影響培養(yǎng)藻類生長與繁殖的因子6、法律的基礎(chǔ)有兩個，而且只有兩個……公平和實用。——伯克7、有兩種和平的暴力，那就是法律和禮節(jié)。——歌德8、法律就是秩序，有好的法律才有好的秩序。——亞里士多德9、上帝把法律和公平湊合在一起，可是人類卻把它拆開。——查·科爾頓10、一切法律都是無用的，因為好人用不著它們，而壞人又不會因為它們而變得規(guī)矩起來。——德謨耶克斯影響培養(yǎng)藻類生長與繁殖的因子影響培養(yǎng)藻類生長與繁殖的因子6、法律的基礎(chǔ)有兩個，而且只有兩個……公平和實用。——伯克7、有兩種和平的暴力，那就是法律和禮節(jié)。——歌德8、法律就是秩序，有好的法律才有好的秩序。——亞里士多德9、上帝把法律和公平湊合在一起，可是人類卻把它拆開。——查·科爾頓10、一切法律都是無用的，因為好人用不著它們，而壞人又不會因為它們而變得規(guī)矩起來。——德謨耶克斯影響藻類生長和繁殖的因子與藻類生長繁殖密切相關(guān)的因子光照溫度營養(yǎng)鹽度溶解氣體pH生物因子

補償點

飽和光照強度

1)補償點Ib：此時的光照強度只能維持基礎(chǔ)代謝,當超過Ib時,藻體就增殖Ib：活動盒形藻為107.5Lx,雙鞭毛藻為258Lx2)飽和光照強度

Is

：指細胞分裂速率或光合作用達到最高值時的光照強度作為光照強度函數(shù)的小球藻的生長率3）最適光照強度范圍：Ib～Is之間如：活動盒形藻107.5～1849.3Lx；小環(huán)藻在13.3～2666.66Lx低于補償點或高于光飽和點都將影響藻細胞的生長，表現(xiàn)為顏色變淺或變白而死亡

最適光照強度

4)光在培養(yǎng)液中的吸收和穿透由于藻細胞對光的吸收和散射,隨著深度的增加,光強逐漸減弱當培養(yǎng)液的濃度增加時,光的投射深度就愈淺例：小球藻懸浮液中光的吸收情況1g干重／L濃度下:第1cm時95％以上紅光被吸收，60％綠光被吸收10g干重／L濃度下:第1mm時大部分光被吸收外界環(huán)境變化時,補償點和最適光量也將發(fā)生變化溫度：溫度降低,補償點升高，飽和點降低營養(yǎng)物質(zhì)的濃度：營養(yǎng)濃度高時,可以在較強的光強下生長,反之亦然藻液密度：藻液濃度稀,光的透入強,深度也加深,藻體吸收的光量也隨之增大,此時的最適光強就越低,要求弱光照,反之亦然

5）影響最適光照強度變化的因素

二者關(guān)系受種類、光強大小和溫度等影響間歇性的光照有利于同化作用的增強光照強度較低或白天溫度較低,日照時間較長,則生長率與日照時間成正比。飽和白晝：即在強光下,較長的日照時間,生長率反而不增加相同營養(yǎng)條件,不同光照條件下,生長速度不同6)日照時間的長短與藻類的生長關(guān)系

(三)光質(zhì)與藻類光合作用的關(guān)系1藻類的色素成分及其作用(1)葉綠素chlorophyll

：任何藻細胞都具有，是進行光合作用的主要色素。①四種葉綠素：葉綠素a:一般藻類都具有葉綠素b:綠藻和裸藻有,硅、金、藍藻無葉綠素c:硅藻含量高，其次是金、黃、甲、隱藻，單細胞綠藻和藍藻沒有。葉綠素dChlb和、d可以把吸收的光能傳遞給Chla②葉綠素對光譜的吸收Chla——對紅光的吸收部寬Chlb——對藍光、紫光的吸收部較寬③環(huán)境因素可以影響葉綠素的含量光強葉綠素a含量大,光弱葉綠素b含量大培養(yǎng)液中氮含量高，葉綠素a的量就大例：在缺氮培養(yǎng)液中加入氮，三天以后，Chla、Chlb含最的相對比例增加,(Chla/Chlb)×l00=113.8（100為未加氮以前的Chla和Chlb的含量）⑵類胡蘿卜素——色素群，由、β、γ胡蘿卜素及多種葉黃素組成①各門藻類中的主要色素綠藻：β胡蘿卜素為主，胡蘿卜素和葉黃素硅藻．β、γ胡蘿素為主，多種葉黃素（巖藻黃素、新巖藻黃素、硅甲藻黃素、硅藻黃素）藍藻：β胡蘿卜素為主，藍藻黃素、藍藻葉黃素。金藻：β胡蘿卜素為主，其次巖藻黃素它們的吸收光譜的范圍446～482nm之間

②類胡蘿卜素在光合反應(yīng)中的作用為輔助色素。配合葉綠素a參加光合作用,對葉綠素有保護作用類胡蘿卜素的含量與其它色素互為消長,即其它色素含量不足時,類胡蘿卜素含最就增加如在光照不足處,類胡蘿卜素的含量多；當含氮量高時,葉綠素和藻膽素的含量增加,則胡蘿卜素的含量就降低,或相反⑶藻膽素——色素群（藻紅素～R藻膽素、藻藍素一C藻膽素，是含氮的色素蛋自質(zhì)）

①吸收光譜的范圍：它們一般的吸收值在綠光、黃光范圍內(nèi)，最大吸收值在橙光，最小吸收值在青光范圍內(nèi)。

②藻膽素在光合反應(yīng)中的作用對葉綠素a起輔助作用，對類胡蘿卜素有協(xié)調(diào)作用。藍藻對光照的變化能敏感地適應(yīng)，在長波光處（吸收紅光，放過藍光）能增加藻藍素的含量，藻體呈藍色；在短波光較多處增加藻紅素，藻休呈紅色。“補色適應(yīng)”：藍藻隨光質(zhì)變化而使體色變化的現(xiàn)象2光質(zhì)與藻類的光合作用效率⑴光合作用效率：不同藻類對光質(zhì)的要求是不相同的，光合作用效率也隨之變化。*在一般情況下，光波越短，光合作用效率低，其次與色素種類有關(guān)。⑵吸收光譜：表示某種藻的各種色素對光譜吸收曲線的總和。⑶作用光譜：各色素所吸收的光波對光合作用發(fā)生效率的光譜。作用光譜曲線：不同光波對某種藻類的光合作用效率光譜所繪成的曲線。

(二)激發(fā)態(tài)的命運1.放熱

2.發(fā)射熒光與磷光

3.色素分子間的能量傳遞

4.光化學(xué)反應(yīng)

二、溫度的生態(tài)作用1、適應(yīng)溫度范圍1）最高適應(yīng)范圍：在適溫的高限，超過高限生命活動受影響。2）最低適應(yīng)范圍：在適溫的低限，低于低限生命活動受影響。3）最適適應(yīng)范圍：指生物生長、繁殖最快的理想溫幅。從下表中可以看出在30℃時為最高的適溫范圍，10℃為最低適溫。20～28℃是最適溫度范圍。各種藻類的適應(yīng)溫度范圍是不同的，而且對同一種藻類也不是固定不變的，可隨光照、營養(yǎng)等條件而發(fā)生變化，如增加營養(yǎng)可以提高溫度。①綠藻:上限35℃,下限5～8℃,最適25～30℃②藍藻：最適28～35℃（或20～30℃）③硅藻：新月菱形硅藻5～25℃，最適15℃，平板藻上限20℃下限3.4～4.6℃最適17～19℃2．高溫和低溫對培養(yǎng)藻類的影響(l)對藻類的危害①溫度愈高，受害愈嚴重，維持生命時間愈短骨條藻在35℃時，一天內(nèi)可以恢復(fù)繁殖力，38℃只能維持2小時，40℃時30分鐘就死亡了。②溫度愈低，受害愈嚴重骨條藻在5℃時可維持8天，0℃時維持不到一天。③溫度愈高或愈低，出現(xiàn)質(zhì)壁分離現(xiàn)象愈早

（1）細胞間結(jié)冰及其傷害凍害一般是由于結(jié)冰引起的。由于溫度降低的程度與速度不同，結(jié)冰的類型不同，造成傷害的方式也不同。（二）結(jié)冰傷害的類型及其原因1.結(jié)冰傷害結(jié)冰類型細胞間結(jié)冰細胞內(nèi)結(jié)冰溫度緩慢下降時，細胞間隙中的水分結(jié)成冰，即所謂胞間結(jié)冰。細胞間結(jié)冰傷害的主要原因原生質(zhì)發(fā)生過渡脫水，造成蛋白質(zhì)變性和原生質(zhì)不可逆的凝膠化；冰晶體過大時對原生質(zhì)造成機械壓力，細胞變形；當溫度回升時，冰晶體迅速融化，細胞壁易恢復(fù)原狀，而原生質(zhì)卻來不及吸水膨脹，原生質(zhì)有可能被撕破。（2）細胞內(nèi)結(jié)冰傷害胞內(nèi)結(jié)冰傷害的主要原因----機械損傷（往往是致命）

當溫度驟然下降時，除細胞間隙結(jié)冰以外，細胞內(nèi)水分也結(jié)冰，一般是原生質(zhì)內(nèi)先結(jié)冰，緊接著液胞內(nèi)結(jié)冰，這就是胞內(nèi)結(jié)冰。1.硫氫基假說（Levitt,1962）要點：結(jié)冰對細胞傷害主要是破壞蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)。冰凍時，原生質(zhì)逐漸脫水，蛋白質(zhì)分子相互靠近，相鄰肽鏈外部的-SH彼此接觸，兩個-SH經(jīng)氧化而形成-S-S-鍵；或者一個分子外部的-SH基與另一個分子內(nèi)部的-SH形成-S-S-鍵，于是蛋白質(zhì)凝聚。當解凍吸水時，肽鏈松散，由于-S-S-鍵屬共價鍵，比較穩(wěn)定，蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)被破壞，導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性失活。通過化學(xué)方法，如使用硫醇可以保護-SH不被氧化，起到抗凍劑的作用。（二）結(jié)冰傷害機理2．膜傷害學(xué)說膜對結(jié)冰最敏感。低溫對膜的傷害膜脂相變，酶失活；透性加大，電解質(zhì)外滲。主要破壞膜脂與膜蛋白。（三）對冷凍的適應(yīng)1．抗凍鍛煉

在冬季來臨之前，隨著氣溫的降低與日照長度的變短，藻體內(nèi)發(fā)生一系列適應(yīng)冷凍的生理生化變化，以提高抗凍能力，這一過程稱為抗凍鍛煉。3.機械傷害4.活性氧傷害2．藻類在適應(yīng)冷凍過程中的生理生化變化抗凍鍛煉是提高抗凍性的主要途徑。其中發(fā)生了許多適應(yīng)低溫的生理生化變化。（1）含水量下降：自由水，束縛水相對增多；（2）呼吸減弱：消耗糖分減少，有利于糖的積累；（3）保護性物質(zhì)增多：如糖、脯氨酸、甜菜堿積累。一方面降低冰點，另一方面保護大分子的結(jié)構(gòu)與功能；（4）內(nèi)源激素變化：ABA，GA、IAA

(2)單細胞藻類的低溫保存生物對低溫的忍耐性較強，利用低溫使生物呈休眠狀態(tài)，在一定條件下可以恢復(fù)生理機制和形態(tài)，因此能保存較長的時間。（3）藻類對有害溫度的適應(yīng)①馴化適應(yīng)②改變營養(yǎng)條件：如0℃時，增加細胞內(nèi)的抗寒物質(zhì)——糖分。③生理上的適應(yīng):藍藻原生質(zhì)有高的凝固點，這是對有害溫度的適應(yīng)是，在長期自然選擇過程中形成的

三、氣體的生態(tài)作用

1．二氧化碳與單細胞藻類的生長發(fā)育1）水中CO2的來源有機物的分解；水生物的呼吸作用；大氣中的CO2溶于水2)藻類利用CO2的形式和需要量①形式：游離CO2一HCO3-一CO32-

單細胞藻類以利用游離CO2為主，也可以利用其它形式。②需要量：小球藻要求含5%CO2量的空氣，硅藻需2～5%，降至1％也可以；固氮藍藻需5%：一般為1～5%CO2③環(huán)境因素對藻類的CO2需求量的影響：光照、溫度、培養(yǎng)物的情況以及培養(yǎng)液的性質(zhì)等都可影響對CO2的需要量。A、強光、高溫、培養(yǎng)液堿性較高：對CO2的需要量增加。例：20000Lx,25～32℃，小球藻要求含2～5%CO2量的空氣；其它單細胞綠藻，在夏季37～40℃的高溫、強光下，要求5～10%CO2含量的空氣。B、培養(yǎng)物的情況：培養(yǎng)物濃度小，則CO2濃度可以降低3）CO2對細胞分裂與增長的影響①CO2對單細胞藻類的細胞分裂和增長有抑制作用②CO2對藻細胞體積增大的影響群體密度與CO2流量成反比，而細胞體積增長與CO2通入量成正比，這說明CO2多抑細胞分裂，在停止分裂的情況下，就繼續(xù)增長而擴大體積。2.O2與藻類生長、發(fā)育的關(guān)系1）來源；空氣中氧溶于水；植物光合作用產(chǎn)生2）消耗：水生生物的呼吸作用；氧隨溫度升高而逸出水面3）O2對藻類的生理作用①為藻類呼吸作用所必需的氣體②過量O2對藻類的光合作用有抑制作用氧對光合作用強度能抑制30～40%，當CO2濃度降低時，O2對光合作用的抑制就加強3、氮氣與培養(yǎng)單細胞藻類的關(guān)系固氮藍藻、固氮細菌、固氮酵母能直接利用分子氮固氮作用的強弱與生活條件有關(guān)：在暗處培養(yǎng)，固氮強度低，這說明固氮藍藻需要光照，同時還需要糖分供給，固氮作用就加強。Bwrris等（1945）指出：固氮作用必需有特殊的酶、鉬、錳等金屬元素參加，才能完成此作用四、營養(yǎng)鹽類的生態(tài)作用1、藻類生長發(fā)育的必要元素1）必需元素：C、H、O、N、K、Ca、Mg、Fe、S、P等2）微量元索：Mo、B、Cu、Zn、I、CL、等3）濃度：藻類與高等植物所需元素大致相同，但綠藻需要Ca量很少，或不需要，這是與高等植物最大差別。2、介質(zhì)的性質(zhì)與藻類生長發(fā)育的關(guān)系1）介質(zhì)的種類：無機介質(zhì)(N/P/K等),有機介質(zhì)（尿素/氨基酸/維生素）2）無機介質(zhì)和有機介質(zhì)對藻類生長發(fā)育的利弊

培養(yǎng)藻類時,往往與細菌混生,在無機鹽中細菌滋生慢,在有機物中細菌滋生快,危害藻類生長無機化合物對藻類傷害小,有機化合物對某些藻類有傷害作用有些藻類能生長在沒有有機質(zhì)的水中,但生活在污水中的就要求有一定的有機物質(zhì)認為有色種類不需要有機化合物為養(yǎng)料,但多數(shù)含葉綠素的藻類在培養(yǎng)時加砂糖、脂肪酸等有機物質(zhì)時,比在單純無機介質(zhì)中生長更好五、水體鹽度的生態(tài)作用1、水體的鹽度淡水：0.01～0.5‰半鹽水：0.5～16‰海水：16～40‰超鹽水：40‰以上2、藻類對鹽度的適應(yīng)性

1）最適鹽度范圍：生長繁殖速度最快2）最低鹽度范圍：低于此范圍對藻類有傷害作用3）最高鹽度范圍：高于此范圍對藻類有傷害作用或死亡一、鹽分過多對藻類的傷害及其原因（一）滲透脅迫引起生理缺水鹽分過多使水體溶液水勢下降，導(dǎo)致藻類吸水困難，甚至體內(nèi)水分有外滲的危險，造成生理缺水。（二）離子失調(diào)導(dǎo)致毒害作用

高濃度NaCl可置換細胞膜結(jié)合Ca2+,膜結(jié)合Na+/Ca2+

增加,膜結(jié)構(gòu)破壞,功能也改變,細胞內(nèi)K+

、磷和有機溶質(zhì)外滲。（四）脅迫效應(yīng)破壞正常代謝光合下降，葉綠體解體；蛋白質(zhì)合成受抑制，但分解加強，產(chǎn)生有毒產(chǎn)物，對細胞產(chǎn)生毒害。由于過多吸收某種鹽類而排斥對另一些礦質(zhì)鹽的吸收，導(dǎo)致營養(yǎng)缺乏或產(chǎn)生毒害作用。（三）膜透性改變二、藻類對鹽漬的適應(yīng)機理分避鹽與耐鹽避鹽的機理通過某種方式將細胞內(nèi)鹽分控制在傷害閾值之下，以避免鹽分過多對細胞傷害。墨角藻—帶硫酸根的多聚糖，表皮細胞外壁的連續(xù)覆蓋層，結(jié)合陽離子生理指標及其測定1)細胞質(zhì)膜透性（Plasmamembranepermeability）透性小，外滲物質(zhì)少，抗鹽性大；反之，則小。電導(dǎo)率法測定--------細胞外滲物質(zhì)電導(dǎo)率;火焰光度計測定K+含量處理樣品外滲液電導(dǎo)率電解質(zhì)外滲率（%）=×100對照樣品殺死后外滲液電導(dǎo)率處理樣品外滲液K+含量

K+外滲率（%）=

×100對照樣品殺死后外滲液K+含量2)植物體內(nèi)滲透劑含量無機離子：有機化合物：脯氨酸，甜菜堿，甘油，草酸，可溶性碳水化合物四抗鹽性的測定3)葉綠素含量鹽脅迫---葉綠素與葉綠體蛋白間結(jié)合松弛，松弛后葉綠素和不松弛時的溶解性不同；松弛葉綠素---60%乙醇提取，不松弛葉綠素----96%乙醇提取松弛葉綠素/不松弛葉綠素比值大，抗鹽弱；反之，則強4)超氧物岐化酶（superoxidedismustase---SOD）5)過氧化產(chǎn)物丙二醛（Malondialdehyde----MDA）六、氫離子濃度1．天然水體的pH值：1～7～10海水：pH8.1～8.3淡水：pH4～10（6～9）沼澤：3～4以下2．人工培養(yǎng)藻類的pH值變化培養(yǎng)液中的pH值有晝夜變化，細胞大量繁殖吸收CO2和利用重碳酸鹽使pH值上升3．防止pH值的變化必須經(jīng)常測量培養(yǎng)液pH值的變化，如超出適應(yīng)范圍必須經(jīng)常通氣或用其它的措施。

七、生物因子1、生物因子：污染生物對培養(yǎng)藻類的影響和培養(yǎng)藻類的關(guān)系作為一種環(huán)境因子,那么該種污染生物就稱為生物因子。2、生物之間的相互依存：Fogg(1958