古生物地層學

主要參考書目1、曾勇、蔡如華、雒昆利：《古生物地史學》，中國礦業大學出版社.1996.2、夏樹芳主編，《歷史地質學》，北京，地質出版社，19913、傅英祺、葉鵬遙、楊季楷：《古生物地史學簡明教程》，地質出版社，19944、吳瑞棠、王治平：《地層學原理及方法》，北京，地質出版社，19945、武漢地質學院古生物教研室：《古生物學教程》，北京，地質出版社，19806、勞普，D.M.等著，武漢地質學院古生物教研室譯：《古生物學原理》，地質出版社，1978

學習方法1、掌握基本原理、基本概念、基本專業術語；2、認真聽課、注意重點，學會地質思維：邏輯推理、綜合分析、對比記憶、形象記憶；3、重點和常用的內容要背熟，一般內容要了解；4、多查閱相關文獻雜志資料，并分門別類作好讀書筆記；5、注意理論聯系實際，重視實踐教學環節；6、多思考、多質疑，找出問題、認真分析，總結出創新點。第一篇

古生物學基礎

第一章

生物界及其進化

第一節進化的概念及其發展

一、進化的概念

二、進化學說的發展

三、小進化、大進化

四、物種及其種的形成

一、進化的概念

生物是進化（evolution）的，即由低級到高級，由簡單到復雜，體現在其形態構造的復雜化及生理機能的提高。

進化的定義：生物進化乃是生物與其生存環境之間相互作用的變化所導致的部分或整個生物種群遺傳組成的一系列不可逆的改變。包括對新環境的適應輻射，對環境變化的調節，以及產生新型的生活方式去適應變化了的環境。二、進化學說的發展（一）達爾文及其之前的主要進化思想1．進化思想的先驅

18世紀，法國學者布豐（G.Buffon）2．早期系統的進化學說的創立

19世紀生物學家拉馬克（J.B.Lamarck）3．近代進化論的奠基者—達爾文

1859年達爾文（C.Darwin）發表了《物種起源》，主要內容包括變異和遺傳、自然選擇及性狀分歧，認為生物的進化速度主要是漸變的。（二）達爾文之后的主要進化思想1．突變論和新達爾文主義底弗里斯（DeVries）提出“物種通過突變而產生”，后人稱之為突變論。新達爾文主義是德國學者魏斯曼（A.Weismann）等20世紀初對達爾文進化論進行修正后提出的。

2．隨機論和間斷平衡論20世紀70年代出現“隨機論”。“間斷平衡論”則是由埃爾德里奇（N.Eldredge）和高爾德（S.J.Gould）于1972年提出的。三、小進化、大進化

進化可以在生物組織的不同層次上發生。

發生在種內個體和居群層次上的進化稱為小進化；種和種以上分類群的進化被定義為大進化。小進化是進化的基礎，大進化的進化事件大多數是小進化的積累。（一）小進化1．居群及其遺傳變異

小進化的基本單位是居群。

居群是指同一時期生活在同一地區的同種個體的集合。

遺傳（heredity）是指上、下代之間特征的相似，它們之間的差異則稱為變異（variation）。

沒有遺傳和變異就沒有生命的發展歷史——進化。并非所有的變異都能遺傳，由環境因素影響而引起的表型變異就不能遺傳。自然居群中保存大量的變異對居群是有利的。2．小進化的機制

小進化的主要影響因素有突變、遷移、遺傳漂變和自然選擇（最重要因素）。（1）突變（mutation）突變是指生物體的DNA發生改變。有利的基因突變將為生物進化提供豐富的原料。

（2）遷移（migration）

遷移是指居群間的個體移動或基因流動。（3）遺傳漂變（geneticdrift）遺傳漂變是指由于居群大小引起的基因頻率隨機增減甚至丟失的現象。（4）適應（adaptation）

在某種意義上講，可以把生物多樣性看成是生物適應地球不同環境演變、并保持自身連續性所出現的一種適應狀態或進化狀態。（5）自然選擇達爾文認為，自然選擇是指那些具有最適應環境條件的有利變異的個體有較大的生存和繁殖機會。

①自然選擇對小進化的影響最能適應生存環境的個體后代存活的機會最多。②達爾文適合度是一種衡量自然選擇的參數，是指一種生物能夠生存并能把它的基因傳遞到其后代基因庫中去的相對能力。③自然選擇的類型正態化選擇，又叫穩定性選擇；前進性選擇，包括單向性選擇和分歧性選擇；平衡性選擇；性選擇。（二）大進化

研究內容主要包括：生物多樣性增長、高級分類群特征的起源、集群滅絕之后的新種大爆發等。

1．大進化的型式（1）適應輻射（adaptiveradiation）一個祖先類群，在較短時間內迅速地產生許多新物種。包括兩種情況：①當某一類群產生了一種進化革新，使得它們能更好地適應環境或開拓新的生活方式；②當集群滅絕（massextinction）發生后，種間競爭壓力減少，某些生物在騰空的生態環境中得以適應輻射。

（2）趨同（convergence）與平行演化（parallelevolution）

趨同是指不同祖先的生物類群，由于相似的生活方式，整體或部分形態構造向同一個方向改變。

平行演化是指不同類型生物由于相似的生活方式而產生相似的形態。

（3）線系漸變（phyleticgradualism）與間斷平衡（punctuatedequilibrium）

線系漸變模式認為生物逐代的微小變化可以隨時間積累導致主要的進化。

間斷平衡模式認為大進化的主要方式由長期的進化停滯期和短期的快速進化期所組成。

2．進化速率為單位時間內生物進化的改變量，包括可度量的形態特征的變化、分類單元的產生或消失的數目以及氨基酸或核苷酸的替換數等。

（1）形態學進化速率（d）

常應用于小進化或線系進化速率計算，只適用于有確定的祖～裔關系的進化線系之內。

（2）分類學進化速率（R）反映一個單源群譜系進化中的成種作用和滅絕速率，常用于大進化研究。

（3）分子進化速率(Ky)

只涉及生物大分子的一級結構的進化改變，以與表型無關的分子改變為基礎。

3．大爆發與大滅絕（massextinction）

1）大爆發（explosion）

種或種以上分類單位的生物類群快速大輻射的現象，即生物進化大爆發現象。例如，大約6億年前震旦紀（中國陡山沱期）、大約5.6億年前澳大利亞埃迪卡拉動物群、5.3億年前的寒武紀早期到中期澄江動物群等的驟然出現。

2）大滅絕

大滅絕又稱為集群滅絕，它與生物種大爆發現象相對應。即在相對較短的地質時間中、在一個地理大區的范圍內，出現大規模的生物滅絕，往往涉及一些高級分類單元，如科、目、綱級別上的滅絕。

顯生宙五大集群滅絕事件（Sepkoski，1982）四、物種及其種的形成（一）物種的概念生物種（biospecies）是指可以相互交配而且與其它種群的個體有生殖隔離的自然群體。

生活在一定的地質時間內、具有相同或類似形態特征的所有生物個體的總和叫化石種。

（二）成種作用

1．地理分布與種形成異地種形成（allopatricspeciation）同地種形成（sympatricspeciation）鄰地種形成（parapatricspeciation）

2．成種作用模式（1）漸進的成種作用（gradualspeciation）（2）量子式成種作用（quantumspeciation）又稱為爆發式成種作用。第二節生命的起源與早期演化

一、生命的起源與最早期的化石記錄

二、早期生物進化

三、后生動植物的出現與早期演化

一、生命的起源與最早期的化石記錄1．生命起源的時間最早生命存在的間接證據是格陵蘭西部伊蘇阿太古宙沉積中的條帶狀含鐵建造。迄今為止，地球上最古老的生物化石來自澳大利亞西部古太古代皮爾巴拉超群瓦拉烏納群的硅質結核中，含化石巖石距今34-35億年。

此外，在格陵蘭西部始太古代依蘇瓦綠巖帶的變質沉積巖中發現了富含輕碳（C12）的有機碳顆粒，年齡值為距今38.5億年。2．生命起源的假設模式（1）“原始湯”假說

20世紀30年代，俄國學者奧巴林和英國學者荷爾丹先后提出了“原始湯”假說。這一假說被司坦利－米勒（StanleyL.Miller）的實驗所證實。（2）宇宙胚種論在20世紀后半葉不少科學家認為生命是以孢子或其它生命形式，從宇宙的某個地方來到地球。（3）生命的熱泉起源假說美國學者克里斯等人在1980年的巴黎國際地質大會上提出了“生命起源于熱水的模式”。二、早期生物進化1．原核生物（Prokaryotes）

原核生物包括全部細菌、藍藻、原綠藻等，是地球上已知最原始的生命形式，細胞沒有細胞核，遺傳物質分散在細胞質中或集中在細胞的某一部位而形成“核區”。這類生物在地球早期海洋中可以形成較大規模的“疊層石－微生物席”（Stromatolite-microbialmats）。2．真核生物（Eukaryotes）

地球上最早的真核生物化石證據來自北澳大利亞距今27億-25億年的沉積巖中，它是以生物標記物——甾烷形式從巖石中分離出來的。最早保持了形態學方面證據的可能是產自加拿大岡弗林特組（GunflintFormation）燧石層的有芽狀或萌發成管狀的球形微生物，其同位素年齡值大約為19億年。中國天津薊縣串嶺溝組中元古代微植物化石是早期真核生物的可靠證據，其年齡值為17-18億年。岡弗林特微生物群1.休倫孢；2.始星菌

天津薊縣串嶺溝單細胞具開裂特征的真核生物化石（直徑約100μm）三、后生動植物的出現與早期演化1．多細胞后生動植物的出現與后生動物的早期演化

最早出現的后生植物是一些具有片狀結構的原植體植物，它們是由多細胞組成的肉眼可見的宏觀植物，在淺海或潮間帶營底棲固著生活。最早的后生動物的可靠化石記錄是從最早期的埃迪卡拉動物群（Ediacarianfauna）開始的，距今約5.6-6億年前。

2．寒武紀海洋生物大爆發

包含了兩幕:1）小殼化石（Smallshell-fossils）的爆發性發展小殼化石是指在前寒武系/寒武系界線附近開始出現、在寒武紀初大量繁盛和分異、個體微小、具硬殼的多門類海生無脊椎動物化石，包括軟舌螺、似牙形石、軟體動物以及大量分類位置不明的管狀、帽狀、片狀等形態的化石。

2）澄江動物群的爆發性出現距今約5.3億年，該動物群是1984年首次發現于云南省澄江縣撫仙湖畔的帽天山早寒武世玉案山組帽天山泥巖段，已被描述的化石動物有13個門類120余屬161種.

是埃迪卡拉動物群與布爾吉動物群的中間過渡類型。

第三節

生物與環境

一、生物與環境的關系

二、影響生物生活的環境因素

三、水生生物的生活方式

四、居群和群落分析

五、古生物地理學（Paleogeography）一、生物與環境的關系

由一系列彼此相關的環境因素所構成的生物生存條件的總和，形成了生物的生活環境，也稱為生境（habitat）。

生物與環境是矛盾的統一體：

生物與其生活的環境相互作用、相互制約、密切相關；任何生物不能脫離環境孤立地存在；環境的變化影響生物的生存，而生物界也不斷影響周圍的環境。二、影響生物的環境因素

1．物理因素:

溫度、水深度、水壓力、光照、水動力條件、底質性質、經緯度。

2．化學因素:

含鹽度（水）、含氧量、其它氣體成分，氫離子濃度、氧化還原電位。

3．生物因素:

生物數量和密度、生物共生組合、對抗、競爭、食物營養依賴關系等。三、水生生物的生活方式

生物生活方式又稱生態類型，主要指習性、行為，如攝食方式、居住類型、運動方式等。

底棲生物:（珊瑚）

（腕足）

（腹足）（海膽）

（船蛆）

固著、

躺臥、

爬移、

抱穴、

鉆孔；

游泳生物：

自游、運動器官發育、身體流線型；

浮游生物：

隨波逐流、身體微小、薄殼或骨骼不發育，

如水母。四、居群和群落分析

1.居群（population）:

棲息在同一地域的同種生物個體組成居群。在一定的地理區域內，生活在同一環境下的各種動物、植物和微生物等居群，它們彼此相互作用，組成一個具獨特成分、結構和功能的集合體，這就構成了生物群落（bioticcommunity）。2．居群特征

居群密度、年齡結構、遺傳組成、性比率、分布型式等。

居群分布狀態和形式分為：隨機型、均勻型、聚集型。

在生態系統中，居群是生物群落的基本組成單位，它也是一種自我調節系統。

3．古群落與古群落結構古群落是指地史時期中，在某一特定時限內、特定環境下生活在一起并能保存為化石的古生物所構成的群落，又稱為化石群落。古群落結構包括群落古生物的形態、生態結構和營養結構三個方面：

（1）形態結構包括二類描述指標：①化石群落的識別與組成