第五章近親繁殖和雜種優勢第一節近親繁殖及其遺傳效應

近親繁殖，也稱近親交配，或簡稱近交，是指血統或親緣關系相近的兩個個體間的交配；也就是指基因型相同或相近的兩個個體間的交配。雜交：指通過基因型不同的個體之間的交配而產生后代的過程。雜交通常在人工控制條件下進行，是遺傳研究中常用方法。可按特定遺傳設計，控制交配以獲得特定遺傳組成的后代個體。一、近親繁殖的概念按親緣遠近的程度近親繁殖一般可分為：?全同胞：同父母的后代；?半同胞：同父或同母的后代；?親表兄妹：交配個體間有一個共同祖先。?植物自花授粉的交配，稱為自交，由于其雌雄配子來源于同一植株或同一花朵，因而它是近親交配中最極端的方式。?回交：指雜種后代與其親本之一的再次交配。表4-1一對雜合基因（Aa）連續自交的后代基因型比例的變化世代自交基因型的比數雜合體(Aa)純合體(AA+aa)

代數比數%比數%F10Aa1000F211AA2Aa1aa2/41/21=502/41-1/21=50F324AA2AA4Aa2aa4aa4/161/22=2512/161-1/22=75Frr1/2r→

0

1-1/2r→

100

當連續自交多代時,后代將逐漸趨于純合,每自交一代,雜合體所占比例即減少一半,并逐漸接近于0,但是存在,而不會完全消失。△如果多對等位基因（假設n對），自交r代，則可用二項式公式[1+（2r-1）]n展開式來表示群體內各種基因型個體數。其中：1為雜合基因型項，展開式的指數為雜合基因對數；（2r-1）為純合基因型項，其二項式展開式的指數為純合基因對數。例如，有3對雜合基因的個體自交5代后，群體各種基因型個體個數及比例。[1+（2r-1）]n=

[1+（25-1）]3

=（1+31）3=13+3X12X31+3X1X312+313

=1+93+2883+29791表明：1個個體的三對基因均為雜合93個個體的二對基因雜合,一對純合2883個體的一對基因雜合,二對純合29791個體的三對基因均為純合雜合體通過連續自交，后代逐漸趨于純合，但其純合體增加的速度和強度決定于基因對數、自交代數、選擇。基因對數多，純合速度就慢，需要的自交代數多；基因對數少，純合速度就快，需要的自交代數少。2、雜合體通過自交導致等位基因純合，淘汰有害隱性個體,改良群體的遺傳組成。?雜合情況下隱性基因被掩蓋自交后成對基因分離和重組有害的隱性性狀得以表現（如白苗、黃苗、花苗、矮化苗等畸形性狀）淘汰。如：玉米自交后代群體通過自交會引起后代的嚴重衰退。但通過自交，也可使玉米有害隱性性狀得以人工淘汰，選育優良自交系。?自花授粉植物長期自交，有害隱性性狀已被自然選擇和人工選擇所淘汰，其后代自交一般能保持較好的生活力。3、雜合體通過自交，獲取不同純合基因型。利用該點選育自交系。（一）近交系數與血緣系數的概念1.近交系數F：純合配子之間的遺傳相關系數。即是某一個體從祖先得到一個純合的、遺傳上等同的基因的概率。如果雙親是隨機婚配，表明雙親配子之間的相關系數為0；如果個體X的雙親是表兄妹關系，則雙親配子間的相關系數為大于0小于1的正小數。而當F=0時，群體是完全純合型的。自交為1/2，全同胞交配為1/4。三、近交系數與血緣系數的概念及其計算（二）通徑分析方法計算近交系數和血緣系數1.通徑與通徑鏈通徑：是指一個相關變量的網絡系統中，連接“原因”與“結果”的每一條單箭頭線稱為一個通徑。通徑系數：是度量各原因變量對結果變量的直接影響的系數。通徑鏈：由一條或一條以上的通徑所組成的完整的通道，是從原因到結果的各通徑的總稱。2.通徑分析的應用在隨機交配群體中個體世代的一條通徑的通徑系數為1/2。通徑分析原理：兩個結果變量間的相關系數等于連接它們的所有通徑鏈的全部通徑系數的乘積；從每個結果變量出發又回到其本身的所有通徑鏈的系數之和為1。根據通徑分析原理推導的血緣系數（RXY）的公式為Rxy=∑(1/2)L式中Rxy為X、Y個體的血緣系數；L為沿著某兩個特定親屬間（X、Y間）的通徑鏈條中的箭頭數；∑為所有這類鏈條之和。根據通徑分析原理推導的近交系數（

F

）的公式（1）為FX=RSDX1/2…(1)通徑分析方法計算近交系數的另一公式為FX=∑(1/2)n1+n2+1…(2)令n1+n2+1=N,則FX=∑(1/2)N…(3)式中，∑為各條通徑鏈之和；N是連接通徑鏈中的個體數目（包括X的雙親在內）。運用（3）式時，只需從個體X的一個親本出發逐代向上追溯，經過共同祖先再逐代往下尋找直到回到另一個親本的鏈條中總共經歷的個體數。幾類親屬間婚配后代中的近交系數婚配類型Fx自交1/2親兄妹1/4叔侄、姑侄1/8親堂（表）兄妹1/16從堂（表）兄妹1/64再從堂（表）兄妹1/256四、各種不同的近親交配系統在相繼世代中的純合性圖示雜種所涉及的基因對數與自交后代純合率的關系回交：雜種后代與其兩個親本之一再次交配。A×BA：非輪回親本↓B：輪回親本(♂)F1×B↓BC1×BBC1：回交一代↓BC2×BBC2：回交二代，其余類推↓……五、回交的遺傳效應2.回交群體內純合率的增加隨著雜合基因對數的增加而變得緩慢，但輪回親本的基因頻率在群體內的增加速度與包含的雜合基因對無關，多次連續回交后，其后代中的輪回親本基因頻率趨向1；而自交群體的基因頻率并未發生任何變化。回交后代的純合率同樣可用公式：

[(2r-1）/2r]n估算純合種類公式回交：輪回親本[(2r-1）/2r]n自交：多種純合基因[(2r-1）/2r]n×（1/2)n型的累加值所以在基因型純合的進度上，回交顯然大于自交，一般回交5-6代即可。

第二節純系學說一、約翰生揭示純系學說的試驗純系學說：約翰生1909年提出。第三節異花授粉植物的自交不親和性自交不親和性是指雌雄蕊發育正常，但自花授粉不能產生子代的特性。

廣義：包括形態結構上的自交不可能性，有自交不親和性雄蕊先熟、雌蕊先熟、花器結構狹義：是遺傳學和生理學的機制所致的自交不親和性。Lewis（1954）將植物中的異態自交不親和性自交不親和性分為同態自交不親和性異態自交不親和性表現為雄蕊和花柱長度不同。長花柱、短花絲的花稱為針型，基因型針型為ss;短花柱、長花絲的花稱為線型，基因型線型為Ss,其中S對s為完全顯性。只有下面的基因型之間才能授粉：

針型（ss）X線型（Ss）線型（Ss）X針型（ss）1針型（ss）：1線型（Ss）一、異態自交不親和性第四節雜種優勢一、雜種優勢的概念雜種優勢是指兩個遺傳組成不同的親本雜交產生的雜種F1在生長勢、生活力、繁殖力、抗逆性、產量、品質等上優越于雙親的現象。雜種優勢所涉及的性狀大都為數量性狀。雜種優勢表現類型①體質型，營養器官較強發育；②生殖型，繁殖器官較強發育；③適應型，雜種具有較高的活力，適應性和競爭能力強

（狹義的）：指雜種一代與其雙親相比較，具有生長勢的優勢、不穩定雜種優勢的優勢。（廣義的）：可從方向性、功能性和有性生殖階段的傳遞上來理解。從進化觀點來看如何測定雜種優勢的大小？通常用優勢率表示。平均優勢率是優勢率多種計算方法中之一，即F1超過雙親平均數的百分數計算式為：

F1-MPHAB（%）=×100%MP式中的分子部分稱為雜種優勢量，若雜種優勢量是正的，則為正雜種優勢，若數值是負的，說明為負雜種優勢。1.雜種優勢是生物界既普遍又復雜的一種現象。2.雜種優勢大小，大多數取決于雙親性狀間的相對差異和相對補充。例如：玉米的品種間雜交種，其優勢一般均高于同一地區原產的品種間雜交種。(玉米馬齒型和硬粒型雜交）二、雜種優勢表現的特點3.雜種優勢的大小與雙親基因型的高度純合具有密切的關系。

只有雙親基因型的純合程度都很高時，F1群體的基因型才能具有整齊一致的異質性，不會出現分離混雜。才能表現明顯的優勢。

4.雜種優勢大小與環境條件有關F1表現雜種優勢，F2出現衰退現象，F1表現的雜種優勢愈大，F2出現衰退現象也愈明顯，因為F2會出現性狀分離。三、雜種優勢的遺傳機理（一）、顯性假說布魯斯等人，于1910年前提出的。顯性假說認為雜種優勢是由雙親的顯性基因全部聚集在雜種中所引起的互補作用。以玉米的兩個自交為例，假定它們有5對基因，等位基因間具有顯隱性關系，分別位于兩對染色體上。假定各隱性純合基因(如aa)對性狀發育有作用為1，而各顯性純合和雜合基因(如AA和Aa)的作用為2。這兩個自交系雜交產生的雜種優勢可表示如下：dE顯性假說是雙親的顯性基因全部聚集在雜種中產生互補作用。缺點：沒有考慮多基因間的累加作用；沒有考慮多基因的互補作用。不能有效解釋數量性狀雜種優勢的遺傳機理。（二）超顯性假說1908年伊斯特等人提出認為雜種優勢來源于雙親基因型的異質結合所引起的基因間的互作。根據這一假說，等位基因間沒有顯隱性的關系。雜合等位基因的相互作用大于純合等位基因間的作用。例：某些植物的花色遺傳支持了這個假說現假定玉米的兩個自交系各有五對基因與生長勢有關，等位基因均無顯隱性的關系，同時假定a1a1，b1b1等為同質基因的生長率為1單位，而a1a2，b1b2等為異質生長率為2個單位，這兩個自交系雜交產生的雜種優勢可表示如下：由此可見，由于異質基因的互作，F1的雜種優勢顯著地超過了雙親。而且異質位點越多，優勢越明顯。缺點：并非所有異質狀態的都有優勢，如自花授粉作物有些表型無優勢。兩假說忽略了細胞質基因的作用，忽略了核質的互作。1951年木原均提出核質雜種優勢的概念。四、染色體