第二節發情周期發情周期：雌性哺乳動物達到初情期后，其生殖器官及性行為所呈現的一系列周期性變化稱發情周期。這種變化周而復始，一直到絕情期為止。只有當懷孕或非繁殖季節此種循環暫時停止。發情周期的計算：通常指這次發情之日起，至下次發情之前為止。發情表現一系列形態特征性變化，通常有四個特征：卵巢變化、生殖道變化、性表現（性欲）、性興奮。實踐中也指從一次發情期的開始起，到下一次發情期開始之前一天止的一段時間；科研上指從排卵到下一次排卵之間的時間間隔，而將排卵日定為發情第0天。根據發情周期的表現形式，可將動物分為3類：單次發情動物，如犬和大多數野生動物；多次發情動物（豬、牛）；季節性多次發情動物（馬、羊）。常見動物發情周期：牛、馬、山羊、豬21天；綿羊17天；兔8~15天（變化較大）；犬6~10個月。一、發情周期的分期1.四期分法：根據母畜在發情周期中生殖器官發生的形態變化分：發情前期、發情期、發情后期和發情間期2.三期分法：根據母畜發情周期中生殖器官和性行為的變化分：興奮期、抑制期、均衡期3.二期分法：根據發情周期中，卵泡和黃體交替存在分：卵泡期、黃體期。二、發情周期中卵巢的變化母畜在發情周期中，卵巢經歷卵泡的生長、發育、成熟、排卵、黃體的形成和退化等一系列變化。（一）卵泡發育根據卵泡生長階段不同，可將它們劃分為以下不同的類型或等級。原始卵泡絕大多數動物的原始卵泡形成于胎兒期，其核心為一個初級卵母細胞，周圍是單層扁平的卵泡細胞。初級卵泡卵泡細胞發育成為立方形，周圍包有一層基底膜，卵泡的直徑約為40μm。次級卵泡卵泡細胞已變成復層不規則的多角形細胞。卵母細胞和卵泡細胞共同分泌黏多糖，并在FSH的作用下構成厚3~5μm的透明帶，包在卵母細胞周圍。卵母細胞有微絨毛伸入透明帶內。4.三級卵泡在FSH及LH的刺激下，卵泡細胞間形成很多間隙，并分泌卵泡液，積聚在間隙中。以后間隙逐漸匯合，形成一個充滿卵泡液的卵泡腔，這時稱為有腔卵泡。腔周圍的上皮細胞形成粒膜。在卵的透明帶周圍，柱狀上皮細胞排列成放射狀，形成放射冠。放射冠細胞有微絨毛伸入透明帶內。5.成熟卵泡又稱格拉夫氏卵泡。這時的卵泡腔中充滿由粒膜細胞分泌物及滲入卵泡的血漿蛋白所形成的黏稠卵泡液。卵泡壁變薄，卵泡體積增大，擴展到卵巢皮質層的表面，甚至突出于卵巢表面之上。粘膜層外圍的間質細胞在卵泡生長過程中分化為卵泡鞘。（二）卵泡發育的動力學特點各種動物都具有其種特異性的排卵卵泡數量，決定該數量的基本生理過程有兩個：一是通過卵泡的補充過程導致一批卵泡發育，從這批卵泡中產生排卵前卵泡；其二是通過卵泡的選擇過程，產生一定數量的優勢卵泡（DF），DF繼續生長發育至排卵，而其他卵泡則閉鎖。（三）卵泡發育的調節卵泡的生成及發育是一個獨特的生理現象，一般來說卵泡的生長及發育過程都經歷以下幾個階段：補充一批卵泡獲得對促性腺激素發生反應的能力，依賴于促性腺激素繼續生長。選擇其中只有幾個“補充”的卵泡不被淘汰閉鎖而繼續發育。優勢化少數優勢卵泡不發生閉鎖，發育至排卵。由于優勢卵泡能夠抑制或阻止其它卵泡的生長，因此卵泡形成優勢化是卵泡生成發育至排卵的關鍵步驟。（1）優勢卵泡發育的內分泌調節（2）促性腺激素的作用（3）其他激素和卵巢內因子的調節（4）優勢卵泡的補充劑選擇（四）排卵排卵是指卵泡發育成成熟后，突出于卵巢表面的卵泡破裂，卵子隨同其周圍的粒細胞和卵泡液排出的生理現象。排卵是動物繁殖的前提，也是生殖生理活動的中心環節，正常的排卵是保證動物繁衍后代的基礎。動物排卵的方式（1）自發性排卵：在每個發情周期中，卵泡發育成熟后，在不受外界特殊條件刺激的前提下自發排出卵子。LH的作用是周期性，不決定于交配刺激。如果動物受精則進入懷孕期；如果卵子沒有受精，在黃體期后，又開始新的發情周期，因此其發情周期的長度是相對恒定的。自發性排卵的動物，根據排卵后黃體形成及發揮功能又可分為2種：一種為排卵后自然形成功能性黃體，其生理功能可維持一個相對穩定的時期，如牛、羊、馬、豬等家畜。第二種為排卵后需經交配才形成功能性黃體，如嚙齒類動物。這類動物排卵后如未經交配，則形成的黃體無內分泌功能，因而使下次周期縮短為4-5d。（2）誘導排卵動物卵泡破裂及排卵需要一定的刺激才能發生，其發情周期也完全不同于自發性排卵的動物。一般將它們的發情周期稱為卵泡周期，由卵泡成熟期、卵泡閉鎖期、非卵泡期和卵泡生長期4個階段組成，而非典型意義上的發情周期。誘導排卵型動物按誘導刺激的性質不同，又可分為2種：一種為交配引起排卵的動物，包括有袋目、食蟲目、翼手目、嚙齒目、兔形目、食肉目的某些動物，其中研究最多的是貓和兔。第二種為精液誘導排卵動物，見于駝科動物，其排卵依賴于精清中的誘導排卵因子。在卵泡發育成熟后，自然交配或人工輸精均可誘發排卵。無射精的交配不能引起排卵，非生殖道途徑注射精清可以誘發排卵。排卵過程哺乳動物的卵巢表面除卵巢門外，其余任何部位均可發生排卵，但馬屬動物僅在卵巢的排卵凹部位發生排卵。排卵的機理及其調節隨著卵泡的發育成熟，卵泡液不斷增多，卵泡體積增大，泡膜水腫、血管分布增多、充血，卵泡外膜膠原纖維分解，壁變薄，泡膜上皮細胞釋放維纖蛋白分解酶，分解泡膜使其破裂。排卵是一個復雜的生理過程，他受神經內分泌、內分泌、生物物理、生物化學、神經肌肉及神經血管等因素的調節。動物的排卵是一個漸進性過程。排卵之前，一般都出現促性腺激素排卵峰，在高水平的促性腺激素刺激下，卵泡主要發生三種明顯的變化：（1）卵母細胞重新開始減數分裂，使生發泡破裂，釋放第一極體。（2）發生黃提化，卵泡基質細胞由主要分泌雌激素轉變為主要分泌孕酮。（3）排出卵母細胞。（五）黃體黃體的形成、退化及其功能調節形成：1.黃體形成（1）排卵后，卵泡液流出，卵泡壁塌陷皺縮，從破裂的卵泡壁血管流出血液和淋巴液，并凝定結成塊，稱為紅體。（2）此后，顆粒層細胞在LH作用下增生肥大，吸收黃色類脂物質-黃素，而變成粒膜黃素細胞，構成黃體主體部；內膜細胞也移入到黃體細胞之間，參與黃體形成，此為內膜來源的黃體細胞。（3）同時而滄內膜分生出血管布滿發育中的黃體，促其黃體形成，牛、羊黃體比原卵泡大，突出表面，馬的小；草食、雜食、黃體色為灰或肉色、色淺；肉食動物色深。2.黃體退化一般周期黃體，牛14~15天（10天最大）；羊為12~14天（7~9天最大）；豬13天，馬為17天（14天體積最大）。退化過程：黃體細胞脂肪變性，空泡化，核萎縮。毛細血管萎縮，顆粒層細胞，漸被纖維細胞代替，最后整個黃體細胞被結締組織代替，形成斑痂-白體。退化機理：PGF2α的作用。（1）PG直接作用于黃體細胞，阻斷LH作用，抑制孕酮合成。（2）收縮子宮卵巢血管，造成對黃體組織缺血，而引起退化。（3）使酸性磷酸酶活性增強，使黃體細胞膜通透性改變，溶解體釋放水解酶，破壞黃體細胞。還可通過促進孕酮降解和抑制孕酮合成。（4）雌激素很可能參與黃體的溶解過程。三、發情周期中其他的變化（一）發情周期中生殖道的變化生殖道隨著卵巢激素生成的周期性變化，也相應發生變化。發情前期，卵巢中黃體逐漸萎縮，孕激素分泌減少，而卵泡則迅速發育，產生雌激素，整個生殖道（主要是黏膜基質）開始充血、水腫。黏膜層稍增厚，上皮細胞增高（陰道則為上皮細胞增生），黏液分泌增多；輸卵管上皮細胞的纖毛增多。子宮肌細胞肥大，子宮及輸卵管肌肉層的收縮及蠕動增強，對催產素的敏感性提高；子宮頸稍開張。發情時，卵泡迅速增大，發育成熟，雌激素的分泌迅速增加，對生殖道的刺激使上述特征更加明顯；此時輸卵管的分泌、蠕動及纖毛波動增強；輸卵管傘充血腫脹，子宮黏膜水腫變厚，上皮增高（牛）或增生為假復層（豬），子宮腺體增大延長，分泌增多。由于水腫及子宮肌的收縮增強，觸診感硬，這在牛特別明顯。子宮頸腫大、松弛柔軟；黏膜上皮杯狀細胞的分泌物增多、稀薄，牛與豬常有黏液流出陰門之外，黏液涂片干燥后鏡檢有羊齒狀結晶。陰道黏膜充血潮紅，上皮細胞層次大為增多。前庭腺分泌增加，陰唇充血、水腫、松軟。上述變化均為交配及受精提供了有利條件。排卵后，雌激素減少，新形成的黃體開始產生孕酮。生殖道由雌激素所引起的變化逐漸消退。子宮黏膜上皮細胞在雌激素消失后先是變低，以后又在孕激素的作用下增高（牛）。子宮腺細胞于排卵后2d（牛）或3~4d（豬）開始肥大增生，腺體彎曲，分支增多；腺細胞中含有糖原小滴，分泌增多。子宮液主要含有血清蛋白，但也含有少量子宮所特有的蛋白，它供給胚胎早期發育所必需的營養物質。子宮肌蠕動減弱，對雌激素的反應降低；子宮頸收縮，分泌物減少而黏稠。陰道上皮細胞脫落，有些細胞角質化（牛、羊），黏液少而黏稠。陰門腫脹消退。卵子如未受精，黃體萎縮后，孕激素的作用降低，卵巢中又有新的卵泡發育增大，生殖道上的增生過程逐漸減退，子宮腺退化，并在雌激素的影響下，又開始出現下一次發情前的變化。（二）發情周期中性行為和性興奮的變化母畜在發情周期中，受雌激素及孕激素相互交替作用，性行為也出現周期性的特征性變化。發情時，雌激素分泌增多，并在少量孕激素的協同作用下，刺激母畜的性中樞，使之產生性欲及性興奮。性欲隨著發情周期的變化，有程度上的不同。發情初期時，性欲表現不甚明顯，母畜雖然與公畜接近，但常不接受爬跨。以后隨著卵泡發育，雌激素分泌增多，性欲逐漸明顯起來。排卵后，性欲逐漸減弱，以致消失，不允許公畜接近。隨著性欲的發生、增強及消退，母畜表現興奮或安靜等不同的生理行為。當發情母畜被圈起或被拴住時，常嗚叫亂轉，表現興奮不安，對外界刺激反應敏感，甚至翻墻跳圈；放開后即去尋找公畜。常作排尿姿勢，尾根抬起或搖擺，公畜接近時，靜立接受交配。食欲因受性興奮的影響而減弱，有時甚至拒食，乳量也下降。放牧的母畜發情時，常有離群現象。四、動物發情周期的調節動物發情周期實際上是卵泡期和黃體期的交替過程，影響卵泡的生長、發育和黃體的形成、退化均受神經激素的調節和外界環境條件因素的影響。外界環境條件通過不同的途徑影響中樞神經系統，再經由下丘腦一垂體一卵巢軸系所分泌的激素之間相互作用和協調而引起情周期的循環。（一）內在因素主要是與生殖有關的激素及神經系統，同時也包括遺傳因素。發情周期的規律性循環，主要是卵巢機能變化的反映，而卵巢機能則與激素、神經系統及整個機體具有密切關系。1．內分泌作用促性腺激素釋放激素，促性腺激素、性腺激素及局部激素（前列腺素）均與母畜發情有直接關系。母畜初情期的開始、卵泡的發育、卵子的成熟及排卵、黃體的生成及維持、生殖道的增生性及退行性變化、性行為的強弱等，都受生殖激素的調節。此外，母畜的其他生理現象，例如受精、懷孕，分娩、泌乳等，也與生殖激素具有密切關系。因此，生殖過程實際上是生殖激素作用的一系列表現。2．神經作用外界環境因素（如白晝長短）能通過感覺神經影響中樞神經（丘腦下部），從而調節有發情季節的家畜發情。母畜通過自己的嗅覺、視覺、聽覺、觸覺接受性刺激，例如公畜的氣味、外貌，聲音，尤其是公畜的嗅聞陰門、爬跨、交配等都對母畜發生程度不同的刺激。在中樞神經系統中，丘腦下部能夠調節垂體促性腺激素的產生和釋放，從而影響性腺激素的產生及配子的生成。神經和內分泌系統互相聯系、互相促進、互相制約，構成一個完整的神經內分泌調節系統。除上述內在因素對發情具有調節作用外，機體的其他因素，例如年齡，遺傳（品種），健康、營養狀況等，都會對發情發生影響。（二）外在因素家畜的生理現象是與生活環境相適應的，發情這一生理機能也以外界因素為條件而發生相應的變化。1．季節季節變化是影響家畜生殖，特別是影響發情的重要環境條件，可以通過家畜的神經系統發生作用。有些家畜，例如馬、羊、狗及貓，發情僅見于一年中的一定時期，這一時期叫做發情季節。馬和羊在此季節中多次發情，所以是季節性多次發情的動物；野犬僅發情一次，叫做季節單次發情。這些家畜在其他季節不發情，卵巢機能處于靜止狀態，叫做乏情期。季節變化包括有光照、飼料、溫度、濕度等許多因素，其中有的對某種家畜起著比較重要的作用，但這些因素往往是共同發生影響的，例如光照發生變化時，溫度、食物也發生變化等。繁殖機能的強弱，也有光照周期現象，即繁殖機能受季節光照長短變化的凋節麗出現周期循環，這可能是調節家畜配種季節的最重要的環境因素。2．幼畜吮乳吮乳對于抑制發情起著有力的作用。3．飼養管理飼料供給充足，營養狀況良好，母畜的發情季節就可以提早。相反，草料嚴重不足或常年舍飼，缺乏某些礦物質及維生素等，可以使垂體促性腺激素的釋放受到抑制，或卵巢機能對垂體促性腺激素的反應受到擾亂，因而發情受到影響。飼養狀況還常和吮乳互相配合發生作用。營養不好，乳汁少，幼畜吮乳的次數就增多，它們對母體共同發生的作用就是使發情更為延遲。在管理方面，對發情具有明顯影響的因素是使役過重、泌乳過多、在北方冬季畜舍溫度過低等，都會使發情受到抑制。4．公畜公畜對母畜是一個天然的強烈刺激。公畜的性行為、外貌、聲音以及氣味都能通過母畜的感覺器官，刺激其神經系統（沖動傳至丘腦下部），促使垂體促性腺激素的脈沖式分泌的頻率增大，加速卵泡的發育及排卵。由此可見，母畜的發情和季節、吮乳、飼養管理、公畜等外界環境具有密切關系。雖然各種家畜發情周期調節的機理有所不同，但為了便于理解綜合激素、神經系統及外界因素對母畜的作用，可將發情周期的調節概括如下：母畜生長至初情期時，丘腦下部GnRH脈沖式分泌的頻率增加，垂體前葉開始釋出促性腺激素，使卵巢中出現卵泡發育，卵泡鞘內層產生雌激素，刺激生殖道的發