蛋白質的生物合成演示文稿目前一頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點蛋白質的生物合成目前二頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點蛋白質的生物合成過程，就是將DNA傳遞給mRNA的遺傳信息，再具體轉譯為蛋白質中氨基酸排列順序的過程，這一過程被稱為翻譯（translation）。What'stranslation?目前三頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點Section1ProteinBiosynthesisSystem目前四頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點需要解決的問題：參與多肽鏈生物合成的物質有哪些？各有何作用？什么是順反子？什么是單順反子？什么是多順反子？什么是遺傳密碼？共有多少種？起始密碼和終止密碼分別有哪些？什么是開放閱讀框？遺傳密碼的特點有哪些？核糖體大、小亞基是怎樣組裝的？有何生理功能？目前五頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點什么是多聚核糖體？氨基酰tRNA合成酶有何生理作用？其作用特點是什么？什么是起始tRNA？原核和真核生物的起始tRNA分別攜帶何種氨基酸？原核生物和真核生物的起始因子、延長因子和釋放因子分別有哪些？各有何作用？多肽鏈生物合成時的供能物質有哪些？能量消耗有多少？目前六頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點蛋白質生物合成體系原料：20種編碼氨基酸模板：mRNA載體：tRNA裝配機：核糖體（核蛋白體）酶和蛋白因子：氨基酰-tRNA合成酶、轉肽酶、起始因子（IF）、延長因子（EF）、釋放因子（RF）等供能物質：ATP、GTP無機離子：Mg2+、K+目前七頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點一、mRNA是多肽鏈生物合成的直接模板

mRNAisthedirecttemplateforpeptidebiosynthesismRNA是翻譯的直接模板。遺傳學將編碼一條多肽鏈的遺傳單位稱為順反子（cistron）。原核細胞中數(shù)個結構基因常串聯(lián)為一個轉錄單位，轉錄生成的mRNA可編碼幾種功能相關的多肽鏈，為多順反子（polycistron）。真核mRNA只編碼一條多肽鏈，為單順反子（singlecistron）。

目前八頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點多順反子與單順反子目前九頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點mRNA上的遺傳密碼起始密碼（initiationcodon）:AUG終止密碼（terminationcodon）:

UAA，UAG，UGA

What'sgeneticcodon?作為指導多肽鏈生物合成的模板，mRNA中每三個相鄰的核苷酸組成三聯(lián)體，代表一個氨基酸的信息，此三聯(lián)體就稱為遺傳密碼。遺傳密碼共有64種，其中：目前十頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點標準的通用遺傳密碼表目前十一頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點從mRNA5端起始密碼子AUG到3端終止密碼子之間的核苷酸序列，各個三聯(lián)體密碼連續(xù)排列編碼一個蛋白質多肽鏈，稱為開放閱讀框（openreadingframe,ORF）。StartofgeneticmessageCapEndTail5’-端非翻譯區(qū)533’-端非翻譯區(qū)開放閱讀框架目前十二頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點遺傳密碼具有以下特點：①

連續(xù)性；②

簡并性；③

通用性；④

方向性；⑤

擺動性。目前十三頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點1.連續(xù)性（commaless）：遺傳密碼的特點指編碼蛋白質氨基酸序列的各個三聯(lián)體密碼連續(xù)閱讀，密碼間既無間斷也無交叉。5’…….AUG

GCA

GUA

CAU……UAA3’AlaValHisMet終止密碼目前十四頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點遺傳密碼的連續(xù)性目前十五頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點基因損傷引起mRNA開放閱讀框內的堿基發(fā)生插入或缺失，可能導致框移突變（frame-shiftmutation）。目前十六頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點2.簡并性（degeneracy）：遺傳密碼中，除色氨酸和甲硫氨酸僅有一個密碼子外，其余氨基酸有2、3、4個或多至6個三聯(lián)體為其編碼。同一氨基酸存在多個不同的遺傳密碼的現(xiàn)象稱為遺傳密碼的簡并性。遺傳密碼的簡并性在保持遺傳穩(wěn)定性上具有重要意義。目前十七頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點遺傳密碼的簡并性目前十八頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點3.通用性（universal）：蛋白質多肽鏈生物合成的整套密碼，從原核生物到人類都通用。已發(fā)現(xiàn)少數(shù)例外，如動物細胞的線粒體、植物細胞的葉綠體等。密碼的通用性進一步證明各種生物進化自同一祖先。目前十九頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點4.方向性（direction）：指閱讀mRNA模板上的三聯(lián)體密碼時，只能沿5→3方向進行。目前二十頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點5.擺動性（wobble）：轉運氨基酸的tRNA的反密碼需要通過堿基互補與mRNA上的遺傳密碼反平行配對結合。但反密碼與密碼之間常常不嚴格遵守堿基配對規(guī)律，稱為擺動配對。目前二十一頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點密碼子與反密碼子的擺動配對tRNA反密碼子第1位堿基IUGACmRNA密碼子第3位堿基U,C,AA,GU,CUG目前二十二頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點U擺動配對現(xiàn)象示意圖目前二十三頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點核糖體（又稱核蛋白體），是多肽鏈合成的場所，是由多種rRNA與蛋白質組裝形成的復合體。二、核糖體是多肽鏈生物合成的場所Ribosomeistheplaceforpeptidebiosynthesis目前二十四頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點核糖體的組成目前二十五頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點大腸桿菌核糖體的空間結構為一橢圓球體，其30S亞基呈啞鈴狀，50S亞基帶有三角，中間凹陷形成空穴，將30S小亞基抱住，兩亞基的結合面為多肽鏈生物合成的場所。

目前二十六頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點1．三個與tRNA結合的位點：⑴A位：又稱受位或氨酰基位，可與新進入的氨基酰tRNA結合；由大、小亞基成分構成。⑵P位：又稱給位或肽酰基位，可與延伸中的肽酰基tRNA結合；由大、小亞基成分構成。⑶E位：又稱排出位，見于原核生物，空載tRNA脫離核糖體前的結合位點；主要由大亞基成分構成。核糖體大、小亞基的功能目前二十七頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點原核生物翻譯過程中核糖體結構模式A位：氨基酰位(aminoacylsite)P位：肽酰位(peptidylsite)E位：排出位(exitsite)目前二十八頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點2.與模板mRNA和起始tRNA結合位點：主要與小亞基有關。3.轉肽酶活性：將給位上的肽酰基轉移給受位上的氨基酰tRNA，形成肽鍵；由大亞基成分構成。4.GTPase活性：水解GTP，獲得能量；分別由大、小亞基成分構成。5.起始因子、延長因子及釋放因子的結合位點：分別由大、小亞基成分構成。目前二十九頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點在多肽鏈生物合成過程中，常常由若干核糖體結合在同一mRNA分子上，同時進行翻譯，但每兩個相鄰核糖體之間存在一定的間隔，形成念球狀結構。由若干核糖體結合在一條mRNA上同時進行多肽鏈的翻譯所形成的念球狀結構稱為多聚核糖體（polysome）。

目前三十頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點多聚核糖體示意圖電鏡下的多聚核糖體目前三十一頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點氨基酸臂反密碼環(huán)三、tRNA是多肽鏈生物合成的運載工具和適配器tRNAisthecarrierandadapterforpeptidebiosynthesis目前三十二頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點tRNA的三級結構示意圖目前三十三頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點能夠識別mRNA中5′端起始密碼AUG的tRNA是一種特殊的tRNA，稱為起始tRNA。在原核生物中，起始tRNA是一種攜帶甲酰蛋氨酸的tRNA，即fMet-tRNAfmet；而在真核生物中，起始tRNA是一種攜帶蛋氨酸的tRNA，即Met-tRNAimet。在原核生物和真核生物中，均存在另一種攜帶蛋氨酸的tRNA，識別非起動部位的蛋氨酸密碼AUG。

目前三十四頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點目前三十五頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點氨基酸的活化與攜帶連接反應由氨基酰tRNA合成酶催化。特異的tRNA與相應的氨基酸結合，生成氨基酰tRNA，從而由tRNA攜帶活化的氨基酸參與多肽鏈的生物合成。四、氨基酰-tRNA合成酶催化氨基酸的活化與連接Theactivatingandlinkingwiththeircarriersofaminoacidsarecatalyzedbyaminoacyl-tRNAsynthetases氨基酸+tRNA氨基酰-tRNAATP

AMP＋PPi氨基酰-tRNA合成酶目前三十六頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點tRNA與酶結合的模型tRNA氨基酰-tRNA合成酶ATP目前三十七頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點氨基酰tRNA合成酶催化的反應氨基酸＋ATP-E→氨基酰-AMP-E＋PPi

第一步：活化反應目前三十八頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點第二步：連接反應氨基酰-AMP-E＋tRNA↓

氨基酰-tRNA＋AMP＋E目前三十九頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點氨基酰-tRNA合成酶對底物氨基酸和tRNA都有高度特異性。氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性（proof-readingactivity）。氨基酰-tRNA的表示方法：Ala-tRNAAla

Ser-tRNASerMet-tRNAMet

目前四十頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點與多肽鏈合成起始有關的蛋白因子稱為起始因子（initiationfactor，IF）。五、起始因子參與多肽鏈生物合成的起始過程Initiationfactorsparticipateintheinitiationprocessofpeptidebiosynthesis目前四十一頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點原核生物中存在3種起始因子，分別稱為IF1-3。在真核生物中存在9種起始因子（eIF）。IF的作用主要是促進核糖體小亞基與起始tRNA及模板mRNA結合。

目前四十二頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點原核和真核生物中各種起始因子的生物功能目前四十三頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點與多肽鏈合成的延伸過程有關的蛋白因子稱為延長因子（elongationfactor，EF）。六、延長因子參與多肽鏈生物合成的延長過程ElongationfactorsparticipateintheelongationprocessofpeptidebiosynthesisEF-Tuboundwithribosome目前四十四頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點原核生物中存在3種延長因子（EF-TU，EF-TS，EF-G），真核生物中存在2種（EF1，EF2）。EF的作用主要是促使氨基酰tRNA進入核蛋白的受位；并可促進移位過程，即具有轉位酶活性，可催化核糖體向mRNA3’-端移動一個密碼子的距離，使下一個密碼子定位于A位。目前四十五頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點多肽鏈合成的延長因子

目前四十六頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點與多肽鏈合成終止并使之從核糖體上釋放相關的蛋白因子稱為釋放因子（releasefactor，RF）。七、釋放因子參與多肽鏈生物合成的終止ReleasefactorsparticipateintheterminationprocessofpeptidebiosynthesisEukaryoticReleaseFactor目前四十七頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點RF在原核生物中有3種，在真核生物中只有1種。原核生物釋放因子：RF-1，RF-2，RF-3

真核生物釋放因子：eRF目前四十八頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點RF的生物學功能主要有：識別終止密碼，如RF-1特異識別UAA、UAG；而RF-2可識別UAA、UGA。誘導轉肽酶改變?yōu)轷ッ富钚裕喈斢诖呋孽；D移到水分子-OH上，使肽鏈從核糖體上釋放。目前四十九頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點多肽鏈合成時，需ATP、GTP作為供能物質，并需Mg2+、K+參與。氨基酸活化時需消耗2個高能磷酸鍵，肽鍵形成時（進位和轉位）又消耗2個高能磷酸鍵，合成錯誤的校正和消除常需消耗1個高能磷酸鍵，故縮合一分子氨基酸殘基平均需消耗5個高能磷酸鍵（5分子ATP）。

八、多肽鏈生物合成過程需要供能物質和無機離子Energymaterialsandionsareneededintheprocessofpeptidebiosynthesis目前五十頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點課后討論：mRNA模板上是否存在特殊的結構，以便于核糖體的辨認和結合？在原核生物和真核生物中，這種特殊的結構是否相同？目前五十一頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點Section2TheProcessofPeptideBiosynthesis目前五十二頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點需要解決的問題：原核生物和真核生物中，多肽鏈的生物合成包括哪些主要的步驟？什么是核糖體循環(huán)？核糖體循環(huán)主要由哪些反應過程所組成？多肽鏈合成時，延長一個氨基酸殘基需要消耗多少分子ATP？目前五十三頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點蛋白質生物合成過程包括三大步驟：①氨基酸的活化與搬運；②活化氨基酸在核糖體上縮合生成多肽鏈；③多肽鏈合成后的加工修飾。本節(jié)主要介紹活化氨基酸在核糖體上縮合生成多肽鏈的過程，這一過程包括多肽鏈合成的起始、延長和終止三個階段。目前五十四頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點包括以下幾個步驟：核糖體大、小亞基分離；mRNA在小亞基定位結合；起始氨基酰-tRNA的結合；核糖體大亞基結合。一、原核生物的多肽鏈合成過程Theprocessesofpeptidesynthesisinprokaryotes（一）原核生物多肽鏈合成的起始目前五十五頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點IF-3IF-11.核糖體大、小亞基分離：IF-1和IF-3與小亞基結合，促進核糖體大、小亞基拆離，為新一輪合成作準備。此時，IF-1占據(jù)核糖體的A位。目前五十六頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點AUG5'3'IF-3IF-12.mRNA在小亞基的精確定位結合：目前五十七頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點原核生物mRNA在核糖體小亞基上的準確定位和結合涉及兩種機制：核糖體小亞基對模板mRNAS-D序列的辨認和結合；核糖體小亞基對模板mRNA小核苷酸序列的辨認結合。目前五十八頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點原核mRNA的起始部位由一段富含嘌呤的特殊核苷酸順序組成，稱為Shine-Dalgarno序列（S-D序列），即核糖體結合位點（RBS）。而原核16SrRNA存在一段富含嘧啶的序列，二者之間可通過堿基配對，使mRNA與核糖體小亞基結合。目前五十九頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點小核苷酸序列是mRNA上緊接S-D序列之后的序列，可被核糖體小亞基蛋白rpS-1辨認結合。通過上述兩種機制，使mRNA能與核糖體小亞基精確定位結合。目前六十頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點IF-2GTP3.起始氨基酰tRNA(fMet-tRNAfmet)結合到小亞基IF-3IF-1AUG5'3'起始fMet-tRNAfmet以及IF2-GTP一起，識別結合小亞基P位，并對應模板mRNA的起始密碼AUG。目前六十一頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點IF-3IF-1IF-2-GTP-GDPPi4.核糖體大亞基結合，形成起始復合體：AUG5'3'IF2結合的GTP被水解，三種IF脫離，50S大亞基與30S小亞基、模板mRNA以及起始fMet-tRNAfMet構成起始復合體。目前六十二頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點多肽鏈合成的延長階段由一循環(huán)反應過程來完成，即核糖體循環(huán)。每完成一次核糖體循環(huán)增加一個氨基酸殘基。（二）原核生物多肽鏈合成的延長目前六十三頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點活化氨基酸在核糖體上反復翻譯mRNA上的密碼并縮合生成多肽鏈的循環(huán)反應過程，稱為核糖體循環(huán)（ribosomalcycle）。核糖體循環(huán)包括多肽鏈合成的進位、成肽和轉位三步反應。What'sribosomalcycle?目前六十四頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點1.進位（entrance）：又稱注冊(registration)，即與mRNA下一個密碼相對應的氨基酰tRNA進入核糖體的A位。此步驟耗能，需GTP，Mg2+，和EF-T（EF-Tu和EF-Ts）參與。目前六十五頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點2.成肽（peptidebondformation）：成肽是由轉肽酶（transpeptidase）催化的肽鍵形成過程。在轉肽酶的催化下，將P位上的tRNA所攜帶的甲酰蛋氨酰基或肽酰基轉移到A位上的氨基酰tRNA上，與其-氨基縮合形成肽鍵。此步驟需Mg2+，K+。目前六十六頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點成肽反應過程目前六十七頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點3.轉位（translocation）：延長因子EF-G有轉位酶（translocase）活性，可促進核糖體向mRNA的3′側移動相當于一個密碼的距離，同時使肽酰基tRNA從A位移到P位。此步驟耗能，需GTP和Mg2+參與。目前六十八頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點轉位反應過程目前六十九頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點此時，核糖體的A位留空，與下一個密碼相對應的氨基酰tRNA即可再進入，重復以上循環(huán)過程，使多肽鏈不斷延長。已失去甲酰蛋氨酰基或肽酰基的tRNA從核糖體E位上脫落。目前七十頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點進位轉位成肽核糖體循環(huán)的反應過程目前七十一頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點核糖體沿mRNA鏈滑動，不斷使多肽鏈延長，直到終止信號進入A位。1．識別：RF識別終止密碼，進入核糖體的A位。

2．水解：RF使轉肽酶變?yōu)轷ッ福嚯逆溑ctRNA之間的酯鍵被水解，多肽鏈釋放。3.脫離：模板mRNA、RF以及空載tRNA與核糖體脫離。

（三）原核生物多肽鏈合成的終止目前七十二頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點多肽鏈合成的終止過程目前七十三頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點多肽鏈合成終止演示UAG5'3'RFCOO-目前七十四頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點目前七十五頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點（一）真核生物多肽鏈合成的起始真核生物翻譯起始復合體的形成過程與原核生物類似，但參與的蛋白因子更多。核糖體大、小亞基分離；起始氨基酰-tRNA結合；mRNA在核糖體小亞基就位；核糖體大亞基結合。二、真核生物多肽鏈生物合成過程

Theprocessesofpeptidesynthesisineukaryotes目前七十六頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點met40S60SMetMet40S60SmRNAeIF-2B、eIF-3、

eIF-6①elF-3②GDP+Pi各種elF釋放elF-5④ATPADP+PielF4E,elF4G,elF4A,elF4B,PAB③MetMet-tRNAiMet-elF-2

-GTP真核生物翻譯起始復合體形成過程目前七十七頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點與原核生物基本類似，但參與反應的延長因子不同，由eEF-1替代EF-T完成進位，由eEF-2替代EF-G完成轉位。核糖體無E位，轉位時空載tRNA直接從核糖體釋放。（二）真核生物多肽鏈合成的延長目前七十八頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點與原核生物類似，但RF只有一種，可識別全部終止密碼。（三）真核生物多肽鏈合成的終止目前七十九頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點Section3Post-translationalProcessing&TransportationofPeptide目前八十頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點需要解決的問題：多肽鏈怎樣才能折疊成為具有特定空間構象和生物學活性的蛋白質？蛋白質一級結構的修飾方式包括哪些？蛋白質的高級結構加工修飾方式有哪些？蛋白質是怎樣進行靶向輸送的？什么是信號序列？什么是信號肽？目前八十一頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點從核糖體釋放出的新生多肽鏈不具備蛋白質生物活性，必需經過不同的翻譯后復雜加工過程才轉變?yōu)樘烊粯嬒蟮墓δ艿鞍住６嚯逆湻g后加工主要包括：

多肽鏈折疊；

一級結構的修飾；

高級結構修飾。蛋白質合成后會被定向輸送到其發(fā)揮作用的特定部位，這一過程稱為蛋白質的靶向輸送。目前八十二頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點新生肽鏈的折疊在肽鏈合成中、合成后完成，新生肽鏈N端在核糖體上一出現(xiàn)，肽鏈的折疊即開始。可隨著序列的不斷延伸肽鏈逐步折疊，產生正確的二級結構、模體、結構域到形成完整的空間構象。一般認為，多肽鏈自身氨基酸順序儲存著蛋白質折疊的信息，即一級結構是空間構象的基礎。細胞中大多數(shù)天然蛋白質折疊都不是自動完成，而需要其他酶或蛋白因子輔助。一、多肽鏈折疊為天然構象的蛋白質Apeptidechaincouldbefoldedintoaproteinwithnaturalconformation目前八十三頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點幾種有促進蛋白折疊功能的大分子分子伴侶（molecularchaperon）；蛋白二硫鍵異構酶（proteindisulfideisomerase,PDI）；肽-脯氨酰順反異構酶（peptideprolylcis-transisomerase,PPI）。目前八十四頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點1.分子伴侶：分子伴侶是細胞內一類保守蛋白質，可識別多肽鏈的非天然構象，促進各功能域和整體蛋白質的正確折疊。包括：⑴熱休克蛋白（heatshockprotein,HSP）：HSP70、HSP40和GreE族⑵伴侶素（chaperonins）：GroEL和GroES家族目前八十五頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點2.蛋白二硫鍵異構酶：多肽鏈內或肽鏈之間二硫鍵的正確形成對穩(wěn)定分泌蛋白、膜蛋白等的天然構象十分重要，這一過程主要在細胞內質網進行。蛋白二硫鍵異構酶在內質網腔中活性很高，可在較大區(qū)段肽鏈中催化錯配二硫鍵斷裂并形成正確二硫鍵連接，最終使蛋白質形成熱力學最穩(wěn)定的天然構象。目前八十六頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點3.肽-脯氨酰順反異構酶：多肽鏈中肽酰-脯氨酸間形成的肽鍵有順反兩種異構體，空間構象明顯差別。肽-脯氨酰順反異構酶可促進上述順反兩種異構體之間的轉換。肽-脯氨酰順反異構酶是蛋白質三維構象形成的限速酶，在肽鏈合成需形成順式構型時，可使多肽在各脯氨酸彎折處形成準確折疊。目前八十七頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點N端甲酰蛋氨酸或蛋氨酸殘基，必須在多肽鏈折迭成一定的空間結構之前被切除。二、蛋白質分子一級結構的加工修飾Theprocessingandmodificationofprimarystructureofprotein①去甲酰化：甲酰化酶甲酰蛋氨酸-肽甲酸+蛋氨酸-肽②去蛋氨酰基：蛋氨酸氨基肽酶蛋氨酰-肽蛋氨酸+肽

（一）N端甲酰蛋氨酸或蛋氨酸的切除目前八十八頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點由專一性的蛋白酶催化，將部分肽段切除。（二）氨基酸的共價修飾由專一性的酶催化進行修飾，包括糖基化、羥基化、磷酸化、甲酰化以及疏水脂鏈的共價連接等。（三）多肽鏈的水解修飾目前八十九頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點鴉片促黑皮質素原(POMC)的水解修飾NC信號肽PMOCKRKR103肽(？)ACTH-LT-MSH-MSHEndophin目前九十頁\總數(shù)一百零五頁\編于十八點三、蛋白質分子空間結構的修飾Modificationofspatialstructureofprotein（一）亞基的聚合具有四級結構的蛋白質由兩條以上的多肽鏈通過非共價鍵聚合形成寡聚體。（二）輔基的連接結合蛋白合成后需要結合相應的輔基才能成為具有天然活性的蛋白質。目前九十一頁\總數(shù)一百零五頁