綜述竹類種群生態學的研究進展,生態學論文內容摘要：綜述了竹類種群生理生態學、種群動態、繁衍特性、無性系種群特征等幾個方面的研究進展，概括了群落水平上竹類種群對森林更新的影響。并從竹類種群克隆多樣性與微進化、生長適應機理、開花機制，以及竹類種群與林窗更新等四個方面瞻望將來竹類種群生態學研究的重點和主要趨勢。本文關鍵詞語：竹類植物；種群生態學；無性系；Abstract:Advancesofecophysiology,populationdynamics,reproductivecharacteristicsandclonepopulationtraitsofbamboowerereviewed,andtheeffectsofdwarfbamboopopulationonforestregenerationincommunitylevelswerediscussedinthispaper.Somedevelopingresearchcontents,suchasbambooclonaldiversityandmicroevolution,mechanismsofbamboogrowthandadaptability,bamboobloommechanismsandtherelationshipbetweenbamboopopulationandforestgapregeneration,wereoutlinedinthispapertoprognosticatethehighlightsandtrendsofbamboopopulationecologyresearches.Keyword:bamboo;populationecology;clonepopulation;禾本科〔Gramineae〕竹亞科〔Bambusoideae〕植物，世界上大約70余屬1200多種，主要生長在熱帶和亞熱帶，尤以季風盛行的地區為多〔Dransfield等，1995〕.竹類一般為木本，呈喬木或灌木狀，靠竹株基部和地下莖的側芽進行抽鞭發筍，繁衍成叢、成林。由于竹子種類多、分布廣、生長快、用處多，是陸地植物資源重要的組成部分，數千年來一直對區域經濟的發展和生態環境的保衛起著特別重要的作用〔李睿，1999〕.竹類植物屬于典型的無性系植物，克隆生長形式使竹類具有很多特有的生長性質，使之能有效地尋找空間，利用異質性生境。同時，竹類的克隆生長經過還深入影響著群落的物種組成、物種多樣性及群落的格局和動態。因而，竹類種群生態學的研究有著重要的理論和實踐意義。本文從竹類種群生理生態、種群動態、繁衍特性、無性系種群特征及竹類在群落中的重要性等方面對近年來國內外竹類植物種群的研究內容和方式方法作一綜述，并瞻望其發展趨勢。1竹類種群生理生態學研究竹子光合生態方面的研究直到上世紀80年代末才有報道，主要研究赤竹〔Sasasp.〕、毛竹〔Phyllostachyspubescens〕和雷竹〔Ph.praecox〕的光合特性及其與溫度、光照強度和空氣濕度等環境因子的互相關系〔許大全等，1987;黃啟民等，1989;Li,1998〕,華而不實關于毛竹的研究尤為詳盡。對毛竹實生苗的光飽和點和光補償點的研究表示清楚毛竹實生苗在林內的弱光條件也能很好地進行光合作用〔楊迪蝶等，1990〕.毛竹一年生新葉比二年生老葉具有更高層次的光合能力，因而竹筍大小年的產生取決于一年生新葉數的比例，其他任何影響葉光合能力的因素，如干旱或施肥，都會影響竹林的生產率〔Li等，1998a〕.水分對竹子的生態作用顯示，立竹的高度、胸徑及種群總的生物量與土壤濕度成正相關〔鐘章成等，1990;Liu等，2004〕,其無性系種群的覓食行為和生長形態也隨濕度的不同而發生改變〔Liu等，2004〕.養分在竹類植物體內的積累和再分配，影響著竹子的生長和發育，很多研究表示清楚，氮、磷、鉀三種元素對于竹類生長有較強的促進效應，華而不實氮素最為重要，這種促進效應主要表如今竹葉營養元素含量的增加，能極大地提高竹子的光合能力〔Ueda,1960;洪順山等，1992;Li等，1998b〕.對龜甲竹〔Ph.heterocycla〕、苦竹〔Pleioblastuschino〕等竹類的葉和根中硅含量的測定表示清楚，竹葉中硅含量相當高，占其干重的7.6%~12.7%,根中硅含量可以達干重的2.4%左右，增加硅肥含量能夠促進竹類的充分生長，同時能加強抵抗病害的能力〔Motomura等，2000;Lux等，2003〕.2竹類種群動態2.1立竹密度和調節植物種群在自然狀態下的調節經過反映了種群對群落構造及相應環境條件的適應及利用方式。竹類無性系種群通過密度制約經過調控克隆生長，進而影響無性系分株的大小和數量。在一定密度范圍內，新竹株數隨立竹留養密度的增加而增加，超過這一范圍，竹筍、新竹產量均下降〔葉致云，1988〕.對于散生竹毛竹，竹筍的出土和成活與帶一年生新葉的立竹密度呈正相關，而與帶老葉的立竹數相關性不顯著；另外，竹筍的死亡率是非密度制約的〔Li等，1998a〕.對于叢生竹如慈竹〔Neosinocalamusaffinis〕、刺竹〔Bambusablumeana〕的密度調節則是由叢間及叢內兩個水平密度來實現的，只要二者密度均到達適宜范圍，才有利于新竹產量的提高〔楊宇明等，1998〕.由于竹類植物通常在竹筍和幼竹的生長階段就基本確定了無性系個體的大小，劉慶〔1999〕從竹筍到幼竹整個生長階段來考察斑苦竹〔Pleioblastusmaculatus〕生長和繁衍的密度調節，結果表示清楚，發筍數、退筍數和成竹數均與無性系分株密度相關，它們的最適密度都為2.5104株/hm2,退筍率和成竹率與繁衍構件的出土時間呈直線相關關系。2.2非對稱競爭植物競爭是一種普遍現象，無性系植物種群內的分株間同樣存在競爭，其方式可分為對稱競爭和非對稱競爭兩種〔Weiner,1990〕.非對稱競爭指較大的個體，相對于其個體大小來講，不成比例地大量獲取各種環境資源，吸收各種營養物質，抑制了較小的個體的生長〔Weiner等，1986〕.竹類種群內筍體間對母竹儲存的營養物質的競爭是非對稱的，與出筍時竹筍個體的大小密切相關，個體越大，競爭能力越強，較大的個體相對于本身大小來講具有加速的資源獲取能力，致使較小的竹筍的死亡風險相對更大〔劉慶，1999〕.非對稱競爭保證了母竹有限的資源有效地用于那些生長強健、有競爭潛力的竹筍，使之在與其它物種的競爭中立于不敗之地。2.3種群統計與年齡構造種群統計的核心即是建立生命表，從中可準確分析、預測種群的數量動態。年齡構造是無性系種群的重要屬性之一，對無性系種群的出生率和死亡率都有很大影響。從斑苦竹〔劉慶，1999〕、慈竹〔蘇智先等，1992〕、筇竹〔Qiongzhueatumidinoda〕〔董文淵，2000〕和缺苞箭竹〔Fragesiadenudata〕〔王金錫等，1993〕的種群生命表可知，其竹筍-幼竹無性系種群的存活曲線都介乎于B型與C型之間，主要反映在竹筍到幼竹生長前期死亡率較高，后期死亡率較低且穩定的趨勢。斑苦竹及筇竹的年齡構造基本穩定，但表現輕度衰退的現象，而在不同立地條件下的缺苞箭竹種群年齡構造差異較大，如土層較深切厚重、排水良好、陽光充足的地段有利于其生長，種群的年齡構造趨于穩定，種群的興衰和坡位也很有關系，從河階地向山體中部推移，種群個體數增加，趨于增長。劉慶〔1999〕還采用Leslie矩陣表示出和預測了斑苦竹無性系種群的數量和年齡構造變化趨勢，結果表示清楚斑苦竹無性系種群大小呈初期降低、后期穩步增長的趨勢，與Callaghan〔1976〕比照氏苔草〔Carexbigelowii〕,以及Law等〔1977〕對早熟禾〔Poaannua〕的矩陣預測結果類似，比照研究講明Leslie矩陣用來預測靠無性繁衍來擴大種群數量的竹類植物的年齡構造和數量動態具有較高的可靠性。3竹類種群繁衍特性3.1無性繁衍對策與資源分配植物在長期的進化經過中構成了本身特定的繁衍對策。竹類植物既能夠進行有性繁衍，可以以進行無性繁衍，但以無性繁衍為主。無性系植物的克隆生長與克隆繁衍是兩個密切相關的經過，因而將生長和繁衍經過中資源分配與投資結合，從能量的角度來考察竹類的生態對策是有意義的。通過對斑苦竹無性系種群在兩種不同生境條件下繁衍對策的研究表示清楚，斑苦竹對其環境表現出不同的適應特征。在基株密度大和相對穩定的生境中，基株積累的能量主要用于營養生長，投資于克隆繁衍的能量較少，能量再分配的策略在于產生少量而較大的竹筍，類似于K-對策；而在基株密度小和不穩定生境中，能量分配則表現類似于r-對策〔劉慶，1999〕.對慈竹無性系種群從構件、分株和種群三個層次考察不同齡級的能量配置〔鐘章成等，1990;蘇智先等，1991〕,表示清楚慈竹種群單位能量值〔KJ/g〕變化隨生長發育階段和年齡不同而異，換葉期單位能值突然下降，到生殖階段，因產生新克隆個體，消耗損費大量能量，單位能值降低。對筇竹無性系種群不同年齡分株及各構件單位的生物量配置的研究〔董文淵，2000〕,也從側面反映了竹類無性系種群在繁衍經過中資源分配策略總是向著利于種群的繁衍發展方向進行的。3.2有性繁衍與開花假講絕大多數的竹類在經歷一個周期〔約30~120年〕,一生只開一次花，結實后枯死，而后又以種子萌發成幼苗，經過無性繁衍階段，再進入有性繁衍期，使種族更新繁衍。對于竹子從種子萌發開場到更新復壯經過所積累資料很少〔Numata等，1974;Watanabe等，1983;Venkatesh,1984;秦自生等，1995〕,秦自生等〔1993〕對冷箭竹進行過較為具體的研究，冷箭竹的開花周期約為45~55a,開花期一般為5~6月，花開后持續6d時間而枯萎，由于開花期內植食性昆蟲和草食動物的毀壞，箭竹種子產量較低，種子相對較重，常落在開花后的母株下以保持原來的領地，母株開花結實后枯死有利于種群的更新〔秦自生等，1995〕.大多數竹子靠風媒傳粉，僅熱帶幾種草本竹類是靠昆蟲傳粉〔Soderstrom等，1979〕.近期發現，蜜蜂在一些竹類進行風媒傳粉的經過中起到間接的幫助作用，表示清楚傳粉的有效性在試圖解釋竹類的大面積開花是能夠考慮的〔Huang等，2002〕.竹類種群開花機理是當下保衛生物學研究中最具爭議性和挑戰性的議題之一。對于開花原因的假講主要有周期學講、環境誘因學講、營養學講和地震學講等，有關竹類植物開花的生理機制，還有待于進一步的研究。4竹類無性系種群特征4.1克隆生長格局竹類克隆生長格局是指竹類植物的地下莖〔竹鞭、竹篼〕為了無性繁衍而進行的營養擴散和生長經過在水平空間所占據的位置和拓展的速率。隨時間的推移和種群內新分株的產生，竹類無性系分株種群常表現出聚集程度逐步降低的集群分布格局〔劉慶等，1996〕.竹類不同的覓食行為在空間上表現為不同的生長格局，可劃分為侵略擴展格局〔如美竹〔Phyllostachysdecora〕、白夾竹〔Ph.nidularia〕、毛竹等單竹型竹類〕、穩定擴展格局〔如慈竹、油竹〔Fargesiaangustissim〕等合軸型竹類〕及穩定-侵略復合格局〔如冷箭竹〔Bashaniafangian〕、短錐玉山竹〔Yushaniabrevipaniculata〕等亞高山復軸型竹類〕三種類型，它們反映了竹類植物對空間資源的不同適應策略和利用能力。在研究竹類克隆生長格局的方式方法的探尋求索中，劉慶等〔1996〕針對竹類植物無加粗生長的特點，采用倒逐齡級累加法〔RAA〕分析竹類植物種群前期的克隆生長格局和動態，得到了可靠的結果，此方式方法在相關的研究中有較為重要的應用價值。4.2生理整合作用整合作用是指光合同化產物、礦質養分以及水分等通過克隆分株間的連接物在它們之間的轉移〔Caraco等，1991〕.整合作用的研究包括整合強度、整合速率、整合方向、分株的益耗、整合作用的機理、發生和停止的時間與原因等〔Slade等，1987〕.當前，關于竹類無性系種群的生理整合的研究尚處于起步階段。施肥影響毛竹竹筍的生長，當竹鞭穿越養分分布不均的環境時，竹筍能有選擇地大量生長于養分豐富的地段而避開養分貧乏的地段，且跨越于有利地段和不利地段的竹〔筍〕株間有明顯的生理整合作用〔Li,1998〕.對毛竹林的立竹年齡構造和營養元素的可利用性的互相關系研究表示清楚，施肥對新竹的個體大小、產生的竹筍總數都沒有顯著影響，在斑塊施肥的情況下，生長于未施肥地段的竹筍通過竹鞭從相鄰的施肥地段的母竹那里吸收養分，故增加了未施肥地段竹筍的產量而降低了施肥地段竹筍的產量〔Li等，2000〕.筇竹的施肥實驗〔董文淵，2000〕及斑苦竹的去葉實驗〔劉慶，1999〕也顯示其無性系分株間通過地下莖的運輸實現資源分享，且生理整合的收益顯著高于消耗損費。在異質性生境中，相連的無性系分株間的整合作用對于增加種群的凈增長率和存活率的意義尤為重要〔Stuefer等，1994〕.兩種不同的光環境下赤竹〔Sasapalmat〕,由于基株間的生理整合作用，林窗下的無性系基株的光合產物能夠傳遞至林下與之相連的基株，保證了在光限制條件下的赤竹的持續生長〔Saitoh等，2002〕.4.3覓食行為和形態可塑性有機體在其生境內通過搜索或分枝以加強其基本資源獲取的經過稱為覓食〔Slade等，1987〕.由于植物覓食行為可憑借形態可塑性完成，所以與克隆分株放置相關的形態可塑性在很多克隆植物覓食行為研究中成為重點〔Hutchings等，1994〕.對斑苦竹在不同密度情況下分株表型的研究表示清楚，分株大小在高度和基徑上與分株密度負相關，且每一分株的總枝長和葉面積也都與分株密度呈負相關〔劉慶，1999〕.在不同水分資源供給條件下，竹類形態特征表現出明顯的適應性變化，隨著水分資源有效性的提高，其分株的高度、直徑、分枝長度、分枝角度、葉面積、隔離者長度和直徑等相應增加，分株密度和隔離者總長度則相應減小；在水分資源有效性較低的生境中，無性系生長則選擇水資源相對豐富的微生境放置分株，隔離者能量分配較高，這種能量的再分配主要用于隔離者總長度的增加而不是構成更大的筍芽，充分具體表現出了竹類無性系生長的覓食行為及趨利避害的生態適應性〔董文淵，2000;Liu等，2004〕.在不同的遮光條件下，弱光環境中赤竹的分株相對于與之根莖相連的在開敞地段生長的分株表現出比葉面積增大的特征〔Saitoh等，2002〕,這種分株葉特征的改變有利于個體最大限度地獲取光資源。5竹類種群在群落中的重要性竹類存在于不同類型的群落中，并在很多群落中處于主導地位，發揮著重要作用。在很多溫帶森林，林下竹層的分布和多度對林窗內樹種更新的速度、周轉率及組成起著重要的影響〔Taylor等，1988;Peters等，1992;Taylor等，1995〕.大量的研究表示清楚，在日本、智利及中國西南部等地區處于森林灌木層的小徑竹〔如赤竹、箬竹〔Indocalamussp.〕、箭竹〔Fargesiasp.〕等〕能快速侵入采伐跡地或火燒跡地進行克隆生長。密集叢生的稈枝和盤根錯節的根系可通過與林內樹種爭奪光、水分和養分等資源直接或間接地影響喬木樹種的更新以及幼苗、幼樹的生長，極大地降低森林木本植物的生物多樣性〔秦自生等，1993;Iida等，1995;Taylor等，1995;Abe等，2002〕.同時這些灌木狀竹類還可降低林地灌草層的生物多樣性〔Iida等，1995〕.林冠下層竹子的周期性開花枯死的干擾，使灌木層優勢種互相競爭，產生了灌木層優勢種的不同組合，造成了森林群落周期性干擾演替，同時為新的物種入侵開拓空間，改變林冠的構造，并最終對森林的動態演替和發展起著重要的作用〔Taylor等，1995;Banana等，2001;Martins等，2004〕.很多研究從生理生態學的角度討論了竹類對群落中植物的影響，Kobayashi等〔2004〕研究了光獲取對山毛櫸的碳利用的影響，結果表示清楚林下枯死的白紋陰陽竹〔錦竹〕〔Sasakurilensis〕層決定了山毛櫸幼苗生長的光環境，因此其幼苗的光合產量主要由漫射光強度決定。Cao〔2001〕對林下有密集箬葉竹〔Indocalamuslongiauritus〕的山毛櫸林內不同光環境下的落葉及常綠闊葉樹種幼樹的形態及生長研究表示清楚，由于竹類的間接影響，常綠樹種相對于落葉樹種生長出較厚的葉及莖，且高度和直徑增長相對較快。除此之外，Divakara等〔2001〕用32P示蹤法比擬研究了柚木〔Tectonagrandis〕-茨竹〔Bambusaarundinacea〕籬墻系統與馬拉巴爾白松〔Vateriaindica〕-茨竹籬墻系統中不同土層中竹根的分布和生長情況，評估其與樹木對P競爭的影響范圍，進而指導當地的農林系統的生產和經營。6竹類種群生態學研究瞻望自上世紀80年代世界范圍內開展無性系種群生態學研究以來，無性系植物種群生態學的研究已成為當下世界生態學研究的熱門之一。當前此類研究多以草本為對象，而關于木本克隆的研究相對較少，竹類植物作為一種極好的木本無性系種群的研究材料，其本身還具有重要的經濟和保衛價值，所以竹類種群生態學研究不僅在理論上能夠促進木本克隆生態學的研究，豐富竹類植物生態學研究的內容和方式方法，而且在森林生產和物種保衛方面也具有重要的實踐意義。竹類種群生態學研究時間不長，研究竹種較少，很多領域尚屬空白，瞻望竹類種群生態學的發展，下面幾個領域將可能成為研究的重點：〔1〕竹類種群克隆多樣性與微進化。生物多樣性是生態學和保衛生物學的核心問題，竹類種群對生境異質性的長期適應經過必然導致表型可塑性具有多樣性，甚至可引起遺傳上的分化，進而表現出遺傳多樣性。討論竹類種群內部遺傳變異和分化對環境適應的微進化機理將對竹類物種多樣性的保衛和持續利用提供理論根據?！?〕竹類種群的生長適應機理及生態對策。包括竹類種群動態的長期觀測、克隆生長經過與適應對策以及從能量分配角度對整合作用的研究?！?〕竹類開花機理的討論。由于竹類生長周期較長，開花原因復雜，當前的幾種假講尚不能很好地解釋竹類大面積開花的機理，進一步深切進入此類研究不僅為保衛生物學提供相關理論根據，而且在一定程度上還可拓展竹類生態學朝微觀方向的發展?！?〕竹類種群與林窗更新。至今，諸多研究成果中未見有林窗更新同植物克隆生長相關的內容，這一方面可能是由于草本克隆在林窗更新中所起的作用不明顯，因此未引起人們的注意，另一方面可以能是由于木本克隆研究在操作上有一定技術難度的緣故。竹類以及其它一些灌木層的優勢種，在森林更新中的作用已引起很多學者的注意，但是對竹類的克隆習性和克隆生長經過對群落更新的影響經過和機制的研究還有待于進一步深切進入，相應的木本克隆植物的研究方式方法也有待于在竹類種群的研究中得到改良和創新。以下為參考文獻王金錫，馬志貴。1993.大熊貓主食竹生態學研究[M].成都：四川科學技術出版社。劉慶。1999.斑苦竹無性系種群生態學研究[M].成都：成都科技大學出版社。[]許大全，李德耀，邱國雄。1987.毛竹葉光合作用的氣孔限制研究[J].植物生理學報，13〔2〕:154-160.李睿。1999.竹類生態學研究進展與瞻望[A].見：董鳴，WergerMJA.生態學研究文集[C].重慶：西南師范大學出版社：20-26.李睿，WergerMJA,鐘章成。1997.毛竹竹筍種群內的非對稱競爭[A].鐘章成。植物生態學研究進展[C].重慶：西南師范大學出版社：220-224.[]秦自生，TaylorAH,蔡緒慎。1993.臥龍大熊貓生態環境的竹子與森林動態演替[M].北京：中國林業出版社。董文淵。2000.筇竹無性系生長及栽培機制的研究[D].南京：南京林業大學森林資源與環境學院。AbeM,IzakiJ,MiguchiH,etal.2002.TheeffectsofSasaandcanopygapformationontreeregenerationinanoldbeechforest[J].JVegetationSci,13〔4〕:565-574.BananaAY,TweheyoM.2001.TheecologicalchangesofEchuyaafromontanebambooforest,Uganda[J].AfriJEcol,39〔4〕:366-373.CallaghanTV.1976.Strategiesofgrowthandpopulationdy-namicsofplant;3.GrowthandpopulationdynamicsofCarexbigelowiiinanalpineenvironment[J].Oikos,27:402-413.[]CaoKF.2001.Morphologyandgrowthofdeciduousandev-ergreenbroad-leavedsaplingsunderdifferentlightconditionsinaChinesebeechforestwithdensebambooundergrowth[J].EcolRes,16〔3〕:509-517.CaracoT,KellyCK.1991.Ontheadaptivevalueofphysio-logicalintegrationinclonalplants[J].Ecology,72:81-93.DivakaraBN,KumarBM,BalachandranPV,etal.2001.BamboohedgerowsystemsinKerala,India:Rootdistributionandcompetitionwithtreesforphosphorus[J].AgroforestrySyst,51:189-200.DransfieldS,WidjajaEA.1995.Bamboos-plantresourcesofSoutheasterAsia,No.7[M].Leiden:BackhuysPublishers.[]HongSS〔洪順山〕,HuBT〔胡炳堂〕.1992.TheresponsesoffertilizationontheplantationsofPhyllostachyspubescens〔毛竹林施肥效應研究〕[J].ForRes〔林業科學研究〕,5〔4〕:371-378.HuangQM〔黃啟民〕,YangDD〔楊迪蝶〕,GaoAX〔高愛新〕.1989.StudiesonthephotosynthesisofPhyllostachyspu-bescensunderdifferentconditions〔不同條件下毛竹光合作用的研究〕[J].BambooRes〔竹類研究〕,〔2〕:8-17.HuangSQ,YangHF,LuI,etal.2002.Honeybee-assistedwindpollinationinbambooPhyllostachynidularia〔Bambu-soideae:poaceae〕[J].BotJLinnSoc,138〔1〕:1-7.HutchingsMJ,deKroonH.1994.Foraginginplants:Theroleofmorphologicalplasticityinresourceacquisition[J].AdvEcolRes,25:159-238.IidaS,NakashizukaT.1995.Forestfragmentationanditseffectonspecies-diversityinsuburbancoppiceforestsinJa-pan[J].ForEcolMan,73:197-210.KobayashiT,ShimanoK,MuraokaH.2004.Effectoflighta-vailabilityonthecarbongainofbeech〔Faguscrenata〕seed-lingswithreferencetothedensityofdwarfbamboo〔Sasakurilensis〕inanunderstoryofJapanSeatyp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