植物的生命周期大致可分為胚胎發生、營養生長和生殖生長三個階段。對一、二年生的草本植物來說，種子和果實形成之后，植株就趨向衰老，有的器官還發生脫落，從而結束生活周期。許多植物是以種子和果實繁殖后代的，多數作物的生產也是以收獲種子和果實為目的的，因此，了解植物成熟和衰老的生理過程及其影響因素，進而調控其成熟和衰老發育進程，無疑是十分重要的。第1頁/共44頁第一頁，共45頁。第一節種子成熟時的生理生化變化一、種子發育和貯藏物質的積累擬南芥植物野生型的胚胎發育階段示意圖第2頁/共44頁第二頁，共45頁。

大豆胚的發育進程

階段Ⅰ：球形期；階段Ⅱ：心形期；階段Ⅲ：魚雷形期；階段Ⅳ：成熟中期；階段Ⅴ：休眠期第3頁/共44頁第三頁，共45頁。貯藏物質的積累種子的成熟過程，實質上就是胚從小長大，以及營養物質在種子中變化和積累的過程。種子成熟期間的物質變化，大體上和種子萌發時的變化相反，植株營養器官的養料，以可溶性的低分子化合物狀態（如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等形式）運往種子，在種子中逐漸轉化為不溶性的高分子化合物（如淀粉、蛋白質和脂肪等），并且積累起來。第4頁/共44頁第四頁，共45頁。

1.淀粉的合成與積累

合成淀粉的場所是淀粉體.合成的原料來自ADPG.淀粉磷酸化酶在淀粉合成中起主導作用水稻成熟過程中穎果內淀粉和可溶性糖含量的變化

(品種：IR28)(Singh&Juliano,1977)

第5頁/共44頁第五頁，共45頁。

2.蛋白質的合成與積累

合成原料:來自由營養器官輸入的氨基酸和酰胺合成部位;內質網的核糖體上.根據蛋白質在不同溶劑中的溶解性，將種子中的蛋白質分為四類：1.水溶清蛋白2.鹽溶球蛋白3.堿溶谷蛋白4.醇溶谷蛋白第6頁/共44頁第六頁，共45頁。稻穎果中不同種類蛋白質在種子發育過程中的含量變化第7頁/共44頁第七頁，共45頁。3.脂類的合成與積累

合成脂肪的直接原料是磷酸甘油和脂酰CoA，種子中脂肪合成的部位是內質網.油菜種子在成熟過程中干物質積累1.可溶性糖；2.淀粉；3.千粒重；4.粗脂肪第8頁/共44頁第八頁，共45頁。油脂形成有兩個特點：（1）成熟期所形成的大量游離脂肪酸，隨著種子的成熟，游離脂肪酸逐漸合成復雜的油脂。（2）種子成熟時先形成飽和脂肪酸，然后，由飽和脂肪酸變為不飽和脂肪酸。總之，在種子成熟過程中，可溶性糖類轉化為不溶性糖類，非蛋白質氮轉變為蛋白質，而脂肪則是由糖類轉化而來的。第9頁/共44頁第九頁，共45頁。二、其他生理變化1.呼吸速率：有機物積累迅速時，呼吸作用也旺盛，種子接近成熟時，呼吸作用逐漸降低。2.激素變化：首先出現的是玉米素，可能調節建成籽粒的細胞分裂過程，然后是赤霉素和生長素可能調節有機物向籽粒的運輸和積。此外，籽粒成熟期脫落酸大量增加，可能和籽粒的休眠有關。3.種子含水量：與有機物的積累恰好相反，它是隨著種子的成熟而逐漸減少的。第10頁/共44頁第十頁，共45頁。三、外界條件對種子成熟和化學成分的影響1.光照

光照強，葉片同化物多，輸入到籽粒的多，產量高;2.溫度溫度過高呼吸消耗大，籽粒不飽滿；溫度過低不利于有機物質運輸與轉化，種子瘦小，成熟推遲。

油料種子的成分受溫度影響較大：溫度較低、晝夜溫差大，含油量和不飽和脂肪酸含量高，蛋白質含量較低（北方的油脂品質好）;第11頁/共44頁第十一頁，共45頁。3.空氣相對濕度

大氣干旱，影響淀粉累積，種子瘦小、蛋白質含量較高;——(“風旱不實現象”)

4.土壤含水量土壤水分過多，根系因缺氧易受損傷，水分不足，種子灌漿困難5.營養條件氮肥、鉀肥、磷肥第12頁/共44頁第十二頁，共45頁。一、果實的生長果實生長主要有兩種模式1.肉質果實的生長也具有生長大周期，呈S型生長曲線；2.也有一些核果及某些非核果的生長曲線，則呈雙S型，即在生長的中期有一個緩慢期。這個時期正好是珠心和珠被生長停止，幼胚生長強烈的時期，這時核正在變硬。第二節果實的生長和成熟生理第13頁/共44頁第十三頁，共45頁。單性結實：一般情況下，植物通過受精作用才能結實。但是有些植物也可不經受精即能形成果實，這種現象稱為單性結實。天然單性結實：指不需要經過受精作用或其他刺激誘導而結實的現象。同一種植物，無種子的子房中生長素含量較有種子的為高。刺激性單性結實：也稱誘導性單性結實。在外界環境條件的刺激下而引起的單性結實。原因：果實生長與受精后子房生長素含量增多有關。植物完成了受精作用，但由于種種原因，胚的發育中止，而子房或花的其他部分繼續發育，也可成為沒有種子的果實。這種現象稱為假單性結實。第14頁/共44頁第十四頁，共45頁。二、果實成熟時的生理生化變化呼吸躍變：指果實成熟到一定程度時，呼吸速率先降低，然后突然升高，最后下降，果實達到完熟時出現的呼吸高峰。躍變型果實：梨、桃、蘋果、李、杏、芒果、番茄、西瓜、白蘭瓜、哈密瓜等。(果實的內含物復雜)非躍變型果實：草莓、葡萄、柑桔、櫻桃、黃瓜等。(果實的內含物較為簡單)呼吸躍變產生的原因：果實內產生乙烯，增強膜透性（O2），加強內含物的水解而導致呼吸躍變。第15頁/共44頁第十五頁，共45頁。躍變型果實和非躍變型果實的主要區別（1）前者含有復雜的貯藏物質（淀粉或脂肪），在摘果后達到完全可食狀態前，貯藏物質強烈水解，呼吸加強，而后者并不如此。（2）躍變型果實成熟比較迅速，非躍變型果實成熟比較緩慢。（3）乙烯生成的特性和對乙烯的不同反應。

乙烯可增加果皮細胞的透性，加強內部氧化過程，促進果實的呼吸作用，加速果實成熟。第16頁/共44頁第十六頁，共45頁。驟變型果實中乙烯生成有兩個調節系統。系統Ⅰ負責呼吸驟變前果實中低速率的基礎乙烯生成；系統Ⅱ負責呼吸驟變時成熟過程中乙烯自我催化大量生成。非驟變型果實的乙烯生成速率相對較低，變化平穩，整個成熟過程中只有系統Ⅰ活動，缺乏系統Ⅱ。第17頁/共44頁第十七頁，共45頁。對于驟變型果實，外源乙烯只在躍變前起作用，它能誘導呼吸上升，同時促進內源乙烯的大量增加，即啟動系統Ⅱ，形成了乙烯自我催化作用，且與所用的乙烯濃度關系不大，是不可逆作用。對非驟變型果實，外源乙烯在整個成熟過程期間都能起作用，提高呼吸速率，其反應大小與所用乙烯濃度有關，而且其效應是可逆的，當去掉外源乙烯后，呼吸下降到原來的水平。同時外源乙烯不能促進內源乙烯的增加。第18頁/共44頁第十八頁，共45頁。三、肉質果實成熟時的色香味變化

（1）甜味增加：淀粉轉化為可溶性糖;（2）酸味減少：有機酸轉變為糖，或作為呼吸底物；或被K+、Ca2+等離子中和生成鹽;（3）澀味消失：單寧（多元酚類）被過氧化物酶氧化或凝結成不溶性物質;（4）香味產生：果實成熟時產生一些具香味的揮發性物質，如蘋果：乙酸丁酯、乙酸乙酯；香蕉：乙酸戊酯、甲酸甲酯；柑桔：檸檬醛等第19頁/共44頁第十九頁，共45頁。（5）果實變軟：果膠水解，細胞壁軟化；內含物水解。（6）色澤變艷：葉綠素分解，而呈現類胡蘿卜素的黃色；

花色素與可溶性糖――→

花色素苷（紅色）。（7）維生素含量增高：果實含有豐富的各類維生素，主要是維生素C（抗壞血酸）。第20頁/共44頁第二十頁，共45頁。第三節植物的休眠

休眠(dormancy)是植物的整體或某一部分生長暫時停頓的現象，是植物抵制不良自然環境的一種自身保護性的生物學特性。由不利于生長的環境條件而引起的植物休眠稱為強迫休眠。在適宜的環境條件下，因為植物本身內部的原因而造成的休眠稱為生理休眠。第21頁/共44頁第二十一頁，共45頁。一、種子休眠的原因和破除

成熟種子在適宜的環境條件下仍不能萌發的現象稱為種子休眠。種子休眠主要是由以下幾方面原因引起的：1.種皮(果皮)的限制2.胚未完全發育3.種子未完成后熟4.抑制物的存在第22頁/共44頁第二十二頁，共45頁。1、種皮(果皮)的限制硬實種子，石種子：種皮堅厚，胚難以突破種皮；透水、透氣性差。如苜蓿、紫云英等。休眠的破除：物理方法

--機械破損種皮；化學方法

--濃硫酸處理或2%氨水處理破壞種皮。第23頁/共44頁第二十三頁，共45頁。2、種子未完成后熟后熟(afterripening)：指種子采收后需經過一系列生理生化變化達到真正成熟、具有萌發能力的過程。如薔薇科植物(蘋果、桃、梨、櫻桃等)；松柏類植物的種子。破除：低溫層積（－5℃，1～３個月）禾谷類種子，可曬種可加速它們的后熟過程。第24頁/共44頁第二十四頁，共45頁。3、胚未完全發育如銀杏、歐洲白蠟、人參等。

破除：低溫（~5℃）處理。第25頁/共44頁第二十五頁，共45頁。4、抑制物的存在

果肉

--梨、蘋果、番茄、柑桔、甜瓜)；種皮

--大麥、燕麥、蒼耳、甘藍等；胚乳

--萵苣、鳶尾；子葉

--菜豆。破除：流水淋洗。第26頁/共44頁第二十六頁，共45頁。二、芽休眠芽休眠(buddormancy)指植物生活史中芽生長的暫時停頓現象。日照長度是誘發和控制芽休眠最重要的因素。促進休眠的物質中最主要是脫落酸。第27頁/共44頁第二十七頁，共45頁。種子和延存器官休眠的調控

生產上有時需要解除休眠，有時則需要延長休眠。馬鈴薯：休眠期為40－60d。破除休眠：切塊，0.5～1mg/LGA溶液中浸泡10分鐘涼干。或翻曬兩周左右，芽眼有明顯突起，即可切塊播種。延長休眠：0.4%萘乙酸甲酯粉劑(用泥土混制)處理，可安全貯藏約6個月。此法也適用于洋蔥、大蒜鱗莖等。第28頁/共44頁第二十八頁，共45頁。第四節植物的衰老

一植物的衰老

美國著名植物生理學家（1980）認為：衰老是“導致植物自然死亡的一系列惡化過程”。植物的衰老通常指植物的器官或整個植株的生理功能的衰退。衰老是植物發育的正常過程。第29頁/共44頁第二十九頁，共45頁。植物衰老的類型：

1.整體衰老

2.地上部衰老

3.順序衰老

4.器官衰老第30頁/共44頁第三十頁，共45頁。二、衰老時的生理生化變化

（一）光合色素喪失

葉綠素逐漸喪失是葉片衰老最明顯的特點（二）核酸的變化

葉片衰老時，RNA含量下降，DNA也下降，但DNA下降速度比RNA緩慢；（三）蛋白質的變化

蛋白質水解是植物衰老的第一步第31頁/共44頁第三十一頁，共45頁。（四）呼吸作用

葉片衰老時，呼吸速率下降（較光合速率慢）；出現呼吸躍變；氧化磷酸化逐步解偶聯；（五）植物激素

IAA、GA、CTK含量下降;ABA、Eth含量增加。（六）細胞結構的變化

膜結構的破壞引起細胞透性增大，選擇透性功能喪失

第32頁/共44頁第三十二頁，共45頁。三、植物衰老的機制自由基損傷學說

自由基有細胞殺手之稱。1955年哈曼（Harman）就提出，衰老過程是細胞和組織中不斷進行著的自由基損傷反應的總和。衰老過程往往伴隨著超氧化物歧化酶(SOD）活性的降低和脂氧合酶(LOX)活性的升高，導致生物體內自由基產生與消除的平衡被破壞，以致積累過量的自由基，進而引發衰老。第33頁/共44頁第三十三頁，共45頁。激素平衡學說

該學說認為植物體內或器官內各種激素的相對水平不平衡是引起衰老的原因。抑制衰老的激素(如細胞分裂素、生長素、赤霉素、油菜素內酯)與促進衰老的激素(如乙烯、脫落酸)之間可相互作用、協同調控衰老過程。營養虧缺學說和能量耗損學說

第34頁/共44頁第三十四頁，共45頁。三、環境因素對衰老的影響光照

光能延緩植物衰老，黑暗加速衰老。

紅光延緩衰老，遠紅光加速衰老；

長日照促進GA合成，延緩衰老；

短日照促進ABA合成，加速衰老。為什么路燈下的枝條落葉較晚？（2）水分

水分脅迫促進ETH和ABA形成，加速蛋白質和葉綠素的降解，加速衰老；第35頁/共44頁第三十五頁，共45頁。(3)氣體

O2濃度過高加速自由基的形成，加速衰老；高濃度的CO2抑制乙烯生成和呼吸速率，延緩衰老；(4)礦質營養

氮不足，葉片易衰老；Ca具有穩定膜的作用，減少乙烯的釋放，延遲果實成熟。Ag+、Ni2+可延緩水稻葉片的衰老。(5)不良環境條件

高溫、低溫、大氣污染、病蟲害等都不同程度地促進植物或器官的衰老。第36頁/共44頁第三十六頁，共45頁。

第五節植物器官的脫落

脫落(abscission)是指植物組織或器官與植物體分離的過程。脫落可分為三種：正常脫落

--由于衰老或成熟引起的脫落;脅迫脫落

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由于逆境條件引起的脫落;生理脫落

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因植物自身生理活動引起的脫落第37頁/共44頁第三十七頁，共45頁。一、離層與脫落

脫落發生在特定的組織部位——離區離區是指分布在葉柄、花柄和果柄等基部一段區域中經橫向分裂而形成的幾層細胞。以后在離區范圍內進一步分化產生離層。一旦離層活化，即引起脫落。第38頁/共44頁第三十八頁，共45頁。雙子葉植物葉柄基部離區結構示意圖

離層部分細胞小，見不到纖維近軸端遠軸端第39頁/共44頁第三十九頁，共45頁。二、植物激素與脫落(1)生長素類遠軸端濃度>近軸端濃度,抑制脫落;遠軸端濃度<近軸端濃度，加速脫落。

--IAA梯度學說(Addicottetal,1955)雙子葉植物葉柄基部離層部分縱切圖第40頁/共44頁第四十頁，共45頁。