第十三章數量遺傳如果仔細觀察生物體性狀，不難發現，性狀有兩類：o一類：如紅花/白花、園粒/皺粒、紫皮/紅皮等，性狀之間差異明顯，變異不連續(discontinuous)，遺傳上稱為質量性狀（qualitativecharacter）。o另一類：如植株的高/低、果實的大/小、產量的高/低等，性狀之間沒有嚴格的界限，表現出連續變異(continuousvariation)，(量的變化才引起質的變化，)且須用度、量、衡單位來表示，稱為數量性狀（qualitativecharacter）。本章重點1.數量性狀的特征及與質量性狀的區別；2.遺傳率在育種上的應用；3.數量性狀的基因定位；4.近親繁殖和回交的遺傳效應；5.雜種優勢。質量性狀前述的遺傳現象是基于一個共同的遺傳本質，即生物體的遺傳表現直接由其基因型所決定，可根據遺傳群體的表現變異推測群體的基因型變異或基因的差異。質量性狀（qualitativetrait）的特點：表現型和基因型的變異不連續（discontinuous）。在雜種后代的分離群體中可以采用經典遺傳學分析方法，研究其遺傳動態。數量性狀（quantitativetrait）數量性狀——表現型變異是連續的。例如，人的身高、動物的體重、植株生育期、果實大小，產量高低等。通過表現型變異分析——推斷群體的遺傳變異——需要借助數量統計的方法，分析數量性狀的遺傳規律。例：o番茄重量:50g40g…………10go小麥株高:100cm95cm90cm…70cmo玉米千粒重：350g340g330g………250go人身高：240cm230cm200cm………..80cmo雞蛋重量：80g70g60g……………..20goandsoon.數量性狀（qualitativecharacter）數量性狀的類別①嚴格的連續變異（Continuousvariation）：如人身高；株高、粒重、產量；棉花纖維長度、細度、強度等；②準連續變異（Quasicontinuousvariation）：如分蘗數(穗數)、產蛋量、每穗粒數等，但大測量值時，每個數值均可能出現，不出現有小數點數字。但有的性狀即有質量亦有數量性狀的特點：質量－數量性狀。質量－數量性狀例如：普通小麥、水稻等均存在高稈/矮稈兩種類型：以純合高稈與矮稈親本雜交，后代主要表現為質量性狀遺傳的分離.以兩純合矮稈親本雜交，后代群體的株高則表現為數量性狀遺傳.數量性狀的重要性o據研究，生物體的性狀中，95%以上屬數量性狀，數量性狀比例如此之大，且重要的經濟性狀都是數量性狀，對此，我們應該對數量性狀進行深入的研究。動植物的大多數經濟、農藝性狀都是數量性狀.動物：體重、產仔(卵)數、出欄期、肉質等。植物：株高、成熟期、產量、粒重(果實大小)、品質、花徑的大小、花的重瓣性、植物的抗寒性等。因此研究數量性狀的表現、遺傳及其改良具有重要的意義。數量性狀的重要性重瓣型：牡丹重瓣型：月季毛華菊質量性狀與數量性狀質量性狀與數量性狀在一個個體上是交叉出現的.例1：茄子的花色---紅/紫/白是質量性狀，而茄子的大小---是數量性狀。例2：奶牛的花斑是質量性狀，奶牛產奶量是數量性狀。質量性狀和數量性狀的區分并不是絕對的。生物的性狀都有其質和量兩個方面，只是在一定條件下質和量表現出主次關系。質量性狀如果仔細觀察或運用更精密的手段進行分析，同樣可以發現在數量上的差別。質量性狀和數量性狀的相對性第十三章數量遺傳第一節群體的變異第二節數量性狀的特征第三節數量性狀遺傳研究的基本統計方法第四節遺傳參數的估算及其應用第五節數量性狀基因定位第六節近親繁殖和雜種優勢第一節群體的變異生物群體的變異——表現型變異+遺傳變異。數量性狀的遺傳變異——群體內各個體間遺傳組成的差異。當基因表達不因環境變化而異：個體表現型值（phenotypicvalue，P）是基因型值（genotypicvalue，G）和隨機機誤（randomerror，e）的總和，P=G+e。其中：隨機機誤是個體生長發育過程所處小環境中的隨機效應。常采用方差（variance）度量某個性狀的變異程度。∴遺傳群體的表現型方差（phenotypicvariance，VP）——基因型方差（genotypicvariance,VG）+機誤方差（errorVariance，Ve）。VP=VG

+Ve。控制數量性狀的基因具有各種效應，主要包括：加性效應（additiveeffect，A）：基因座（locus）內等位基因（allele)的累加效應；顯性效應（dominanceeffect，D）：基因座內等位基因之間的互作效應。基因型值是各種基因效應的總和。對于加性－顯性模型G=A+D，表現型值也可相應分解為P=G+e=A+D+e。群體表現型方差——分解為加性效應、顯性效應和機誤效應三種方差分量（VP=VA+VD+Ve）。對于某些性狀，不同基因座的非等位基因之間可能存在相互作用，即上位性效應（epitasiseffect，I）。基因型值和表現型值：G=A+D+I和P=A+D+I+e，群體表現型變異：VP=VA+VD+VI+Ve。設只存在基因加性效應（G=A），F2表現型值頻率:當機誤效應不存在時：如性狀受少數基因（如1~5對）控制，表現典型的質量性狀；但基因數目較多（如10對）則有類似數量性狀的表現。當存在機誤效應時，表現型呈連續變異。當受少數基因（如1~5對）控制時，可對分離個體進行分組；但基因數目較多（如10對）則呈典型數量性狀表現。P310圖13-1單基因控制的質量性狀：親本和F1群體內的變異范圍較小F2表現2-3種類型，環境影響不足以使類型間混淆單基因控制的質量性狀：受環境因素影響時數量性狀：基因(累加效應)與環境作用

亦可用楊輝三角形中雙數行（即第二列中的2、4、……、8）來表示,如下圖：

1

1

1

2

1?n＝1

1

3

3

1

1

4

6

4

1?n＝2

1

5

10

10

5

1

1

6

15

20

15

6

1?n＝3

1

7

21

35

35

21

7

1

1

8

28

56

70

56

28

8

1?n＝4∴多基因（polygenes）控制的性狀一般均表現數量遺傳的特征。但一些由少數主基因（majorgene）控制的性狀仍可能因為存在較強的環境機誤而歸屬于數量性狀。生物所處的宏觀環境對群體表現具有環境效應（E）；基因在不同環境中表達也可能有所不同，會存在基因型與環境互作效應（GE）。∴生物體在不同環境下的表現型值可細分為：

P=E+G+GE+e，群體表現型變異也可作相應分解：

VP=VE+VG+VGE+Ve。①加性－顯性遺傳體系的互作效應：加性與環境互作效應（AE）顯性與環境互作效應（DE）∴個體表現型值：P=E+A+D+AE+DE+e；

表現型方差：VP=VE+VA+VD+VAE+VDE+Ve。②加性－顯性－上位性遺傳體系的互作效應：個體表現型值：P=E+A+D+I+AE+DE+IE+e表現型方差：VP=VE+VA+VD+VI+VAE+VDE+VIE+Ve。第二節數量性狀的特征數量遺傳學是在孟德爾經典遺傳學的基礎上發展而成的一門學科，但與孟德爾遺傳學有明顯的區別。數量遺傳學1918年費希爾（FisherR.A.）發表“根據孟德爾遺傳假設對親子間相關性的研究”論文——統計方法與遺傳分析方法結合——創立數量遺傳學。1925年著《研究工作者統計方法》一書（StatisticalMethodsforResearchWorkers），為數量遺傳學的研究提供了有效的分析方法。首次提出方差分析（ANOVA）方法,為數量遺傳學發展奠定了基礎。一、數量性狀的特征⑴

數量性狀的變異呈連續性，雜交后代難以明確分組。只能用度量單位進行測量，并采用統計學方法加以分析；

P1×P2

F1表現介于兩者之間

?

?

F2表現連續變異P312圖13-3，表13-1玉米穗長的遺傳玉米果穗長度遺傳玉米穗長遺傳的（柱形圖）玉米果穗長度遺傳各世代穗長表現 群體 平均數(cm) 變異范圍(cm)短穗親本： 6.632 5-8長穗親本： 16.802 13-21

F1 12.116 9-15 F2 12.888 7-19分析F1介于雙親之間，表現為不完全顯性不能按穗長對F2個體進行歸類F2平均值與F1接近，但變異幅度更大一、數量性狀的特征⑵

對環境條件比較敏感，容易受環境條件的影響而發生變異——一般是不遺傳的。由于環境條件的影響，親本與F1中的數量性狀也會出現連續變異的現象。如玉米P1、P2和F1的穗長呈連續分布，而不是只有一個長度。o同一基因的一群個體，表現型大小是不一致的，其差異肯定來自環境。o例：田間地頭，糞堆旁的植株生長都比較好。o沿海一代人身高，男1.75m，比上一代高出3～5cmo四川一帶，青年一代人身高比老一代，平均高出5cm以上。數量性狀易受環境條件影響人的身高（columniation

map）o在這短短的幾十年中，基因進化絕對不會這樣快，只能是非遺傳因素引起的。現在認為有五種因素：

a．現代人營養好——營養學說

b．遠親結婚學說——優勢學說

c．大腦活動量增加，激素分泌量增加，智力升高——代謝學說

d．勞動強度小——發育學說

e．CO2、溫高——發育學說人身增高的學說一、數量性狀的特征⑶

數量性狀普遍存在著基因型與環境互作：控制數量性狀的基因較多、且容易出現在特定的時空條件下表達，在不同環境下基因表達的程度可能不同。P311圖13-2質量性狀和數量性狀的區別

質量性狀

數量性狀①變異類型種類上的變化數量上的變化(如紅、白花)(如高度)②表現型分布不連續連續③基因數目一個或少數幾個微效多基因④對環境的敏感性不敏感敏感⑤研究方法系譜和概率分析統計分析二.數量性狀遺傳的多基因假說瑞典遺傳學家Nilsson-Ehle（尼爾遜埃爾）于1909年研究小麥籽粒顏色的遺傳后提出多基因假說，經后人試驗論證而得到公認。普通小麥籽粒色的遺傳紅粒×白粒↓

F1淺紅粒(中間類型)↓F2(紅:白)3:1

15:1

63:1一對基因兩對基因三對基因在1對基因F2的紅粒中：1/3與紅粒親本一致、2/3與F1一致，表現為不完全顯性。o如果僅把有色（紅）與無色（白）看作一對性狀，這顯然是基因的重疊作用，且小麥粒色至少受三對基因控制。o尼爾遜——愛爾并沒有停留在這個水平上，而是把顏色，紅色又分成級別，因為F2中有的粒色的顏色深，有的則很淺。普通小麥籽粒色的遺傳o在3:1組合中，1紅：2淺紅：1白o在15:1的雜交中，顏色級別有：

深紅中深紅中紅淺紅白色

其比率為：14641o在63:1的組合中，顏色的級別和比率為：

最深紅暗紅深紅中深紅中紅淺紅白色

1615201561普通小麥籽粒色的遺傳o尼爾遜認為，這些分離比率是按二次分布系數分配的，并且得出：o15:1組合為（1/2R＋1/2r）4

分離o63:1組合為（1/2R＋1/2r）6

分離

并且，理論上，排列出：o15:1組合14641

4R3R2R1R0Ro63:1組合1615201561

6R5R4R3R2R1R0R普通小麥籽粒色的遺傳o因此，尼爾遜得出，控制小麥粒色的基因有3對，共6個，每一個基因都有一定的增加紅色的作用（遺傳上稱為有效基因），這些基因越多，紅色愈深，由此，提出多基因假說。普通小麥籽粒色的遺傳多基因假說要點：1.決定數量性狀的基因數目很多；2.各基因的效應相等；3.各個等位基因的表現為不完全顯性或無顯性或有增效和減效作用；4.各基因的作用是累加性的。發展：數量性狀的深入研究進一步豐富了多基因假說。如主效基因與微效基因、基因效應大小可以不同、基因間存在上位性效應等。因此，尼爾遜認為，小麥粒色受三對基因控制，其基因型為：o63:1R1R1R2R2R3R3

×r1r1r2r2r3r3

后代三對基因在分離o15:1R1R1R2R2r3r3

×r1r1r2r2r3r3

后代二對基因在分離o3:1R1R1r2r2r3r3

×r1r1r2r2r3r3后代一對基因在分離普通小麥籽粒色的遺傳o例15:1組合F1:R1r1R2r2一對基因F2為[1/2R＋1/2r]2=1/4RR＋2/4Rr＋1/2rr=1RR:2Rr:1rro二對基因：不難證明F2分布為：

[1/2R＋1/2r]4=1/16RRRR＋4/16RrRR＋6/16RrRr＋4/16Rrrr＋1/16rrrro不難推出三對基因分離時：F2代

[1/2R＋1/2r]2n=[1/2R＋1/2r]6=……

6R5R4R3R2R1R0R比率

1615201561對應性狀最深紅暗紅深紅中深紅中紅淺紅白

正由于這種多因子假設能較圓滿解釋粒色數量性狀，因此基本上被遺傳學所接受。多基因學說雖然闡明了數量性狀遺傳的某些現象，但還不能完全解釋數量性狀的復雜現象。對于許多性狀而言，每一性狀究竟受多少對基因的支配也很難估計；因此，一般都是從基因的總效應去分析數量性狀遺傳的規律。多基因學說兩對基因差異親本間雜交性狀表現：F1表現為兩親本間的中間類型F2表現為兩對基因間的重疊作用(15:1)籽粒顏色的深淺取決于所含R基因的數目，表現明顯的累加效應，并且有3種中間類型遺傳方式分析：棋盤方格圖法分枝法(略)二項公式法棋盤方格圖法：兩對基因差異棋盤方格圖法：兩對基因差異二項公式法：兩對基因差異二項公式：用于分析兩對立事件(非此即彼)在多次試驗中各種事件組合發生的概率本例：兩對基因雜合體(R1r1R2r2)自交后代各基因型組合(由于存在累加效應，因此與表現型對應)的比例A事件：F2中出現R(R1或R2)，p=1/2B事件：F2中出現r(r1或r2)，q=1/2n=4，為雜合基因個數三對基因差異親本間雜交性狀表現：F1表現為兩親本間的中間類型F2表現為兩對基因間的重疊作用(63:1)存在累加效應，有5種中間類型遺傳方式分析：棋盤方格圖法與分枝法二項公式法三對基因差異親本間雜交二項公式法：三對基因差異本例：三對基因雜合體(R1r1R2r2R3r3)自交后代各基因型組合的比例A事件：F2中出現R(R1,R2或R3)，p=1/2B事件：F2中出現r(r1,r2或r3)，q=1/2n=6，為雜合基因個數小麥粒色遺傳總結各對基因表現累加效應基因對數越多，中間類型越多，類型間差異越小隨基因對數增加將表現為連續變異三、研究方法雜交后代中得不到明確比例需要對大量個體進行分析研究應用數理統計方法分析平均效應、方差、協方差等遺傳參數發現數量性狀遺傳規律。借助于分子標記和數量性狀基因位點（quantitativetraitloci,QTL）作圖技術可在分子標記連鎖圖上標出單個基因位點的位置、確定其基因效應。主基因、微效基因和修飾基因∴數量性狀可由少數效應較大的主基因控制、也可由數目較多、效應較小的微效多基因控制。主基因：控制某個性狀表現的效應較大的少數基因；微效基因：數目較多，但每個基因對表現型的影響較小；修飾基因：基因作用微小，但能增強或削弱主基因對基因型的作用。如小家鼠有一種引起白斑的顯性基因，白斑的大小則由一組修飾基因所控制。超親遺傳超親遺傳：在植物雜交時，雜種后代出現的一種超越雙親現象。如水稻的兩個品種：P

早熟（A2A2B2B2C1C1）×晚熟（A1A1B1B1C2C2）

F1

（A1A2B1B2C1C2）熟期介于雙親之間

?F2

27種基因型（其中A1A1B1B1C1C1的個體將比晚熟親本更晚，而A2A2B2B2C2C2的個體將比早熟親本更早）小麥籽粒顏色遺傳o即雜種后代（F2）會出現比雙親更突出的性狀例甲×乙→F1→F2（80cm）（90cm）85cm75cm…100cm超親遺傳超親遺傳的解釋oA1A1a2a2a3a3×a1a1A2A2A3A3

↓

A1a1A2a2A3a3

↓A1A1A2A2A3A3…………a1a1a2a2a3a3

1/64超親類型1/64超親類型超親遺傳產生的條件o1、雙親不能是極端類型o2、雙親基因差異要相互對應A1A1A2A2a3a3×A1A1a2a2a3a3

不會出現超親類型第三節數量性狀遺傳研究

的基本統計方法數量遺傳學研究數量性狀在群體內的遺傳傳遞規律將總表現型變異分解為遺傳和非遺傳部分提供相關信息。∴在研究數量性狀的遺傳變異規律時，需采用數理統計的方法。統計參數（Parameter）1．平均數（mean）表示一組資料的集中性，是某一性狀全部觀察數(表現型值)的平均。P315公式例如：表13-1玉米短穗親本穗長：樣本均值：μ=6.632統計參數（Parameter）2．方差（variance，V）和標準差（standarddevation，S）：表示資料的分散程度，是全部觀察數偏離平均數的重要參數。P315公式V和S越大，該資料變異程度越大，則平均數的代表性越小。例如表13-1中的短穗親本(n=57)：樣本均值：μ=6.632樣本方差：V=0.665S=0.815

一般：育種上要求標準差大，則差異大，有利于單株的選擇；良種繁育場則要求標準差小，則差異小，可保持品種穩定。在統計分析中：群體平均數

度量群體中所有個體的平均表現群體方差

度量群體中個體的變異程度。∴對數量性狀方差的估算和分析是進行數量性狀遺傳研究的基礎。3．協方差（covariance，C）和

相關系數（correlationcoefficient，r）由于存在基因連鎖或一因多效，同一遺傳群體的不同數量性狀之間常會存在不同程度的相互關聯，可用協方差度量這種共同變異的程度。如兩個相互關聯的數量性狀（性狀X和性狀Y），這兩個性狀的協方差CXY可用樣本協方差來估算：P316公式相關系數——r協方差值受成對性狀度量單位的影響。∴相關性遺傳分析常采用不受度量單位影響的相關系數來分析。P316公式第四節遺傳參數的估算及其應用數量遺傳學運用統計分析方法研究性狀：表現型變異遺傳效應環境效應基因主效應變異分量基因型×環境互作變異分量一、遺傳效應及其方差和協方差分析早期研究群體，一般采用遺傳差異較大的二個親本雜交分析親本、F1、F2或回交世代的表現型方差估算群體的遺傳方差或加性、顯性等方差分量。基因型不分離的純系親本和F1的變異歸因于環境機誤變異（Ve），基因型方差等于0。F2變異包括分離個體的基因型變異和環境機誤變異（VF2=VG+Ve）。∴可以估算基因型方差（VG=VF2-Ve）。環境機誤方差的估算對于動物和異花授粉植物，由于可能存在嚴重的自交衰退現象，常用F1表現型方差估算環境機誤方差：Ve=VF1對于自花授粉植物，也可以用純系親本（或自交系）表現型方差估計環境機誤方差：Ve=1/2（VP1+VP2）或利用親本和F1的表現型方差：

Ve=1/3（VP1+VP2+VF1）遺傳實驗觀察的個體數有限所得各項方差分量屬于樣本方差群體方差的估計值。現以表13-1中玉米穗長試驗的結果為例，計算各個世代的表現型方差分量：P317基因型方差（VG）的分解：基因型方差（VG）的進一步分解，對于動植物育種具有重要意義。如假設不存在基因型與環境的互作效應（VGE=0）和基因的上位性效應（VI=0），F2表現型方差可以分解為：VF2=VG+Ve

=VA+VD+Ve

再增加兩個回交世代(B1=F1P1和B2=F1P2)就可進一步估算加性方差和顯性方差：VA=2VF2-（VB1+VB2）VD=（VB1+VB2）-VF2-Ve實例例：P317表13-2小麥抽穗期及其表現型方差的實驗結果。各項方差分量估計值的計算結果為：采用單一組合的分離后代表現型方差估算遺傳群體的各項方差分量實驗簡單、計算容易，但不能估算基因型與環境互作的方差分量。所估算的基因型方差分量只能用于分析該特定組合的遺傳規律，而不能用于推斷其它遺傳群體的遺傳特征。多親本雜交組合

世代均值的分析方法20世紀50年代以來發展的多親本雜交組合世代均值的分析方法可以分析一組親本及其雜交F1的遺傳變異。這些遺傳交配設計均采用方差分析（ANOVA）的統計方法分析遺傳群體的實驗資料。如果一組親本是從某遺傳群體抽取的隨機樣本，可把群體表現型的方差分解為各項實驗方差分量進一步估算群體的遺傳方差分量。優點：克服單一組合分離后代分析方法的局限性。常用的遺傳交配設計方法：⑴.北卡羅萊納設計I（NCI設計）⑵.北卡羅萊納設計設計II（NCII設計）⑶.雙列雜交設計⑷.混合線性模型分析方法常用的遺傳交配設計方法：⑴.北卡羅萊納設計I（NCI設計）：一般適用于動物遺傳分析，雌性個體一次只能與一個雄性個體交配產生若干后代，但一個雄性個體卻可與若干雌性個體交配。P317⑵.北卡羅萊納設計設計II（NCII設計）：一般適用于植物遺傳分析，有些植物雌性個體上有許多花器，因而可以同時與若干雄性交配，在同一植株上產生不同組合的后代。P318⑶.雙列雜交設計（P318）：采用p個親本相互雜交可產生：p個自交親本：Pi=Pi×Pip(p-1)／2個正交組合：F1(i×j)=Pi×Pjp(p-1)／2個反交組合：F1(j×i)=Pj×Pi每個自交親本和組合有若干個體。Griffing的雙列雜交有四種方法：方法1：全部親本和正、反交組合（p2個遺傳材料）；方法2：親本和正交組合（p(p+1)/2個遺傳材料）；方法3：正、反交組合（p(p–1)個遺傳材料）；方法4：正交組合（p(p–1)/2個遺傳材料）。⑷.混合線性模型分析方法：20世紀70年代以來發展的混合線性模型分析方法（mixedlinearmodelapproach）可無偏分析ANOVA方法所不能分析的各種非平衡資料和復雜的遺傳模型。基于Cockerham的廣義遺傳模型建模原理和混合線性模型的統計分析方法，朱軍（1997）發展了一些更為復雜的遺傳模型及其相應的統計分析方法。數量遺傳研究的遺傳模型①.加性-顯性-性連鎖-母體效應遺傳模型（AD+L+M模型）②.加性-顯性-上位性遺傳模型（AD+AA模型）③.種子（或幼畜）遺傳模型（AD+C+AmDm模型）①.加性-顯性-性連鎖-母體效應

遺傳模型（AD+L+M模型）哺乳動物或家禽類動物的數量性狀受常染色體所載的基因控制還可能受母體基因（母體細胞質基因及核基因）控制；另外動物雌雄體數量性狀表現差異也較大表明存在性染色體連鎖的基因效應。采用AD+L+M模型分析一組親本和F1組合雌雄個體在多環境下的實驗資料可以無偏估算表現型方差的各項分量。①.加性-顯性-性連鎖-母體效應

遺傳模型（AD+L+M模型）VP=VE+VA+VD+VL+VM+VAE+VDE+VLE+VME+Ve其中VL是性連鎖效應（L）的方差分量，VM是母體效應（M）的方差分量，VLE是性連鎖×環境互作效應方差分量，VME是母體×環境互作效應方差分量。運用混合線性模型的分析方法，還能無偏地估算表現型協方差的各項分量：CP=CE+CA+CD+CL+CM+CAE+CDE+CLE+CME+Ce②.加性-顯性-上位性遺傳模型（AD+AA模型）非等位基因間互作的上位性效應是控制數量性狀表現的重要遺傳分量。采用AD+AA模型分析一組親本、F1和F2組合在多環境下的資料可以無偏估算表現型方差的各項分量。VP=VE+VA+VD+VAA+VAE+VDE+VAAE+Ve其中VAA是加性×加性的上位性效應（AA）方差分量，VAAE是AA上位性×環境互作效應方差分量。運用混合線性模型的分析方法，還能無偏地估算表現型協方差的各項分量：CP=CE+CA+CD+CAA+CAE+CDE+CAAE+Ce③.種子（或幼畜）遺傳模型（AD+C+AmDm模型）：作物種子品質性狀和動物幼畜經濟性狀是復雜的數量性狀受種子（或幼畜）核基因、母體細胞質基因和母體核基因三套遺傳體系的控制。③.種子（或幼畜）遺傳模型（AD+C+AmDm模型）：P320采用3套遺傳體系的種子（或幼畜）模型（AD+C+AmDm模型）分析一組親本及F1和F2組合在多環境下的實驗資料可以無偏估算表現型方差的各項分量：VP=VE+VA+VD+VC+VAm+VDm+VAE+VDE+VCE+VAmE+VDmE+Ve運用混合線性模型的分析方法，還能無偏地估算種子成對性狀表現型協方差的各項分量：CP=CE+CA+CD+CC+CAm+CDm+CAE+CDE+CEC+CAME+CDME+Ce實例分析見P322棉籽仁蛋白質含量和油分含量的遺傳分析二、遺傳率的估算和應用：

遺傳率或遺傳力：指遺傳方差（VG）在總方差（VP）中所占比值可作為雜種后代選擇的指標。遺傳率是度量性狀的遺傳變異占表現型變異相對比率的重要遺傳參數是指性狀從上一代傳遞到下一代的能力。?遺傳率大，早期選擇效果好，如株高、抽穗期等性狀；?遺傳率小，早期選擇效果差，如穗數、產量等。簡單的數量遺傳分析一般假設遺傳效應只包括加性效應（A）和顯性效應（D），而且不存在基因效應環境效應的互作。表現型方差簡單地分解為：

VP=VG+Ve

=VA+VD+Ve1.廣義遺傳率（heritabilityinthebroadsense，簡稱H2）：指總的遺傳方差占表現型方差的比率：H2=VG/VP=（VA+VD）/VA+VD+Ve2.狹義遺傳率（heritabilityinthenarrowsense，簡稱h2）：指加性遺傳方差占表現型方差的比率：h2=VA/VP=VA/VA+VD+Ve

根據不同的遺傳模型可以進一步分解廣義遺傳率（H2）和狹義遺傳率（h2）

獲得不同的遺傳率分量。2.狹義遺傳率導致群體表現型發生變異的遺傳原因：①.遺傳主效應產生的普通遺傳變異，由遺傳方差（VG）來度量：②.基因型×環境的互作效應產生的互作遺傳變異，由基因型×環境的互作方差（VGE）來度量。因此，遺傳率也應該相應地分解為兩個分量：

普通遺傳率和互作遺傳率。這種分解適用于廣義遺傳率和狹義遺傳率。廣義遺傳率的組成H2=H2G+H2GE其中H2G是普通廣義遺傳率，定義為遺傳方差占表現型方差的比率：

H2G=VG/VPH2GE是互作廣義遺傳率，是基因型環境互作方差占表現型方差的比率

H2GE

=VGE狹義遺傳率的組成h2=h2G+h2GE其中h2G是普通狹義遺傳率，定義為累加性遺傳主效應的方差占表現型方差的比率。h2GE是互作狹義遺傳率，定義為累加性的基因效應與環境效應互作的方差占表現型方差的比率。※累加性的遺傳主效應是可以被選擇所固定的遺傳效應，除了包括加性效應以外，還可根據遺傳模型的不同，包括加性加性的上位性效應、母體加性效應等。

不同遺傳模型，遺傳率的計算公式見P323遺傳率實例分析見P323-324，表13-6陸地棉蛋白質含量和油分含量的遺傳率估計。遺傳力的性質遺傳力的數值一般是一個大于零小于1的正數。不同性狀遺傳力的大小往往不同，同一性狀的遺傳力也可以由于品種、組合、繁殖方式的不同而不同，采用的估算方法不同時，遺傳率也會有變化。由于環境有所變化，遺傳率的大小也就不同，但經驗證明，一般在0.5～1.0范圍內，遺傳率的數值沒有大的改變。事實也證明，即使在不同群體中，如果動植物群體的歷史和環境條件沒有特殊情況或很大差別，遺傳率的數值也可以在不同的育種場之間借用。因而這個遺傳參數仍然有很大的普遍性。遺傳力數值的變化規律遺傳力不是某個個體的特性，而是群體的特性，是個體所處環境的特性，是育種者對育種群體進行選擇的指標。遺傳力數值的變化一般有如下規律：1.與自然適應性有關的性狀（如產量性狀、存活率等）的遺傳力較低，與自然適應性關系不大的性狀（如株高、葉型等）遺傳率較高；2.親本生長正常，對環境條件反映不敏感的性狀遺傳率一般較高，對環境敏感的性狀遺傳力較低；變異系數小的性狀遺傳率高，變異系數大的性狀遺傳力低；遺傳力數值的變化規律3.在植物育種中，一般認為遺傳率高的性狀有株高、開花期、成熟期、蛋白質含量等；具中等遺傳力的性狀有果實重量、花朵直徑、種子重量等；遺傳力低的性狀有果穗數等。4.性狀差距大的兩個親本的雜種后代，一般表現較高的遺傳率；5.遺傳率并不是一個固定數值，對自花授粉植物來說，它因雜種世代推移而有逐漸升高的趨勢。遺傳率與育種選擇的關系根據性狀遺傳率的大小，容易從表現型鑒別不同的基因型較快地選育出優良的新的類型。狹義遺傳率較高的性狀，在雜種早期世代進行選擇收效比較明顯；狹義遺傳率較低的性狀，則在雜種后期世代進行選擇。P324遺傳率與育種選擇的關系遺傳率可作為雜種后代性狀選擇指標的指標，其高低反映：性狀傳遞給子代的能力、選擇結果的可靠性、育種選擇的效率通常認為遺傳率：>50%高； =20~50%中；<20%低通常認為遺傳率：>50%高； =20~50%中； <20%低第五節數量性狀基因定位經典數量遺傳分析方法分析控制數量性狀表現的總遺傳效應但無法鑒別基因的數目、單個基因在基因組的位置和遺傳效應。現代分子生物學+分子標記技術構建各種作物的分子標記連鎖圖譜。分子標記連鎖圖譜+數量性狀基因位點（quantitativetraitloci，簡稱QTL）定位分析方法估算數量性狀基因位點數目、位置和遺傳效應。QTL定位分析方法的類別：QTL定位的基礎是分子標記連鎖圖譜。多態性分子標記不是基因，不存在遺傳效應。如分子標記覆蓋整個基因組，控制數量性狀的基因（Qi）兩側會有相連鎖的分子標記（Mi-和Mi+）表現遺傳效應。分析表現遺傳效應的分子標記推斷與分子標記相連鎖的數量性狀基因位置和效應。常用QTL定位（QTLmapping）方法如下：一、單標記分析法通過方差分析、回歸分析或似然比檢驗，比較單個標記基因型（MM、Mm和mm）數量性狀均值的差異。如存在顯著差異說明控制該數量性狀的QTL與標記有連鎖。單一標記分析法不需要完整的分子標記連鎖圖譜，是早期的QTL定位的主要研究方法。二、區間作圖法

（intervalmapping，IM）：Lander和Botslein（1989）提出IM定位方法。方法：借助于完整的分子標記連鎖圖譜計算基因組的任一相鄰標記（Mi-和Mi+）之間存在和不存在QTL（Qi）的似然函數比值的對數（LOD值）。當LOD值超過某一給定臨界值時，QTL的可能位置可用LOD支持區間表示。P326圖13-4

三、復合區間作圖法（compositeintervalmapping，CIM）：Zeng（1993）提出了把多元線性回歸與區間作圖結合起來的CIM方法。要點：檢測某一特定標記區間時，將與其它QTL連鎖的標記也擬合在模型中以控制背景遺傳效應。方法：采用類似于區間作圖的方法可獲得各參數的最大似然估計值繪制各染色體的似然圖譜推斷QTL的位置。P326圖13-4與IM相比，CIM具有較高的LOD值以及較小的QTL位置和效應估計偏差。

四、基于混合線性模型的復合區間作圖法

（mixed-model-basedcomposite

intervalmapping，MCIM）：朱軍（1998，1999）提出可以分析包括上位性的各項遺傳主效應及其與環境互作效應的QTL作圖方法。MCIM法是基于混合線性模型的復合區間作圖方法，把控制背景遺傳變異的分子標記效應（GM）歸為隨機變量，使其不會影響對QTL位置和效應的無偏估算。模型包括環境效應及QTL與環境的互作效應。第六節近親繁殖和雜種優勢一、近親繁殖的概念:1.近親繁殖類別：多數動植物屬于有性繁殖。產生雌、雄配子的親本來源和交配方式的不同后代遺傳動態差異明顯。①.雜交(hybridization)：不同基因型個體之間交配產生后代的過程。②.異交(outbreeding)：親緣關系較遠的個體之間隨機交配。③.近交(inbreeding)：親緣關系相近的個體間雜交，亦稱近親交配。近親交配近親交配按親緣遠近的程度一般可分為：?全同胞(full-sib)：同父母的兄妹；?半同胞(half-sib)：同父或同母的兄妹；?親表兄妹(first-cousins)：同父母的后代。自交(selfing)：④.自交(selfing)：植物的自花授粉（self-fertilization）雌雄配子來源于同一植株或同一花朵，是近親交配中最極端方式。回交（backcross）：⑤.回交：雜種與其親本之一的再次交配。例如：甲×乙的F1×乙→BC1，BC1×乙→BC2，…；或F1×甲→BC1，BC1×甲→BC2，…。BC1表示回交第一代，BC2表示回交第二代，余類推。輪回親本：被用于連續回交的親本。非輪回親本（non-recurrentparent）：未被用于連續回交的親本。雜種優勢人類在生產實踐中認識到近親交配對后代表現有害，遠親交配能表現雜種優勢。1400多年前，《齊民要術》中已有馬×驢騾的文字記載。雜交水稻已獲得：①.1981年獲我國第一個特等發明獎；②.1985年獲聯合國知識產權組織發明和創造金質獎；③.1987年獲聯合國教科文組織巴黎總部頒發的一等科學獎；④.1988年獲英國郎克基金會一等獎；⑤.1993年獲菲因斯特世界饑餓獎（由美國民間組織設立）；⑥.1998年6月24日由國家國資局授權的湖南四達資產評估所認定：國家雜交稻工程技術研究中心“袁隆平”品牌價值為1000億元。⑦.8117小行星被命名為“袁隆平”星；⑧.2001年2月獲首屆國家最高科技獎。⑨2004年3月獲世界糧食獎。

2.近交系數（inbreedingcoefficient）近親系數（F）：指個體的某個基因位點上兩個等位基因來源于共同祖先某個基因的概率。在動植物育種中一般采用系譜推算的方法估算近交系數度量群體或個體間親緣關系的遠近。凡近親交配的親緣程度愈近，其近交系數愈大，近交系數（F）可以從0→1。植物近親交配的程度植物群體或個體近親交配的程度，一般根據天然雜交率的高低來劃分，可分為：自花授粉植物（self-pollinatedplant）：如水稻、小麥、大豆、煙草等，天然雜交率低（1~4％）；常異花授粉植物（oftencross-pollinatedplant）：如棉花、高粱等，其天然雜交率常較高（5~20％）；異花授粉植物（cross-pollinatedplant）：如玉米、黑麥、白菜型油菜等，天然雜交率高（>20~50％），自然狀態下是自由傳粉。自交或近親交配的重要性遺傳育種工作十分強調自交或近親交配：∵只有在自交或近親交配的前提下才能使供試材料具有純合的遺傳組成才能確切地分析和比較親本及雜種后代的遺傳差異研究性狀的遺傳規律，更有效地開展育種工作。動物近親交配的重要性飼養的動物都是雌雄異體，為了種性保純和繁育優良種畜，也需人為地進行近親交配。二、近親繁殖的遺傳效應（一）近交與雜交的遺傳效應:⑴．雜合體自交導致基因分離，后代群體遺傳組成迅速趨于純合化：?以一對基因Aa（a1a1×a2a2）為例：F1100%雜合體a1a2F250%雜合體1a1a1+2a1a2+1a2a2F325%雜合體4a1a1+2a1a1+4a1a2+2a2a2+4a2a2每自交一代，雜合體將產生1/2純合體a1a1和a2a2表13-10∴連續自交r代其后代群體中雜合體將逐代減少為(1/2)r，純合體將逐代增加到1–(1/2)r。∴通過自交r

∞代，純合體

100%。雜合體通過連續自交，后代逐漸趨于純合，但其純合體增加的速度和強度決定于基因對數、自交代數、選擇。基因對數多，純合速度慢，需要的自交代數多；基因對數少，純合速度快，需要的自交代數少。設：有n對異質基因（條件：獨立遺傳、后代繁殖能力相同）、自交r代，其后代群體中純合體頻率的計算公式為：（1-1/2r）n二、近親繁殖的遺傳效應⑵雜合體自交導致等位基因純合，使隱性性狀得以表現，從而淘汰有害隱性的個體、改良群體遺傳組成：?雜合情況下隱性基因被掩蓋自交有害隱性性狀表現（如白苗、黃苗、矮化苗等畸形性狀）

淘汰。?自花授粉植物長期自交，有害隱性性狀已被選擇所淘汰，其后代自交一般能保持較好的生活力。二、近親繁殖的遺傳效應⑶

雜合體自交可以導致遺傳性狀的穩定：a1a2b1b2

長期自交

a1a1b1b1、a1a1b2b2、a2a2b1b1、a2a2b2b2

四種純合基因型∴自交或近親繁殖對于品種保純和物種的相對穩定性有著重要意義。二、近親繁殖的遺傳效應2.回交:①.回交后代基因型純合嚴格受輪回親本的基因控制：在回交過程中：一個雜種與其輪回親本回交一次可使后代增加輪回親本1/2基因組成多次連續回交其后代將基本上回復為輪回親本的基因組成。回交與自交的比較∴回交：AaBb×aaBB(輪回親本)aaBB

自交：AAbb×aaBB

↓

F1AaBb

↓?

最終形成AABB、Aabb、aaBB、aabb

四種純合體。回交的遺傳效應②.回交后代純合率仍可用公式（1-1/2r）n估算，求得純合率值也相同，但回交純合率與自交純合率的內容不同。自交后代純合率各種純合基因型的純合率累加值；回交后代純合率只有輪回親本一種純合基因型的數值。在基因型純合的進度上，回交明顯大于自交。一般回交5~6代后，雜種基因型已基本被輪回親本的基因組成所置換。三、雜種優勢的表現和遺傳理論1．雜種優勢（heterosis）概念:指兩個遺傳組成不同的親本雜交產生的F1，在生長勢、生活力、繁殖力、抗逆性、產量和品質等方面優于雙親的現象。2．雜種優勢以數值表現:雜種優勢涉及的性狀多為數量性狀，故需以具體的數值來衡量和表明其優勢的強弱。以某一性狀而言：①平均優勢：以F1超過雙親平均數的％表示。HMP=（F1-MP）/MP×100%

其中：MP=1/2（P1+P2）HMP值>0為正向優勢（+），<0為負向優勢（–）②超親優勢：以F1>最優親本的%表示。HBP=（F1-BP）/BP×100%③.對照優勢：以F1超過生產對照品種的%表示。HCK=（F1–CK）/CK×100%這種優勢在生產上才有實際意義。3．雜種優勢的表現按其性狀表現的性質可分為三種類型：①．營養型：雜種營養體發育旺盛，如牧草、甘薯、煙草。②．生殖型：雜種生殖器官發育旺盛，主要是以種子為主要生產目的的作物，如水稻、玉米、小麥等作物的穗數、粒重；棉花的棉鈴數等性狀。③．適應型：雜種對外界不良環境適應能力較強，如抗性。一般希望上述三點的綜合型。4．雜種優勢的基本特點：①．F1不是一、二個性狀突出，而是許多性狀綜合表現優勢。說明雜種優勢是由于雙親基因型的異質結合和綜合作用的結果。如禾谷類作物：F1產量性狀：穗多、穗大、粒多、粒大；品質性狀：蛋白質含量高；生長勢：莖粗、葉大、干物質積累快；抗逆性：抗病、抗蟲、抗寒、抗旱。②．優勢大小：決定于雙親性狀的相對差異和補充。在一定范圍內，雙親親緣關系、生態類型和生理特性差異越大，并且優缺點彼此能互補其雜種優勢就越強。說明雜種基因型的高度雜合性是形成雜種優勢的根源。我國高梁原產品種×西非品種優勢高玉米自交系馬齒型×硬粒型4．雜種優勢的基本特點：③．優勢大小與雙親基因型的高度純合有關：雙親基因型純度高F1群體具有整齊一致的異質性不出現分離混雜優勢明顯。例：玉米自交系間的雜種優勢>品種間的雜種優勢。④．優勢大小與環境條件的作用關系密切：雜種的雜合基因型可使F1對環境條件的改變表現較高的穩定性。同一雜種在不同地區、不同管理水平下會表現出不同的雜種優勢。就一般而言，F1適應力>

P1、P2。4．雜種優勢的基本特點：5．F2的衰退表現：⑴．F2群體內必然會出現性狀的分離和重組。⑵．衰退現象：F2生長勢、生活力、抗逆性和產量等方面明顯低于F1的現象。⑶．衰退表現：①．親本純度越高，性狀差異越大，F1優勢越強F2衰退就越嚴重。②．F2分離嚴重個體間參差不齊，差異很大。衰退程度單交種>雙交種>品種間雜交種。∴一般只能利用F1，不能利用F2。6．雜種優勢遺傳理論：⑴．顯性假說（Dominancehypothesis）：①.布魯斯（BruceA.B.,1910）等人提出顯性基因互補假說。瓊斯（JonesD.F.,1917）進一步補充為顯性連鎖基因假說，簡稱顯性假說。②.顯性假說內容：認為雜種優勢是一種由于雙親的顯性基因全部聚集在F1引起的互補作用。一般有利性狀多由顯性基因控制；

不利性狀多由