕屬(Ficus)2種]等種類較多(陶君容,2000)。從這些類群對應現代屬的分布區類型來看,柳區植物群主要由熱帶、亞熱帶的成分組成(方愛民等,2005)。方愛民等(2005)根據柳區植物群化石在其它植物群出現的時間,認為該植物群屬于始新世中期。3.4榆科almoe葉緣分析法恢復石腦植物群的年均溫為10.1±3.4℃。貴州盤縣石腦植物群中,木本雙子葉植物葉化石共計17種。該植物群以樟科植物的多樣性最為豐富,樟屬(Cinnamomum)、山胡椒屬、木姜子屬、黃肉楠屬(Actinodaphne)和楠木屬(Phoebe)各1種。榆科的榆屬(Ulmus)有4種植物:U.sp.A,U.sp.B,U.cf.drepanodonta和U.cf.longifolia。另外,殼斗科植物有3屬3種,分別為Dryophyllumsp.、Quercussp.和Fagussp.。在我國,該植物群中出現的樟科4個屬多分布于我國南方,而榆屬則廣布于中國。總體上講,植物組合體現了該植物群屬于亞熱帶常綠、落葉混交林。張吉惠(1983)根據同層位哺乳動物出現的時間,認為石腦植物群屬于中、晚始新世。3.5帶結構植物群的組成葉緣分析推測出撫順植物群的年均溫為5.0±1.4℃。遼寧省撫順植物群中,木本雙子葉植物葉化石共計55種,為本文研究中植物種類最為豐富的植物群。其中屬最為豐富的科包括樺木科[榿木屬、樺木屬(Betula)、榛屬(Corylus)和鵝耳櫪屬(Carpinus),共計12種]、杉科[水松屬(Glyptostrobus)、水杉屬(Metasequoia)、紅杉屬(Sequoia)和落葉杉屬(Taxodium),共計4種]、殼斗科[槲葉屬(Dryophyllum)、水青岡屬(Fagus)、櫟屬,共計6種]等。屬的多樣性程度較高的為,樺木屬5種、榿木屬4種和莢蒾屬(Viburnum)4種,另外,具兩個種的屬有五味子屬(Schisandra)、槲葉屬、水青岡屬、櫟屬、榛屬、楊屬、槭樹屬(Acer)和屬(Fraxinus)。從科屬的組成來講,撫順植物群代表了溫帶落葉闊葉林類型。撫順植物群屬于始新世晚期(李星學,1995)。3.6波尼賓表面植物屬pali域葉緣分析法推測陜西省渭南縣白鹿塬植物群的年均溫為9.2±3.1℃。白鹿塬植物群中,木本雙子葉植物葉化石共計19種。在該植物群中,帕尼賓尼亞屬共有3個種,分別為Palibiniapinnatifida,P.korowinii和P.latifolia。帕尼賓尼亞屬在晚古新世至早漸新世都有過發現,其葉片特征說明該屬為旱生型植物(李浩敏、陳其■,2002)。榆屬植物有兩種,該屬的現代分布區為北溫帶。白鹿塬植物群中多數屬的現代分布區類型屬于北溫帶,如榛屬、山楂屬(Crataegus)、柳屬等。陶君容等(1965)根據帕尼賓尼亞屬植物常見于始新世晚期,并結合同層位的脊椎動物化石出現時間,認為白鹿塬植物群屬于始新世晚期。4早始新世植物群的年際變化本文采用葉緣分析法,首次定量重建了中國始新世不同時期6個化石植物群的古年均溫,年均溫推測值與化石植物群物種組成所代表的氣候類型基本吻合。在6個化石植物群中,早始新世的熱魯植物群和早始新