第四章孟德爾遺傳4/10/20231本章重點1.孟德爾分離規律和獨立分配規律的要點、

證明及應用2．二對及多對相對性狀的遺傳3．基因互作；4．基因的作用和性狀的表現；

4/10/20232制作：趙合明4/10/20233制作：趙合明一、孟德爾的豌豆雜交試驗4/10/20235制作：趙合明格里高·孟德爾（GregorJohannMendel）奧地利布?。˙runn）基督教修道院的修道士在前人實踐的基礎上，以豌豆為材料，選擇區分明顯的7對性狀，進行了8年(1856-1864)雜交試驗；4/10/20236制作：趙合明首次提出了遺傳因子和遺傳學的2大定律：4/10/20237制作：趙合明孟德爾的豌豆雜交試驗的特點(1).以嚴格自花授粉植物豌豆為材料(遺傳純合)；

(2).選擇簡單而區分明顯的7對性狀進行雜交試驗(穩定性狀)；

(3).采用各對性狀上相對不同的品種為親本(相對性狀)；

(4).進行系統的遺傳雜交試驗(雜交)；

(5).系統記載各世代中各性狀個體數，并應用統計方法處理數據，進而獲得各種結果，否定了長期流行的混合遺傳觀念

(統計分析)。4/10/20239制作：趙合明1.性狀(character):

生物體所表現的形態特征和生理特性的總稱，并能從親代遺傳給子代。①.單位性狀(unitcharacter):

是指從性狀總體中區分開來的每一個具體的性狀。

例如：豌豆的花色、種子形狀、株高、子葉顏色、豆莢形狀及豆莢顏色(未成熟)。4/10/202310制作：趙合明②.相對性狀(contrastingtrait):

指同一單位性狀在不同個體間所表現出來的相對差異。如紅花與白花、圓粒與皺粒、高與矮等。利用具有相對性狀的個體雜交后，可以對其后代的遺傳表現進行對比，分析其遺傳規律?；ㄉＰ?/10/202311制作：趙合明4/10/202313制作：趙合明3.試驗方法與結果（如紅花與白花親本雜交）(1).正交P紅花(雌、♀)×白花(雄、

♂)↓F1

紅花↓(自交)F2

紅花白花株數705224T=929株比例3.15:1(2).反交白花(雌)×紅花(雄)→F1

紅花→F2

≈3:14/10/202314制作：趙合明

表明：

F1、F2的性狀表現不受親本組合方式的影響，與哪一個親本作母本無關。反交與正交試驗結果完全一致正交反交4/10/202315制作：趙合明豌豆的7個單位性狀及其相對性狀4/10/202317制作：趙合明5.結果：7對相對性狀的試驗結果相同表4-1孟德爾豌豆一對相對性狀雜交試驗的結果性狀雜交組合F1表現的相對性狀F2的表現顯隱比例花色紅/白紅7052243.15:1種子性狀圓/皺圓547418502.96:1子葉顏色豆莢形狀未熟豆莢色花的位置株高黃/綠飽/不飽綠/黃腋/頂高/矮黃飽綠腋生高602282240865127720012991522071873.01:12.95:12.82:13.64:12.84:14/10/202318制作：趙合明6.雜交結果的共同特點：(1).F1性狀表現一致，只表現一個親本性狀，另一個親本性狀隱藏。顯性性狀(dominantcharacter)：F1表現出來的性狀；隱性性狀(recessivecharacter)：F1未表現出來的性狀。(2).F2分離：

在F2代，一部分植株表現這一親本性狀，另一部分表現另一親本性狀，即性和隱性性狀同時出現，這種現象叫做性狀分離現象。

(3).以上F2群體中顯隱性分離比例大致總為3:1。4/10/202319制作：趙合明二、分離規律的解釋:(一)、遺傳因子假說(二)、遺傳因子的分離規律(三)、豌豆花色分離現象解釋(四)、豌豆子葉顏色遺傳因子的分離與組合4/10/202321制作：趙合明(一)、遺傳因子假說孟德爾，在試驗結果分析基礎上提出了遺傳因子(inheritedfactor)的概念，認為：1、生物性狀是由遺傳因子決定，且每對相對性狀由一對遺傳因子控制；2、顯性性狀受顯性因子(dominant-)控制，而隱性性狀由隱性因子(recessive-)控制；只要成對遺傳因子中有一個顯性因子，生物個體就表現顯性性狀；3、遺傳因子在體細胞內成對存在，而配子中成單存在。體細胞中成對遺傳因子分別來自父本和母本。4/10/202322制作：趙合明5、雜種產生含兩種不同(分別來自父母本)的配子，并且數目相等；各種雌雄配子受精結合是隨機的，即兩種遺傳因子是隨機結合到子代中。4、成對的遺傳因子各自獨立，互不混雜，在由性母細胞形成配子的過程中，彼此分離、互不影響，均等地分配到配子中，每一配子只含有成對因子中的一個。4/10/202323制作：趙合明(♀)雄配子(♂)CcCcCC（紅花）Cc（紅花）Cc（紅花）cc（白花）P紅花×白花CCcc↓↓配子GCcF1Cc

紅花F2

↓

以遺傳因子解釋×4/10/202325制作：趙合明(三)、豌豆子葉顏色遺傳因子的分離與組合4/10/202326制作：趙合明3.基因型、表現型與環境的關系：基因型是生物性狀表現的內在決定因素，決定表現型。表現型是基因型與環境條件共同作用下的外在表現，往往可以直接觀察、測定，而基因型往往只能根據生物性狀表現來進行推斷?；蛐?環境→表現型4/10/202329制作：趙合明4.基因型類型：(1).純合基因型（homozygousgenotype）：成對基因相同,如CC、cc，這類生物個體稱為稱純合體。顯性純合體(dominanthomozygote),如：CC.隱性純合體(recessivehomozygote),如：cc

(2).雜合基因型（heterozygousgenotype）：成對基因不同。如Cc，這類生物個體稱雜合體。雖然Cc與CC的表現型一致，但其遺傳行為不同，可用自交鑒定。CC(cc)純合體穩定遺傳Cc雜合體分離4/10/202330制作：趙合明純合與雜合×↓4/10/202331制作：趙合明4/10/202332制作：趙合明5、生物個體基因型的推斷通?？梢愿鶕锏谋憩F型來對一個生物的基因型作出推斷，尤其是推斷表現為顯性性狀的生物個體的基因型是純合的，還是雜合的。

例：有一株豌豆A開紅花，如何判斷它的基因型？4/10/202333制作：趙合明例:紅花植株基因型推斷因為表現型為紅花，所以至少含有一個顯性基因C；判斷植株是純合(CC)還是雜合體(Cc)，要看它所產生

配子的類型、比例或自交后代是否出現性狀分離現象。用A植株進行自交，如果自交后代都開紅花，則A植株是純合體，其基因型是CC；如果自交后代有紅花和白花兩種：且兩種個體的比例為3:1，則A植株是雜合體Cc。4/10/202334制作：趙合明四、分離規律的驗證分離規律具有以下假設：

☆

體細胞中成對基因在配子形成時將隨著減數分裂的進行而互不干擾地彼此分離；

☆

配子中只含有成對基因中的一個。4/10/202335制作：趙合明㈠、測交法測交法(testcross)：也稱回交法，即把被測驗的個體與隱性純合基因的親本雜交，根據測交子代（Ft）出現的表現型和比例來測知該個體的基因型是純合的還是雜合的。

供測個體×隱性純合親本→Ft測交子代例如紅花×白花紅花×白花CC↓ccCc↓ccFt紅花紅花白花CcCccc比例全部1:14/10/202336制作：趙合明紅花F1的測交結果推測4/10/202337制作：趙合明㈡、自交法:

F2植株個體通過自交生成F3株系，根據F3株系的性狀表現，推論F2個體的基因型。P紅花×白花CC↓ccF1紅花Cc

↓F2紅花紅花白花CCCccc↓↓↓F3紅花分離白花1:2:1

試驗結果：F2紅花株100株

↓F3株系株系數全為紅花株3紅:1白1/3(36株)2/3(64株)1:1.8××4/10/202338制作：趙合明紅花CC白花Cc紅CcCcccCCcc4/10/202339制作：趙合明4/10/202340制作：趙合明㈢、F1花粉鑒定法雜種細胞進行減數分裂形成配子時，由于各對同源染色體分別分配到兩個配子中，位于同源染色體上的等位基因也隨之分離è分配到不同的配子之中。這種現象在水稻、小麥、玉米、高粱、谷子等植物中可以通過花粉粒鑒定進行觀察。如玉米、水稻等：糯性r非糯

wxwx↓WxWxF1

Wxwx

觀察花粉顏色↓（稀碘液）紅棕色(wx):蘭黑色(Wx)

1:1

4/10/202341制作：趙合明五、分離比實現的條件1.分離規律的表現：

以一對相對性狀為例：在完全顯性的條件下F1自交èF2為3:1測交時èFt為1:14/10/202342制作：趙合明2.分離比例的細胞學基礎：

(1).

各對同源染色體在減數分裂和受精時，進行有規律的分離和組合，而控制相對性狀的的成對基因

分別載荷在同源的兩條染色體的對等位點上。

a等位基因(allele)：

位于同源染色體的對等位點上的成對基因。

(2).

等位基因隨同源染色體行為而分離和重組。Aa4/10/202343制作：趙合明3.分離比例的必備條件：(1).研究的必是二倍體(2n)生物，相對性狀差異明顯；(2).meiosis時各雜種體內同源染色體必以均等的機會

分離，從而形成數目相等的配子；且兩類配子都能良好發育，雌雄配子具有均等受精結合的機會；(3).受精后各基因型的合子成活率均等；(4).顯性作用要完全，不受其它基因所影響而改變作用方式，即簡單的顯隱性；(5).雜種后代處于相對一致的條件下，且試驗群體大。4/10/202344制作：趙合明六、分離規律的意義與應用◆分離規律的理論意義⑴從本質上闡明了控制生物性狀的遺傳物質是以自成單位的基因形式存在的；⑵從理論上說明了生物界由于雜交和分離出現變異的普遍性；◆在遺傳育種工作中的應用

在品種選育工作中的應用；在良種繁育及遺傳材料繁殖保存工作中的應用

4/10/202345制作：趙合明◆在遺傳育種工作中的應用⑴依據分離規律，可在遺傳研究和雜交育種中嚴格選擇適合的遺傳材料。純合親本雜交è

雜種F1自交è

F2性狀分離雜合親本雜交è性狀分離選擇⑵雜種通過自交將產生性狀分離，同時導致基因純合。雜交后代連續自交和選擇è個體間基因型純合。4/10/202346制作：趙合明◆在遺傳育種工作中的應用⑶通過性狀遺傳研究，可以預期后代分離的類型和進行有計劃種植，以提高育種效果，加速育種進程?！と缢究沟疚敛】?顯性)r感(隱性)

↓

F1

抗

↓

F2抗性分離有些抗病株在

F3

還會分離4/10/202347制作：趙合明⑷.良種生產中要防止因天然雜交而發生分離退化，去雜去劣及適當隔離繁殖。⑸.利用花粉培育純合體：

雜種(2n)↓

配子(n)↓加倍

純合二倍體植株(2n)↓

品種4/10/202348制作：趙合明第二節獨立分配規律

thelawofindependentassortment孟德爾仍以豌豆為材料，選用具有兩對相對性狀差異的純合親本進行雜交，研究兩對相對性狀的遺傳后提出:

獨立分配規律，又稱“自由組合規律”，兩對及兩以上相對性狀(等位基因)在世代傳遞過程中表現出來的相互關系。4/10/202349制作：趙合明一、兩對相對性狀的遺傳㈠、試驗結果：15株自交得556粒F2種子在兩對相對性狀遺傳時：F1表現顯性性狀；F2會出現4種類型：2種親本型＋2種新的重組型（兩者成一定比例）。4/10/202350制作：趙合明15株自交得556粒F2種子黃色圓粒綠色皺粒F2的4種類型:2種親本型＋2種新的重組型4/10/202351制作：趙合明㈡、結果分析:先按一對相對性狀雜交的試驗結果分析：黃∶綠=(315+101)∶(108+32)=416∶140=2.97∶1≈3∶1園∶皺=(315+108)∶(101+32)=423∶133=3.18∶1≈3∶1∴兩對性狀是獨立互不干擾地遺傳給子代è

每對性狀的F2分離符合3∶1比例；

F2出現兩種重組型個體è說明控制兩對性狀的基因在從F1遺傳給F2時，是自由組合的，彼此獨立地傳遞給子代。4/10/202352制作：趙合明按概率定律，兩個獨立事件同時出現的概率是分別出現概率的乘積：黃、園3/4×3/4=9/16黃、皺3/4×1/4=3/16綠、園1/4×3/4=3/16綠、皺1/4×1/4=1/16

(3∶1)2=9∶3∶3∶14/10/202353制作：趙合明二、獨立分配現象的解釋獨立分配規律的要點：控制兩對不同性狀的兩對等位基因在配子形成過程中，這一對等位基因與另一對等位基因進行分離和組合，互不干擾的、各自獨立的分配到配子中去。4/10/202354制作：趙合明YyRr棋盤方格圖，示：Y/y與R/r兩對基因獨立分配YRyr4/10/202355制作：趙合明細胞學基礎：

Y-y是一對等位基因，位于這一對同源染色體上；R-r是另一對等位基因，位于另一對同源染色體上。

F1的基因型必然是YyRr，在孢母細胞進行分裂時，可以形成4種孢子：

YRYryRyr配子比例1：1：1：1表型比例9：3：3：14/10/202356制作：趙合明可按上圖把F2

基因型和表現型歸類：豌豆黃色、園粒×綠色、皺粒的F2基因型和表現型的比例表現型基因型基因型比例表現型比例F3株系黃園Y_R_YYRRYyRRYYRrYyRr1224938不分離653:1603:1138

9:3:3:1黃皺Y_rrYYrrYyrr12328不分離683:1綠園yyR_yyRRyyRr12335

不分離673:1綠皺yyrryyrr1130

不分離F2

群體共有9種基因型，其中：4種基因型為純合體；

1種基因型的兩對基因均為雜合體，與F1一樣；4種基因型中的一對基因純合，另一對基因雜合。F2

群體中有4種表現型，因為Y對y顯性，R對r顯性。4/10/202357制作：趙合明獨立分配的實質：

控制這兩對性狀的兩對等位基因，分布在不同的同源染色體上；在減數分裂時，每對同源染色體上的等位基因發生分離，而位于非同源染色體上的基因，可以自由組合。YyRr4/10/202358制作：趙合明三、獨立分配規律的驗證㈠、測交法㈡、自交法4/10/202359制作：趙合明㈠、測交法當F1

(YyRr)形成配子時，不論雌配子或雄配子，都有四種類型，即YR、Yr、yR、yr，比例為1∶1∶1∶1。由于雙隱性純合體的配子只有yr一種，因此測交子代種子的表現型和比例，理論上反映了F1所產生的配子類型和比例。4/10/202360制作：趙合明㈠、測交法孟德爾測交試驗的實際結果與測交的理論推斷是完全一致的。4/10/202361制作：趙合明F1×雙隱性親本黃園(YyRr)yyrr↓↓

配子YRYryRyryr基因型YyRrYyrryyRryyrr表現型黃、園黃、皺綠、園綠、皺表現型比例1：1：1：1←理論FtF1為♀

31272626

←測交結果F1為♂

24222526←測交結果理論與實際結果一致，符合理論比例。㈠、測交法4/10/202362制作：趙合明㈡、自交法按照分離和獨立分配規律的理論判斷：★

F2中基因型純合的植株(YYRR、yyRR、YYrr、yyrr)經自交→產生F3，性狀不分離，應各占1/16，共4/16；★

F2中一對基因雜合的植株(YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr)經自交→F3，一對性狀分離(3:1)，另一對穩定，應各占8/16；★

F2中二對基因雜合的F2植株有4/16(YyRr)經自交→F3，二對性狀均分離(9∶3∶3∶1)。4/10/202363制作：趙合明孟德爾試驗結果：株數理論比例F2植株基因型自交形成F3表現型

381/16

YYRR

黃園，不分離281/16YYrr

黃皺，不分離351/16yyRR

綠園，不分離301/16yyrr綠皺，不分離652/16YyRR

園粒，子葉色3:1分離682/16Yyrr

皺粒，子葉色3:1分離602/16YYRr

黃子葉，子粒形狀3:1分離672/16yyRr

綠子葉，子粒形狀3:1分離1384/16

YyRr

兩對性狀均分離，呈9:3:3:1T=529株F2植株群體中（按表現型歸類，則）

Y_R_

Y_rr

yyR_yyrr總計3019610230529完全符合預定的推論！4/10/202364制作：趙合明四、多對相對性狀雜種的遺傳當具有3對不同性狀的植株雜交時，只要決定3對性狀遺傳的基因分別載在3對非同源染色體上，它們的遺傳仍符合獨立分配規律。YyRrCc4/10/202365制作：趙合明例如：黃、園、紅×綠、皺、白YYRRCC↓yyrrccF1黃、園、紅YyRrCc

←完全顯性F1配子類型23=8(YRC、YrC、YRc、yRC、yrC、Yrc、yRc、yrc)F2組合43=64←雌雄配子間隨機結合F2基因型33=27F2表現型23=8←27:9:9:9:3:3:3:14/10/202366制作：趙合明4/10/202367制作：趙合明3對基因的F1自交相當于(YyRrCc)2=(Yy×Yy)(Rr×Rr)(Cc×Cc)單基因雜交；

每一單基因雜種的F2均按3:1比例分離。所以3對相對性狀遺傳的F2表現型的分離比例是(3:1)3=27:9:9:9:3:3:3:1。

如有n對獨立基因，則F2表現型的比例應按(3:1)n展開。4/10/202368制作：趙合明F1形成的不同配子種類為2的倍數，即2n；F2的基因型種類為3的倍數，即3n；F1配子可能的組合數為4的倍數，即4n。4/10/202369制作：趙合明5、獨立分配規律的應用㈠、理論上：

在分離規律基礎上，進一步揭示多對基因間自由組合的關系

è

解釋了不同基因的獨立分配是自然界生物發生變異的重要來源。1.進一步說明生物界發生變異的原因之一，是多對基因之間的自由組合；2.生物中豐富的變異類型，有利于廣泛適應不同的自然條件，有利于生物進化。4對基因差異F224=16表現型20對基因差異F2

220=1048576表現型至于基因型就更加復雜了。4/10/202370制作：趙合明

㈡、實踐上：1．分離規律的應用完全適應于獨立分配規律，且獨立分配規律更具有指導意義；2．在雜交育種工作中，有利于有目的地組合雙親優良性狀，并可預測雜交后代中出現的優良組合及大致比例，以便確定育種工作的規模。4/10/202371制作：趙合明例如：水稻P有芒抗病(AARR)×無芒感病(aarr)↓F1

有芒抗病AaRr↓F2

2/16aaRr與1/16aaRR為無芒抗病

其中aaRR純合型占無芒抗病株總數的1/3，在F3中不再分離。n

如F3要獲得10個穩定遺傳的無芒抗病株(aaRR)，則在F2至少選擇30株以上無芒抗病株(aaRR、aaRr)。4/10/202372制作：趙合明第三節遺傳學數據的統計處理孟德爾在豌豆遺傳試驗中已認識到3:1、1:1等分離比例都必須在子代個體數較多的條件下才比較接近。在20世紀初,人們才認識到概率原理在遺傳研究中的重要性和必要性。4/10/202373制作：趙合明一、概率原理:㈠、概率的概念：

指一定事件總體中某一事件出現的機率。

F1

紅花Cc

雌配子(♀)

雄配子(♂)(1/2)C(1/2)c(1/2)C(1/4)CC(1/4)Cc(1/2)c(1/4)Cc(1/4)

ccF2遺傳研究中可通過概率來推算遺傳比率。

當F1植株的花粉母細胞進行減數分裂時，C與c基因分配到每個雄配子的機會是均等的，即所形成的雄配子總體中帶有C或c基因的雄配子概率各為1/2。4/10/202374制作：趙合明㈡、概率的基本定律：

1．乘法定理：兩個獨立事件同時發生的概率等于各個事件發生概率的乘積。例如：豌豆黃、園?！?/p>

綠、皺粒è

YyRr這兩對性狀是受兩對獨立基因的控制，屬于獨立事件?！或y、R或r進入一個配子的概率均為1/2,根據乘法定理，四個配子中的基因組合及其出現的概率是：

è兩個非等位基因同時進入某一配子的概率則是各基因概率的乘積(1/2)2=1/4。4/10/202375制作：趙合明2．加法定理：兩個互斥事件同時發生的概率是各個事件各自發生的概率之和。

互斥事件：是某一事件出現，另一事件即被排斥。例如：豌豆子葉顏色不是黃色就是綠色，二者只居其一。如求豌豆子葉黃色和綠色的概率，則為二者概率之和，即(1/2)＋(1/2)=1

4/10/202376制作：趙合明根據上述概率的兩個定理，可將豌豆雜種YyRr的雌雄配子發生概率、通過受精的隨機結合形成的合子基因型及其概率按棋盤方法表示為：(三)、概率定理的應用示例4/10/202377制作：趙合明

同一配子中，具有互斥性的等位基因不可能同時存在，只可能存在非等位基因è形成YR、Yr、yR、yr四種配子，且其概率各為1/4，雌雄配子受精后產生16種合子。通過受精所形成的組合彼此是互斥事件è各雌雄配子受精結合為一種基因型的合子后，它就不可能再同時形成為另一種基因型的合子。4/10/202378制作：趙合明4/10/202379制作：趙合明二、二項式展開:采用棋盤方格將顯性和隱性基因數目不同的組合及其概率進行整理排列，工作較繁。可采用二項式公式進行簡便分析。設p=某一事件出現的概率，q=另一事件出現的概率，p+q=1。n=估測其出現概率的事件數。二項式展開的公式為：4/10/202380制作：趙合明當n較大時，二項式展開的公式就會過長。為了方便，如僅推算其中某一項事件出現的概率，可用以下通式：r代表某事件（基因型或表現型）出現的次數；n–r代表另一事件（基因型或表現型）出現的次數。！代表階乘符號；如4！，即表示4×3×2×1=24。應注意：0！或任何數的O次方均等于1。4/10/202381制作：趙合明⒈以YyRr為例，用二項式展開分析其后代群體的基因結構。

顯性基因Ｙ或Ｒ出現的概率ｐ=(1/2)，隱性基因ｙ或ｒ出現概率q=(1/2)，p+q=1。n=雜合基因個數。當n=4，則代入二項式展開為：4/10/202382制作：趙合明⒉雜種F2不同表現型個體頻率亦可采用二項式分析：任何一對完全顯隱性的雜合基因型，其F2群體中顯性性狀出現的概率p＝(3/4)、隱性性狀出現概率q＝(1/4)，p＋q＝(3/4)＋(1/4)＝1。

n代表雜合基因對數。則其二項式展開為：4/10/202383制作：趙合明

例如，兩對基因雜種YyRr自交產生的F2群體，其表現型個體的概率按上述的(3/4):(1/4)概率代入二項式展開為：表明具有Y_R_個體概率為(9/16)，Y_rr和yyR_個體概率為(6/16)，yyrr的個體概率為(1/16)，即表現型比率為9:3:3:1。4/10/202384制作：趙合明同理，三對基因雜種YyRrCc，其自交的F2群體的表現型概率，可按二項式展開求得：表明Y_R_C_的個體概率為(27/64)，Y_R_cc、Y_rrC_和yyR_C_的個體概率為各占9/64，Y_rrcc、yyR_cc和yyrrC_的個體概率各占(3/64)，yyrrcc的個體概率為(1/64)。即表現型的遺傳比率為27:9:9:9:3:3:3:1。4/10/202385制作：趙合明三、2測驗(Chi-squaretest)由于各種因素的干擾，遺傳學試驗實際獲得的各項數值與其理論上按概率估算的期望數值常具有一定的偏差。兩者之間出現的偏差è屬于試驗誤差造成？還是真實的差異？通?？捎?

測驗進行判斷。4/10/202386制作：趙合明

對于計數資料，通常先計算衡量差異大小的統計量2

，根據2值查知誤表概率的大小è可判斷偏差的性質，這種檢驗方法叫做2測驗。進行2測驗時可利用以下公式（O是實測值，E是理論值，S是總和），即：4/10/202387制作：趙合明有了2值和自由度(df＝k－1,k為類型數)，就可查出P值。P值是指實測值與理論值相差一樣大及更大的積加概率。例如，子代表現為1:1、3:1，自由度是1；表現為9:3:3:1，自由度為3。df一般為子代分離類型數目減1，即df＝k-1。

例如，用2測驗檢驗上一節中孟德爾兩對相對性狀的雜交試驗結果，列于表4-7中。4/10/202388制作：趙合明注：理論值是由總數556粒種子按9:3:3:1分配求得的。在遺傳學實驗中P值常以5%（0.05）為標準，P>0.05說明“差異不顯著”，P<0.05說明“差異顯著”；如果P<0.01說明“差異極顯著”。4/10/202389制作：趙合明

2測驗法不能用于百分比，如果遇到百分比應根據總數把他們化成頻數，然后計算差數。例如，在一個實驗中得到雌果蠅44%，雄果蠅56%,總數是50只，現在要測驗一下這個實際數值與理論數值是否相符，這就需要首先把百分比根據總數化成頻數，即：50×44%=22只50×56%=28只然后按照2測驗公式求2值。4/10/202390制作：趙合明第四節孟德爾規律的補充和發展一、顯隱性關系的相對性二、復等位基因三、致死基因四、非等位基因間的相互作用五、多因一效和一因多效4/10/202391制作：趙合明一、顯隱性關系的相對性㈠、顯性現象的表現顯隱性關系的四種類型：

1.完全顯性(completedominance)2.不完全顯性(incompletedominance)3.共顯性(codominance)4.鑲嵌顯性(mosaicdominance)4/10/202392制作：趙合明1.完全顯性(completedominance)孟德爾對豌豆7對相對性狀的研究表明：

F1表現與親本之一的性狀完全相同(顯性性狀)。也就是說F1(雜合體)表現型由等位基因之一(顯性基因)決定——完全顯性F1×↓4/10/202393制作：趙合明2.不完全顯性(incompletedominance)F1表現為兩個親本的中間類型；F2則表現父本、中間和母本三種類型，呈1:2:1的比例。金魚草（或紫茉莉）紅花×白花RR↓rr粉紅Rr↓紅:粉紅:白1RR:2Rr:1rr金魚草（或紫茉莉）4/10/202394制作：趙合明金魚草（或紫茉莉）紅花×白花RR↓rr粉紅Rr↓紅:粉紅:白1RR:2Rr:1rr

F1為中間型，F2分離，說明F1出現中間型性狀并非是基因的摻和，而是顯性不完全；當相對性狀為不完全顯性時，其表現型與基因型一致?！?/p>

F1

♂4/10/202395制作：趙合明例2安德魯西雞羽毛顏色遺傳4/10/202396制作：趙合明3.共顯性(codominance)兩個純合親本雜交：F1代同時出現兩個親本性狀；其F2代也表現為三種表現型，其比例為1:2:1。表現型和基因型的種類和比例也是對應的。4/10/202397制作：趙合明例：人鐮刀形貧血病遺傳正常人(SS)

×鐮形貧血癥患者(ss)↓結婚子女(F1：Ss)其紅細胞既有碟形，又有鐮刀正常人紅細胞呈碟形鐮(刀)形貧血癥患者的呈鐮刀形所以從紅細胞的形狀來看，其遺傳是屬于共顯性。這種人平時不表現病癥，在缺氧時才發病。4/10/202398制作：趙合明4.鑲嵌顯性(mosaicdominance)雙親的性狀在后代同一個體不同部位表現出來，形成鑲嵌圖式。與共顯性并沒有實質差異。例1：黃豆與黑豆雜交：F1的種皮顏色為黑黃鑲嵌(俗稱花臉豆)；F2表現型為1/4黃色種皮、2/4黑黃鑲嵌、1/4黑色種皮。例2：黑緣型鞘翅瓢蟲(SAUSAU，翅前緣黑色)與均色型瓢蟲(SESE，翅后緣黑色)雜交，F1(SAUSE)前后緣均為黑色。4/10/202399制作：趙合明㈡、顯隱性的相對性外表：可以認為均是完全顯性：ss

隱性患者貧血嚴重，發育不良，關節、腹部和肌肉疼痛，多在幼年死亡；Ss雜合者在氧氣充分的條件下正常，缺氧時發??；在有氧時S對s為顯性，缺氧時s對S為顯性。紅血球：可以認為是共顯性：ss為全部鐮刀型；Ss同時具有鐮刀形和碟形。4/10/2023100制作：趙合明㈢、顯性性狀與環境的關系☆相對基因→分別控制各自決定的代謝過程(并非彼此直接抑制或促進的關系)→控制性狀發育?！?/p>

環境條件具有較大的影響作用。例如:兔子的皮下脂肪4/10/2023101制作：趙合明兔子皮下脂肪

白脂肪YY×黃脂肪yy

↓

F1白脂肪Yy

↓近親繁殖F23白脂肪:1黃脂肪兔子綠色食物中含有大量葉綠素和黃色素。

Y→黃色素分解酶合成→分解黃色素；

y→不能合成黃色素分解酶→不會分解黃色素。∴基因→黃色素分解酶合成→

脂肪顏色顯性基因Y與白色脂肪性狀和隱性基因y與黃色脂肪性狀的關系是間接的。4/10/2023102制作：趙合明(1).溫度:☆金魚草：紅花品種×象牙色↓

F1

低溫強光下為紅色高溫遮光下為象牙色☆水稻：繁5突變體20.0℃白色

23.1℃

黃白色

26.1℃

黃綠色

30.1℃

綠色受一對隱性基因所控制（F1綠色，F2為3:1）環境因素4/10/2023103制作：趙合明(2).食物：

上例中yy兔子出生后不吃含葉綠素和黃色素的食物，即使它不能合成黃色素分解酶，脂肪仍表現白色。(3).性別：

無角羊×有角羊

↓F1雄的有角，雌的無角所以,顯性基因的作用在不同遺傳背景下表現不同。4/10/2023104制作：趙合明二、復等位基因在孟德爾以后的許多遺傳研究中，發現了復等位基因的遺傳現象。復等位基因（multiplealleles）：

指在同源染色體的相同位點上，存在三個或三個以上的等位基因。

復等位基因在生物中是比較廣泛地存在的，如人類的ABO血型遺傳，就是復等位基因遺傳現象的典型例子。4/10/2023105制作：趙合明人的ABO血型：

受9號染色體同一基因位點上3個復等位基因即IA、IB和i的控制，IA和IB之間為共顯性，IA和IB對i都是顯性，所以這3個復等位基因組成6種基因型，但表現型只有4種，產生4種血型：A、B、AB和O型。IAIAiiIB

IBiIBIAIBA型：B型：AB型：O型：IAi4/10/2023106制作：趙合明復等位基因

Multiplealleles

同一基因座位發生一種以上的突變而產生的具有等位關系的一系列基因。Rr3r1r2

復等位基因存在于群體中的不同個體內；

就某一個體或細胞而言，在同源染色體的相同位點上只可能有其中的兩個，即等位基因。Rr1r2r3在同源多倍體中，某個體上可同時有其中的多個成員。4/10/2023107制作：趙合明三、致死基因致死基因（lethalalleles）：是指當其發揮作用時導致個體死亡的基因。包括兩類：顯性致死基因（dominantlethalalleles）隱性致死基因（recessivelethalalleles）4/10/2023108制作：趙合明▲隱性致死基因

只有在隱性純合時才能使個體死亡。如植物中常見的白化基因就是隱性致死基因，它使植物成為白化苗，因為不能形成葉綠素，導致死亡。▲顯性致死基因

在雜合體狀態時就可導致個體死亡。如人的神經膠癥(epiloia)基因只要一份就可引起皮膚的畸形生長，嚴重的智力缺陷，多發性腫瘤，所以該基因雜合的個體在很年輕時就喪失生命。4/10/2023109制作：趙合明四、非等位基因間的相互作用基因互作：由于不同基因間的相互作用而影響性狀表現的現象?；プ鞣绞街饕校?/p>

㈠、互補作用(complementaryeffect)㈡、積加作用(additiveeffect)㈢、重疊作用(duplicateeffect)㈣、顯性上位作用(epistaticdominance)㈤、隱性上位作用(epistaticrecessiveness)㈥、抑制作用(inhibitingeffect)4/10/2023110制作：趙合明互補基因：發生互補作用的基因。如香豌豆：P白花×白花↓F1紫花↓F2

9紫花：7白花㈠、互補作用(complementaryeffect)兩對獨立遺傳基因，分別處于純合顯性或雜合顯性狀態時共同決定一種性狀的發育；當只有一對基因是顯性，或兩對基因都是隱性時，則表現為另一種性狀，這種基因互作的類型稱作互補作用。CCppccPP(CcPp)(C_P_)(3C_pp+3ccP_+1ccpp)4/10/2023111制作：趙合明㈡、積加作用(additiveeffect)

兩種顯性基因同時存在時產生一種性狀，單獨存在時能分別表示相似的性狀，兩種基因均為隱性時又表現為另一種性狀，F2產生9:6:1的比例，即積加作用。例如：南瓜:P園球形AAbb×園球形aaBB↓F1扁盤形AaBb↓

F29扁盤形(A_B_):6園球形(3A_bb+3aaB_):1長園形(aabb)

2個顯性1個顯性全隱性4/10/2023112制作：趙合明a4/10/2023113制作：趙合明㈢、重疊作用(duplicateeffect)兩對或多對獨立基因對表現型能產生相同影響，F2產生15:1的比例，即重疊作用，也稱重復作用，只要有一個顯性重疊基因存在，該性狀就能表現。例：薺菜蒴果P三角形T1T1T2T2

×卵形t1t1t2t2↓F1三角形T1t1T2t2↓

F215三角形:1卵形(9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_)(t1t1t2t2)4/10/2023114制作：趙合明·當雜交涉及3對重疊基因時，F2的分離比則為63:1，余類推?！み@些顯性基因的顯性作用相同，但并不表現累積效應，顯性基因的多少并不影響顯性性狀的發育?！さ跀盗啃誀钸z傳的情況下，也會產生累積效應。又如：小麥皮色P紅皮(R1R1R2R2)×白皮(r1r1r2r2)↓F1紅皮R1r1R2r2↓F215紅皮(9R1_R2_+3R1_r2r2+3r1r1R2_):1白皮(r1r1r2r2)4/10/2023115制作：趙合明㈣、顯性上位作用(epistaticdominance)上位性：兩對獨立遺傳基因共同對一對性狀發生作用，其中一對基因對另一對基因的表現有遮蓋作用；下位性：與上述情形相反，即后者被前者所遮蓋。顯性上位：起遮蓋作用的基因是顯性基因，F2的分離比為12:3:1。例如：西葫蘆顯性白皮基因(W)對顯性黃皮(Y)有上位性作用P白皮WWYY×綠皮wwyy↓F1白皮WwYy↓F2

12白皮(9W_Y_+3W_yy)：3黃皮(wwY_)：1綠皮(wwyy)4/10/2023116制作：趙合明用白皮和綠皮雜交，F1產生白皮西葫蘆，F2代白皮:黃皮:綠皮=12

:3:14/10/2023117制作：趙合明㈤、隱性上位作用(epistaticrecessiveness)在兩對互作的基因中，其中一對隱性基因對另一對基因起上位性作用，F2的分離比例為9:3:4。例如：玉米胚乳蛋白質層顏色CC→基本色澤,pr→紅色,Pr→紫色P紅色CCprpr×白色ccPrPr↓F1

紫色CcPrpr↓

F29紫色(C_Pr_):3紅色(C_prpr):4白色(3ccPr_+1ccprpr)4/10/2023118制作：趙合明例：用真實遺傳的黑色家鼠和白化家鼠雜交，F1全是黑色家鼠。F2代出現3種表現型：黑色：9/16淡黃色：3/16白化：4/16。4/10/2023119制作：趙合明F上位性作用發生于兩對不同等位基因之間，而顯性作用則生于同一對等位基因的兩個成員之間。4/10/2023120制作：趙合明㈥、抑制作用(inhibitingeffect)顯性抑制作用：

在兩對獨立基因中．其中一對顯性基因，本身并不控制性狀的表現，但對另一對基因的表現有抑制作用，這對基因稱顯性抑制基因。F2的分離比例為13:3。例如：玉米胚乳蛋白層顏色：P白色蛋白質層CCII×白色蛋白質層ccii↓F1白色CcIi↓F2

13白色(9C_I_+3ccI_+1ccii)：3有色(C_ii)4/10/2023121制作：趙合明F1代全為白羽毛F2代出現2種表現型：白羽毛:有色羽毛=13:3例如：白羽毛萊杭雞（♀）和溫德雞（♂）雜交基因C控制有色羽毛，I為抑制基因，當I存在時，C不起作用；

I_C_、I_cc和iicc是白羽毛。只有I不存在時C基因才決定有色羽毛。4/10/2023122制作：趙合明a顯性上位作用與抑制作用不同：因為

(1)．抑制基因本身不能決定性狀，F2只有兩種類型；(2)．顯性上位基因除遮蓋其它基因(顯性和隱性)的作用外，本身還能決定性狀，F2有3種類型。以上是假定兩對獨立基因共同決定同一性狀時所表現的各種情況。如果共同決定同一性狀的基因對數更多，后代表現分離的比例將更加復雜。4/10/2023123制作：趙合明兩對獨立基因互作的類型可總結為：F2可以分離出2種表現型9：