脂肪酸鏈長短不一，通常14~24個碳原子，一條脂肪酸鏈不含雙鍵，另一條含有一個或幾個雙鍵，形成30°彎曲細胞膜的化學組成與分子結構磷脂酰乙醇胺磷脂酰絲氨酸磷脂酰膽堿鞘磷脂磷脂酰肌醇本文檔共56頁；當前第1頁；編輯于星期二\5點30分細胞膜的化學組成與分子結構磷脂酰膽堿本文檔共56頁；當前第2頁；編輯于星期二\5點30分鞘磷脂(sphingomyelin,SM)是細胞膜上唯一不以甘油為骨架的磷脂，在膜中含量較少，在神經元細胞膜中含量較多鞘磷脂以鞘氨醇代替甘油，鞘氨醇的氨基結合不飽和脂肪酸鏈鞘磷脂的代謝產物神經酰胺、鞘氨醇、1-磷酸鞘氨醇參與細胞活動；神經酰胺是第二信使、1-磷酸鞘氨醇在細胞外通過G蛋白偶聯受體起作用，在細胞內與靶蛋白作用2.膽固醇能夠穩定膜和調節膜流動性膽固醇分子較小，散布在磷脂分子之間；動物細胞膽固醇含量高，在有的膜內膽固醇與磷脂之比達1:1；植物細胞膜中含膽固醇極少膽固醇極性頭部為羥基團，緊靠磷脂極性頭部；非極性疏水結構為甾環和烴鏈，對磷脂的脂肪酸尾部的運動有干擾作用膽固醇分子調節膜的流動性和加強膜的穩定性，沒有膽固醇，細胞膜會解體細胞膜的化學組成與分子結構本文檔共56頁；當前第3頁；編輯于星期二\5點30分細胞膜的化學組成與分子結構本文檔共56頁；當前第4頁；編輯于星期二\5點30分3.糖脂主要位于質膜的非胞質面糖脂含量占膜脂總量5%以下，遍布原核、真核細胞表面細菌和植物的糖脂均是甘油磷脂衍生物，一般是磷脂酰膽堿衍生來動物糖脂都是鞘氨醇衍生物，稱為鞘糖脂，糖基取代磷脂酰膽堿，成為極性頭部已發現40多種糖脂，區別在于極性頭部不同，由1至幾個糖殘基構成細胞膜的化學組成與分子結構最簡單的糖脂是腦苷脂，極性頭部只是一個半乳糖/葡萄糖殘基最復雜的糖脂是神經節苷脂，極性頭部有七個糖殘基；在神經細胞膜中最豐富，占總膜脂5%~10%本文檔共56頁；當前第5頁；編輯于星期二\5點30分細胞膜的化學組成與分子結構本文檔共56頁；當前第6頁；編輯于星期二\5點30分膜蛋白執行細胞膜的多種重要功能膜蛋白：轉運蛋白、酶、連接蛋白、受體蛋白膜蛋白含量：軸突髓鞘﹤25%、線粒體內膜≈75%、大多膜50%(蛋白質分子數：脂類分子數=1:50)根據膜蛋白與脂雙層結合方式，分為三類：內在膜蛋白、外在膜蛋白、脂錨定蛋白細胞膜的化學組成與分子結構3.β-sheetbarrel5.共價連接脂肪酸鏈

6.連接寡糖鏈錨定細胞外表面

7.8.非共價連接其他膜蛋白本文檔共56頁；當前第7頁；編輯于星期二\5點30分1.內在膜蛋白又稱跨膜蛋白，占膜蛋白總量70%~80%；分單次跨膜、多次跨膜、多亞基跨膜三種類型跨膜區域20~30個疏水氨基酸殘基，通常N端在細胞外側內在膜蛋白跨膜結構域與膜脂結合區域，作用方式：①疏水氨基酸形成α-螺旋，跨膜并與脂雙層脂肪酸鏈通過范德華力相互作用②某些α-螺旋外側非極性，內側是極性鏈，形成特異性畸形分子的跨膜通道多數跨膜區域是α-螺旋，也有以β-折疊片多次穿膜形成筒狀結構，稱β-筒，如孔蛋白(porin)2.外在膜蛋白又稱外周蛋白，占膜蛋白總量20%~30%；完全在脂雙層之外，胞質側或胞外側，通過非共價鍵附著膜脂或膜蛋白細胞膜的化學組成與分子結構本文檔共56頁；當前第8頁；編輯于星期二\5點30分胞質側的外周蛋白形成纖維網絡，為膜提供機械支持，也連接整合蛋白，如紅細胞的血影蛋白和錨蛋白外周蛋白為水溶性蛋白，與膜結合較弱，改變溶液離子濃度或pH，可分離它們而不破壞膜結構3.脂錨定蛋白又稱脂連接蛋白，位于膜的兩側，以共價鍵結合于脂類分子；此種錨定方式與細胞惡變有關還有糖基磷脂酰肌醇錨定蛋白(GPI)，通過蛋白質C端與磷脂酰肌醇連接的寡糖鏈共價結合脂錨定蛋白在膜上運動性增大，有利于結合更多蛋白，有利于更快地與胞外蛋白結合、反應GPI-錨定蛋白分布極廣，100種以上，如多種水解酶、免疫球蛋白、細胞黏附分子、膜受體等細胞膜的化學組成與分子結構本文檔共56頁；當前第9頁；編輯于星期二\5點30分研究膜蛋白功能，可用去垢劑將膜蛋白分離出來；如離子型去垢劑：十二烷基磺酸鈉(SDS)(引起蛋白質變性)；非離子去垢劑：TritonX-100(對蛋白質比較溫和)細胞膜的化學組成與分子結構本文檔共56頁；當前第10頁；編輯于星期二\5點30分膜糖類覆蓋細胞膜表面細胞膜的糖類，占質膜重量2%~10%；大多以低聚糖或多聚糖共價結合膜蛋白，形成糖蛋白；或以低聚糖共價結合膜脂，形成糖脂所有糖鏈朝向細胞外表面形成低聚糖的單糖類型：半乳糖、甘露糖、巖藻糖、半乳糖胺、葡萄糖、葡萄糖胺、唾液酸等唾液酸殘基在糖鏈末端，形成細胞外表面凈負電荷糖蛋白和糖脂中低聚糖側鏈功能：可能幫助蛋白質膜上定位、固定，防止翻轉；參與細胞與外環境的作用細胞膜的化學組成與分子結構本文檔共56頁；當前第11頁；編輯于星期二\5點30分ABO血型抗原細胞膜的化學組成與分子結構本文檔共56頁；當前第12頁；編輯于星期二\5點30分細胞膜的特性脂雙層與蛋白質圍成屏障，還執行物質運輸、信號轉導、細胞識別、能量轉化等功能膜的不對稱性決定膜功能的方向性1.膜脂的不對稱性脂雙層的膜脂分布不對稱，在含量、比例上有差異細胞膜的化學組成與分子結構

SM：鞘磷脂；PC：磷脂酰膽堿；

PS：磷脂酰絲氨酸；PE：磷脂酰乙醇胺；PI：磷脂酰肌醇；CL：二磷脂酰甘油本文檔共56頁；當前第13頁；編輯于星期二\5點30分不同膜性細胞器的脂質組成不同：質膜：鞘磷脂、磷脂酰膽堿、膽固醇等核膜、內質網膜、線粒體外膜：磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰肌醇線粒體內膜：心磷脂2.膜蛋白的不對稱性各種膜蛋白在質膜中有特定位置，分布絕對不對稱酶和受體多分布于質膜的外側面，而腺苷酸環化酶定位內側面3.膜糖的不對稱性糖脂、糖蛋白的寡糖鏈只分布于質膜外表面(遠離細胞質)；而內膜系統的寡糖鏈只分布于膜腔內表面(遠離細胞質)細胞膜的化學組成與分子結構本文檔共56頁；當前第14頁；編輯于星期二\5點30分不同脂雙層區域，膜組分分布不均一；比如功能微區“脂筏”，富含鞘磷脂和膽固醇，和特定種類膜蛋白，參與細胞內吞、囊泡運輸、信號轉導等，脂筏周圍磷脂富含不飽和脂肪酸，流動性高膜組分分布不對稱的意義：各組分分布不對稱跟膜功能不對稱、膜的方向性有關膜的流動性是膜功能活動的保證膜的流動性主要是膜脂流動性、膜蛋白的運動性1.膜脂雙分子層是二維流體細胞內外的水環境使膜脂分子不能從脂雙層逸出，只能在二維平面交互位置脂雙分子層既有有序的固定性，又有液體的流動性——液晶態正常體溫下，膜呈液晶態；當溫度下降到臨界溫度(膜的相變溫度)，膜脂轉為晶態細胞膜的化學組成與分子結構本文檔共56頁；當前第15頁；編輯于星期二\5點30分2.膜脂分子能進行多種運動在相變溫度以上，膜脂分子可進行如下5種運動：①側向擴散運動：脂質分子間交換位置；107次/秒；主要運動方式②翻轉運動：從脂雙層一層翻轉到另一層，需要翻轉酶，在內質網發生③旋轉運動：膜脂分子自旋運動④伸縮振蕩運動：脂肪酸鏈伸縮最快，甘油骨架次之，親水頭部最慢，顯示膜的流動梯度細胞膜的化學組成與分子結構⑤烴鏈的旋轉異構運動：烴鏈沿C-C自由旋轉，產生旋轉異構體；低溫時，烴鏈呈反式構象；溫度升高，歪扭構象增多，烴鏈流動性高烴鏈中各-CH2-之間的構象轉換，是膜流動性的基礎本文檔共56頁；當前第16頁；編輯于星期二\5點30分3.多種因素影響膜脂的流動性①脂肪酸鏈的飽和程度：飽和脂肪酸鏈排列緊密，流動性小，相變溫度高；不飽和脂肪酸則反之溫度下降時，細胞的飽和酶催化單鍵去飽和為雙鍵，產生含兩個不飽和脂肪酸鏈的磷脂分子，增強膜的流動性②脂肪酸鏈的長短：脂肪酸鏈短，相互作用弱，流動性大，相變溫度低；脂肪酸鏈長則反之③膽固醇的雙重調節作用：相變溫度以上時，膽固醇的固醇環結合部分烴鏈，限制膜的流動性；相變溫度以下時，膽固醇隔開磷脂分子，干擾晶態形成，防止低溫時膜流動性的突然降低④卵磷脂與鞘磷脂的比值：哺乳類，卵磷脂+鞘磷脂占膜脂50%；卵磷脂不飽和程度高，流動性大；而鞘磷脂相反隨著衰老，細胞膜中卵磷脂與鞘磷脂的比值下降，流動性也隨之下降細胞膜的化學組成與分子結構本文檔共56頁；當前第17頁；編輯于星期二\5點30分相變溫度以上相變溫度以下細胞膜的化學組成與分子結構本文檔共56頁；當前第18頁；編輯于星期二\5點30分⑤膜蛋白的影響：膜蛋白插入脂雙層，使周圍膜脂分子不能活動，嵌入蛋白越多，膜脂流動性越差此外，膜脂的極性基團、環境溫度、pH、離子強度、金屬離子等可影響膜脂的流動性4.膜蛋白的運動性細胞膜的化學組成與分子結構①側向擴散：人鼠雜交細胞表面抗原分布變化可證明②旋轉運動：速度比側向擴散慢；不同膜蛋白速度不同，有些膜蛋白無法運動；膜蛋白周圍脂質的流動性影響膜蛋白的流動性膜蛋白的運動不需要消耗能量本文檔共56頁；當前第19頁；編輯于星期二\5點30分膜流動性的意義：生物膜的各種功能都是在膜的流動狀態下進行的，膜的流動過低，代謝終止細胞膜的分子結構模型1890年，ErnestOverton發現溶于脂肪的物質容易穿過膜，而非脂溶性難；1925年，從血影中抽提出磷脂，在水面上鋪成單分子層，面積與血影面積之比約為2:1片層結構模型1935年，JamesDanielli和HughDavson發現細胞膜的表面張力顯著低于油-水界面表面張力，推測質膜中有蛋白質；提出“片層結構模型”(蛋白-磷脂----蛋白三層夾板式結構)細胞膜的化學組成與分子結構本文檔共56頁；當前第20頁；編輯于星期二\5點30分單位膜模型1959年，J.D.Robertson電鏡觀察細胞膜“兩暗夾一明”———單位膜單位膜模型：膜蛋白是單層肽鏈以β折疊通過靜電作用與磷脂極性端結合細胞膜的化學組成與分子結構本文檔共56頁；當前第21頁；編輯于星期二\5點30分流動鑲嵌模型1972年提出，磷脂雙層構成膜的連續主體；強調球形蛋白質鑲嵌在脂雙分子層內；膜是一種動態的、不對稱的具有流動性特點的結構1975年，“晶格鑲嵌模型”膜脂可逆地進行“有序(液態)”和“無序(晶態)”相變，流動性是局部的1977年，“板塊鑲嵌模型”流動的脂雙層中存在能獨立移動脂類板塊細胞膜的化學組成與分子結構本文檔共56頁；當前第22頁；編輯于星期二\5點30分脂筏模型脂雙層中由特殊脂質和蛋白質組成的微區，富含膽固醇和鞘脂類，聚集特定種類膜蛋白；此膜區較厚，稱“脂筏”，其周圍富含不飽和磷脂，流動性較高脂筏的兩個特點：許多蛋白聚集在脂筏內，便于相互作用；脂筏提供有利于蛋白質變構的環境，形成有效構象脂筏功能：參與信號轉導、受體介導內吞作用、膽固醇代謝運輸等細胞膜的化學組成與分子結構本文檔共56頁；當前第23頁；編輯于星期二\5點30分細胞在生命活動中，與細胞外環境頻繁物質交換，有幾條不同途徑膜的選擇性通透和簡單擴散小分子透過脂雙層的速度，取決于分子的大小和它在脂質中的相對溶解度；分子量越小，脂溶性越強，通過脂雙層的速率越快簡單擴散(simplediffusion):小分子的熱運動使分子自由地由膜一側擴散到另一側，前提：溶質在膜兩側有一定濃度差，溶質必須能透過膜脂溶性物質如醇、苯、甾類激素、O2、CO2、NO、H2O通過簡單擴散跨膜簡單擴散不需要運輸蛋白協助，順濃度梯度由高濃度向低濃度方向擴散，不消耗能量；也稱“被動擴散”passivediffusion小分子物質的跨膜運輸本文檔共56頁；當前第24頁；編輯于星期二\5點30分膜轉運蛋白介導的跨膜運輸除了水和非極性小分子，絕大多數溶質如各種離子、葡萄糖、氨基酸、核苷酸等都不能簡單擴散穿膜轉運膜中特定膜蛋白——膜轉運蛋白(跨膜蛋白，每種只轉運一種特定類型溶質)膜轉運蛋白分兩類：載體蛋白、通道蛋白載體蛋白：與特定溶質結合，改變構象使溶質穿越細胞膜通道蛋白：形成水溶性通道，貫穿脂雙層，通道開放時，特定溶質可穿越脂雙層所有通道蛋白和許多載體蛋白，轉運溶質分子不消耗能量，消耗順電化學濃度梯度的勢能逆電化學濃度梯度轉運溶質，需要載體蛋白參與，還需要消耗能量；這種利用代謝產生的能量進行逆濃度梯度的轉運，稱“主動運輸”小分子物質的跨膜運輸本文檔共56頁；當前第25頁；編輯于星期二\5點30分小分子物質的跨膜運輸本文檔共56頁；當前第26頁；編輯于星期二\5點30分離子通道高效轉運各種離子各種帶電離子和親水分子，難以直接穿膜轉運，而其高效率的穿膜速率是借助膜上的通道蛋白完成；已發現100余種通道蛋白，跨膜轉運各種離子，也稱“離子通道”離子通道在膜上形成親水跨膜孔道，有選擇地讓某些離子通過到質膜另一側通道蛋白的四個特點：①只介導被動運輸，溶質從膜的高濃度一側自由擴散到低濃度一側②離子通道對被轉運離子的大小所帶電荷有高度選擇性③轉運效率高，通道允許106~108個特定離子/秒通過，比最快效率的載體蛋白高1000倍④離子通道不是持續開放，有開和關兩種構象，受信號調控根據通道門控機制不同和通透離子的種類，分為三大類：小分子物質的跨膜運輸本文檔共56頁；當前第27頁；編輯于星期二\5點30分小分子物質的跨膜運輸1.配體門控通道(ligand-gatedchannel)離子通道型受體，與細胞外特定配體結合，構象改變，允許某種離子快速跨膜擴散如乙酰膽堿受體(acetylcholinereceptor,nAChR)：4種5個亞單位組成，每個亞單位由1個大的跨膜N端，4段跨膜(M1~M4)和1個短的C端組成受體上有兩個結合位點，無Ach時，各個M2共同組成的孔道關閉，M2上的亮氨酸殘基伸向孔內形成紐扣結構；結合Ach后，孔區構象改變，亮氨酸殘基滑出，孔道開放，膜外高濃度Na+內流，胞內高濃度K+外流本文檔共56頁；當前第28頁；編輯于星期二\5點30分還有許多神經遞質受體，如γ氨基丁酸受體、甘氨酸受體、5-羥色胺受體等，都是單一肽鏈4次穿膜形成亞單位，5個亞單位組成跨膜離子通道；通透Na+、K+、Ca2+等陽離子2.電壓門控通道膜兩側跨膜電位的改變是控制電壓門控通道開放與關閉直接因素此類通道蛋白分子部分基團對跨膜電位改變敏感，可改變構象打開通道，開放時間只有幾毫秒，隨即自發關閉；主要分布在神經元、肌細胞、腺上皮細胞等，包括：鉀通道、鈣通道、鈉通道、氯通道3.應力激活通道通道蛋白應力改變構象，通道開放，離子跨膜內耳毛細胞頂部的聽毛，受到聲波振動而彎曲，應力門控通道開放，離子跨膜進入毛細胞，聲信號傳遞給神經元細菌與古細菌的應力激活通道均為跨膜蛋白五聚體，通透陽離子小分子物質的跨膜運輸本文檔共56頁；當前第29頁；編輯于星期二\5點30分一些離子通道持續開放，大多數開放時間短暫，幾個毫秒后關閉；離子通道的開放、關閉是連續相繼的，以調節細胞活動離子通道活動(神經-肌肉接頭處)：①神經沖動→神經末梢→細胞去極化→電壓門控Ca2+通道開放→細胞外Ca2+涌入細胞→胞內突觸小泡釋放乙酰膽堿至突觸間隙②釋放的乙酰膽堿→結合突觸后膜的乙酰膽堿受體→通道開放，Na+流入肌細胞→肌細胞膜局部去極化小分子物質的跨膜運輸本文檔共56頁；當前第30頁；編輯于星期二\5點30分③肌細胞去極化→誘發膜上Na+通道開放→大量Na+涌入肌細胞，使整個肌細胞膜進一步去極化④肌細胞膜的去極化→使肌漿網上Ca2+通道開放→Ca2+大量釋放如胞質→肌原纖維收縮小分子物質的跨膜運輸本文檔共56頁；當前第31頁；編輯于星期二\5點30分載體蛋白介導的易化擴散非脂溶性/親水性小分子，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸、代謝物等，不能簡單擴散入膜，在載體蛋白介導下，不消耗代謝能量，順物質濃度梯度/電化學梯度進行轉運，稱“易化擴散”易化擴散轉運特異性強，速率非常快載體蛋白對結合的溶質高度專一性，結合溶質分子后，載體構象變化，送溶質分子到膜的另一側；然后隨構象變化，載體對溶質的親和力下降，釋放溶質，載體蛋白構象恢復小分子物質的跨膜運輸本文檔共56頁；當前第32頁；編輯于星期二\5點30分葡萄糖是人體最基本的最直接的能量來源，多數細胞(低濃度葡萄糖)從血流和組織液中(高濃度葡萄糖)，通過易化擴散獲取葡萄糖人類基因組編碼12種葡萄糖載體蛋白，均含有12次跨膜的α-螺旋，α-螺旋含有絲氨酸、蘇氨酸、天冬氨酸和谷氨酸殘基，其側鏈與葡萄糖羥基形成氫鍵，是葡萄糖結合位點以紅細胞為例，膜上存在5萬個葡萄糖載體蛋白，占膜總蛋白5%小分子物質的跨膜運輸本文檔共56頁；當前第33頁；編輯于星期二\5點30分載體蛋白介導的主動運輸細胞內的K+濃度是細胞外的20倍以上；而Na+正好相反而細胞外的Ca2+濃度要高于細胞內1000倍這些濃度梯度由主動運輸產生，對維持生命活動至關重要主動運輸需要消耗能量，能量來源包括：ATP、光吸收、電子傳遞、順濃度梯度的其他物質的流動等；可分為：ATP直接供能、ATP間接供能1.離子泵直接水解ATP進行主動運輸離子泵具有專一性，水解ATP，轉運特定離子Na+-K+泵：鑲嵌在脂雙層中，由兩個α亞基兩個β亞基組成四聚體α亞基胞質面有3個高親和Na+結合位點；α亞基膜外表面有2個高親和K+結合位點小分子物質的跨膜運輸本文檔共56頁；當前第34頁；編輯于星期二\5點30分小分子物質的跨膜運輸水解1分子ATP，輸出3個Na+

，轉入2個K+多數動物細胞消耗1/3的ATP維持Na+-K+泵；胞內低Na+胞外高K+，維持滲透壓、產生維持膜電位、各種新陳代謝提供必要離子濃度本文檔共56頁；當前第35頁；編輯于星期二\5點30分Ca2+泵：Ca2+-ATP酶同樣有磷酸化和去磷酸化過程，并改變構象，每水解1分子ATP，逆濃度梯度轉出細胞或泵人肌漿網2個Ca2+肌漿網是肌細胞特化的內質網，是Ca2+儲存場所2.離子濃度驅動的協調運輸細胞主動運輸建立膜兩側的各種離子濃度梯度，儲存了膜兩側的勢能，此勢能可供細胞此勢能可供細胞運輸小分子物質的跨膜運輸Ca2+泵：Ca2+-ATP酶同樣有磷酸化和去磷酸化過程，并改變構象，每水解1分子ATP，逆濃度梯度轉出細胞或泵人肌漿網2個Ca2+肌漿網是肌細胞特化的內質網，是Ca2+儲存場所2.離子濃度驅動的協調運輸細胞主動運輸建立膜兩側的各種離子濃度梯度，儲存了膜兩側的勢能，此勢能可供細胞此勢能可供細胞運輸Ca2+泵：Ca2+-ATP酶同樣有磷酸化和去磷酸化過程，并改變構象，每水解1分子ATP，逆濃度梯度轉出細胞或泵人肌漿網2個Ca2+肌漿網是肌細胞特化的內質網，是Ca2+儲存場所2.離子濃度驅動的協調運輸細胞主動運輸建立膜兩側的各種離子濃度梯度，儲存了膜兩側的勢能，此勢能可供細胞此勢能可供細胞運輸Ca2+泵：Ca2+-ATP酶同樣有磷酸化和去磷酸化過程，并改變構象，每水解1分子ATP，逆濃度梯度轉出細胞或泵人肌漿網2個Ca2+肌漿網是肌細胞特化的內質網，是Ca2+儲存場所2.離子濃度驅動的協調運輸細胞主動運輸建立膜兩側的各種離子濃度梯度，儲存了膜兩側的勢能，此勢能可供細胞此勢能可供細胞運輸Ca2+泵：Ca2+-ATP酶同樣有磷酸化和去磷酸化過程，并改變構象，每水解1分子ATP，逆濃度梯度轉出細胞或泵人肌漿網2個Ca2+肌漿網是肌細胞特化的內質網，是Ca2+儲存場所2.離子濃度驅動的協調運輸細胞主動運輸建立膜兩側的各種離子濃度梯度，儲存了膜兩側的勢能，此勢能可供細胞此勢能可供細胞運輸Ca2+泵：Ca2+-ATP酶同樣有磷酸化和去磷酸化過程，并改變構象，每水解1分子ATP，逆濃度梯度轉出細胞或泵人肌漿網2個Ca2+肌漿網是肌細胞特化的內質網，是Ca2+儲存場所2.離子濃度驅動的協調運輸細胞主動運輸建立膜兩側的各種離子濃度梯度，儲存了膜兩側的勢能，此勢能可供細胞此勢能可供細胞運輸其它溶質分子協同運輸(cotransport)：由Na+-K+泵(或H+泵)與載體蛋白協同作用，間接消耗ATP完成的主動運輸方式此種跨膜運輸的直接動力來自膜兩側的離子電化學梯度，這種梯度是Na+-K+泵等消耗ATP維持的若溶質運輸方向與Na+順電化學梯度轉移方向相同，為同向運輸；反之為對向運輸本文檔共56頁；當前第36頁；編輯于星期二\5點30分協同運輸由特異載體蛋白完成，參與葡萄糖同向運輸的載體蛋白為“Na+/葡萄糖協同轉運蛋白”在質膜外表面結合2個Na+和1分子葡萄糖，當Na+順濃度梯度進入細胞，葡萄糖利用Na+電化學濃度差的勢能，與相伴進入細胞；載體蛋白構象變化，失去對葡萄糖的親和力，與之分離，并恢復構象進入細胞的Na+被Na+-K+泵泵出細胞外，以保持的跨膜濃度梯度小腸上皮、腎細胞等在質膜上均含大量順Na+跨膜濃度梯度驅動的同向運輸載體蛋白，每種載體蛋白專一地轉入細胞某一種糖或氨基酸葡萄糖一旦進入小腸細胞，再以易化擴散方式進入血流小分子物質的跨膜運輸本文檔共56頁；當前第37頁；編輯于星期二\5點30分脊椎動物都有Na+驅動的對向運輸載體，如Na+-H+交換載體，此載體藕聯Na+順濃度梯度流進與H+泵出，從而清除細胞代謝過程產生的過多H+，胞內pH上升Na+-H+交換載體的激活和引起pH升高對啟動細胞增殖很重要許多真核細胞有陰離子載體，稱“Cl--HCO3-交換器”，在調節細胞內pH方面起重要作用，泵出HCO3-，胞內pH下降以上兩種交換載體，在pH升高或降低時激活或失活，調節胞內pH主動運輸特點：①逆濃度或電化學梯度跨膜轉運②消耗能量，直接水解ATP或離子電化學梯度提供能量③膜上特異性載體蛋白介導，載體特異結合轉運溶質，載體構象可變小分子物質的跨膜運輸本文檔共56頁；當前第38頁；編輯于星期二\5點30分小分子物質的跨膜運輸本文檔共56頁；當前第39頁；編輯于星期二\5點30分大分子物質不能通過膜轉運蛋白進入細胞，由膜包圍形成膜泡，然后通過膜泡形成和融合來完成轉運細胞攝入大分子或顆粒物質的過程，稱胞吞作用(endocytosis)細胞排出大分子或顆粒物質的過程，稱胞吐作用(exocytosis)胞吞胞吐涉及膜泡的融合與斷裂，需要消耗能量，屬于主動運輸以上膜泡運輸轉運量較大，也稱批量運輸；膜泡運輸也發生于胞內各種膜性細胞器胞吞作用吞噬作用phagocytosis免疫系統的中性粒細胞、單核細胞、巨噬細胞在攝取大固體顆粒或分子復合物時進行細胞膜凹陷或形成偽足，將大顆粒包裹攝入細胞，形成膜泡“吞噬體”這些免疫細胞通過此方式吞噬入侵微生物、清除損傷和死亡細胞大分子和顆粒物質的跨膜運輸本文檔共56頁；當前第40頁；編輯于星期二\5點30分胞飲作用pinocytosis細胞非特異攝取細胞外液滴的過程；胞飲發生在質膜的特殊區域，質膜內陷形成小窩，包圍液體物質，形成“胞飲體”，直徑小于150nm胞飲作用分為兩種類型：①液相內吞：非特異固有內吞作用，攝入細胞外液及可溶性物質；②吸附內吞：細胞外大分子/小顆粒物質以某種方式吸附在細胞表面，具有一定特異性在能形成偽足或具有高度可活動膜細胞中多見，如巨噬細胞、白細胞、毛細血管細胞、腎小管上皮細胞、小腸上皮細胞等受體介導的內吞作用receptormediatedendocytosis細胞通過受體的介導攝取細胞外專一性蛋白質或其它化合物的過程是細胞選擇性高效性攝取細胞外大分子物質的方式，可特異性攝入胞外含量很低的成分，比胞飲作用內化效率高1000多倍大分子和顆粒物質的跨膜運輸本文檔共56頁；當前第41頁；編輯于星期二\5點30分1.有被小窩和有被小泡的形成細胞膜上同類受體蛋白，往往集中在膜的特定區域，稱“有被小窩”各種有被小窩約占質膜表面積2%，此處質膜向內凹陷，直徑50~100nm，此處質膜內表面覆蓋網格蛋白和銜接蛋白網格蛋白，又稱“籠蛋白”，由3條重鏈和3條輕鏈組成；3個重鏈輕鏈的二聚體，形成三腿蛋白復合物三腿蛋白復合物具有自我裝配能力，自動形成籃網結構網格蛋白作用：捕獲膜上受體使之匯聚有被小窩；牽拉質膜向內凹陷形成有被小泡大分子和顆粒物質的跨膜運輸本文檔共56頁；當前第42頁；編輯于星期二\5點30分銜接蛋白參與有被小泡組成，處于網格蛋白與配體-受體復合物間不同類型的銜接蛋白結合不同類型受體，使細胞捕獲不同配體網格由6邊形轉變成5邊形，牽動質膜凹陷，此時發動蛋白(dynamin)——GTP結合蛋白，自動組裝成一個螺旋狀領圈結構，水解GTP，構象改變，將有被小泡從質膜上切離下來；之后，包被很快被脫去；小泡與內體融合，低pH使受體、配體分離大分子和顆粒物質的跨膜運輸本文檔共56頁；當前第43頁；編輯于星期二\5點30分大分子和顆粒物質的跨膜運輸本文檔共56頁；當前第44頁；編輯于星期二\5點30分2.受體介導的LDL內吞作用膽固醇是構成膜的成分，也是類固醇激素的前體；動物細胞通過受體介導的內吞作用攝入所需大部分膽固醇膽固醇在肝臟合成并包裝成低密度脂蛋白(lowdensitylipoprotein,LDL)，在血液中運輸LDL球狀，分子量3106，直徑22nm；中心是1500個酯化的膽固醇分子，外面包圍800個磷脂分子和500個游離膽固醇分子載脂蛋白ApoB100是細胞膜上LDL受體的配體，組裝LDL成顆粒大分子和顆粒物質的跨膜運輸LDL與有被小窩處的LDL受體結合，進入細胞，脫被后與內體融合，內體的酸性環境使LDL與受體解離，LDL被酶分解，釋放游離膽固醇；載脂蛋白被水解為氨基酸當細胞需要利用膽固醇時，制造LDL受體，攝入膽固醇；當細胞內游離膽固醇過多，停止合成LDL受體本文檔共56頁；當前第45頁；編輯于星期二\5點30分大分子和顆粒物質的跨膜運輸大分子和顆粒物質的跨膜運輸動物細胞的許多重要物質的攝取都依賴受體介導的內吞作用，如50種以上的不同蛋白質、激素、生長因子、淋巴因子、鐵、維生素等流感病毒和HIV病毒通過此途徑感染細胞；肝細胞轉運IgA也通過這種方式大分子和顆粒物質的跨膜運輸本文檔共56頁；當前第46頁；編輯于星期二\5點30分胞吐作用與胞吞作用相反，細胞內合成的物質通過囊泡轉運到細胞膜，與質膜融合后，排出細胞外的過程；分為兩種形式：1.結構性分泌途徑constitutivepathwayofsecretion分泌蛋白在粗面內質網合成后，轉運到高爾基體進行修飾、濃縮、分選，裝入分泌囊泡，被轉運到細胞膜，與膜融合，外排蛋白分泌蛋白：質膜外周蛋白、細胞外基質組分、營養成分、信號分子等2.調節性分泌途徑regulatedpathwayofsecretion分泌蛋白合成后，包裹于分泌囊泡，儲存于胞質中，受到細胞外信號刺激，引起細胞內Ca2+濃度瞬時升高，才啟動胞吐作用此種分泌途徑只存在于特化細胞，如分泌激素、酶、神經遞質的細胞大分子和顆粒物質的跨膜運輸本文檔共56頁；當前第47頁；編輯于星期二\5點30分大分子和顆粒物質的跨膜運輸本文檔共56頁；當前第48頁；編輯于星期二\5點30分細胞表面(cellsurface)：包圍在細胞質外層的一個結構復合體系和多功能體系細胞表面是細胞與外界相互作用、產生各種復雜功能的部位，以質膜為主體，包括細胞外被和胞質溶膠細胞外被和胞質溶