1神經系統發育2一、神經系統進化的概述

神經系統種系發生的三個階段管狀神經系的演變二、人類神經系統個體發生概述神經管的發生和分化脊髓的發育腦的發育周圍神經的發育三、中樞神經系統的發育異常、可塑性和老化3

種系發生概述一、神經系統種系發生的三個階段:

網狀神經系鏈狀神經系管狀神經系

海綿（單胚層動物）低等腔腸動物—海葵高等腔腸動物—水母（雙胚層動物）4

種系發生一、種系發生的三個階段:

網狀神經系鏈狀神經系管狀神經系

環節動物（蚯蚓）：腦神經節1對，咽下神經節1對——發出神經到頭部及內臟器官（三胚層的無脊椎動物）扁形動物（蝸蟲）：頭神經節1對腹神經索1對—發纖維至皮膚和肌肉（以橫向纖維聯系成梯形）

腹神經索1對——發出神經至體壁控制感覺和運動（與體節數相等的神經節和節間纖維）

5

種系發生

一、種系發生的三個階段:

網狀神經系鏈狀神經系管狀神經系

為三胚層的脊椎動物所特有。當動物演化成脊索動物時，由外胚層細胞形成的神經板集中于脊索背側，卷曲成了管狀的神經管。并神經管的頭端膨大成腦泡，隨著動物的進化，進而進化發育成腦的各部結構和脊髓。

6脊索動物：文昌魚——神經管頭端膨大成腦泡脊椎動物：圓口類：七鰓鰻——神經管頭端分化出五腦泡魚類：進一步分化出延髓，并在中腦處出現彎曲。兩棲類：蛙——端腦開始出現皮質化，形成了原始皮層。爬行類：皮層分化出了感覺系統投射區，基底神經核分化。鳥類：腦體積增大，出現兩大腦半球。哺乳動物：腦容積進一步增大，新皮質面積不斷擴大和增厚；出現腦溝和腦回，其他腦結構進一步分化和發展。二、管狀神經系演變的重要階段：

種系發生7種系發生8小結：神經系統進化發生的規律：從無到有；從簡單到復雜；從分散到集中；從網狀到鏈狀到管狀；從低級到高級。網狀神經系的特點：可將感覺引起的沖動傳至肌體各部引起廣泛的反應，但是是彌散的，無方向性的。鏈狀神經系的特點：由彌散到集中，出現神經鏈；出現了定向運動；既可通過神經節進行一個體節的反應，又可通過神經鏈進行各體節間的及整體的聯系和反應。初步具有了中樞神經、周圍神經及內臟神經的基本特征。管狀神經系的進化特點：運動神經細胞和中間神經細胞集中形成了管狀的中樞神經；感覺神經細胞向中樞靠攏形成感覺神經節。神經管頭端的腦化及端腦化；端腦結構的皮質化。不是新的高級結構代替舊的低級結構，而是新舊并存，新結構占主導，舊結構從屬，新結構主導舊結構的活動。種系發生9個體發生神經系統個體發育的基本過程：誘導：包括對神經板形成的原發誘導及早期腦脊髓形成的次發誘導。2.增殖：包括對原發誘導的反應及作為神經系統某些特殊部分的形態發育和生長的開端。3.神經元及神經膠質的分化：包括結構分化及功能成熟分化4.細胞遷移。5.細胞間的聯系和同類細胞的粘著。6.神經元間纖維聯系的建立及細胞的程序性死亡。7.細胞群落（神經核團）特殊聯系的建立。8.已建立聯系的神經功能的發育。10一、神經管的發生和早期分化

1.精子+卵子=受精卵——

卵裂

2.2–16個細胞時:桑椹胚（30-72h）

3.64個細胞時：卵裂球（96h）

4.胚泡（第5天起）

胚泡腔上皮層細胞——

內細胞團及二胚層胚盤（發育為胚胎）；（第2周）上皮滋養層（發育為胚胎外組織）

5.三胚層胚盤形成（原腸形成期）：（第3周起—

第4周末）形成三個胚層——內、中、外胚層

6.三胚層的分化：（第4~8周）

外胚層—表皮、神經組織、晶狀體、視網膜、內耳等

中胚層—真皮、骨骼、肌肉、心血管、血細胞、腎、和結締組織內胚層——肺及消化器官，膀胱、尿道、甲狀腺、胸腺等個體發生索前板、泄殖腔膜；原溝、原條；原結、原窩、脊索突、脊索管、脊索板、脊索11人胚第3周：外胚層神經板神經褶神經溝神經管第22-27天神經嵴第4-25體節：前腦泡中腦泡菱腦泡各種神經節及外周神經腎上腺髓質的嗜鉻細胞、黑色素細胞、雪旺細胞及某些分散的內分泌細胞等三腦泡期：12神經管三腦泡期前腦泡中腦泡菱腦泡五腦泡期端腦間腦

（菱腦峽）后腦末腦脊髓（側腦室）（中央管）中腦大腦半球丘腦丘腦下部大腦腳頂蓋小腦腦橋延髓

（第3腦室）（中腦導水管）（第4腦室）13

神經上皮

單層柱狀上皮

假復層柱狀上皮室管膜層套層緣層

（灰質）（白質）突起成神經細胞成神經膠質細胞套層緣層成神經膠質細胞星形膠質細胞少突膠質細胞

室管膜上皮個體發生二、神經管的組織分化：14二、神經管的組織分化：個體發生15三、脊髓的發育1.神經管尾段上皮細胞分裂增殖——

增長增粗；2.側壁細胞增殖—翼板和基板，界溝腹、背側細胞——頂板和底板3.第9周：后正中隔及前正中裂灰質：基板套層—前角運動神經元，側角神經元翼板套層—后角中間神經元白質：邊緣層成神經細胞的突起和成神經膠質細胞構成16

8周24周新生兒成人位置與外形：胚胎第3個月—頸膨大和腰膨大出現，與椎管等長；胚胎第6個月—平S1;出生—平L3;成年—平L1下緣

17四、腦的發育：

一、腦泡的發育（見前）二、腦曲的形成：第4周：3腦泡，頸曲—菱腦與脊髓間頭曲—中腦部位第5周：5腦泡，腦橋曲—菱腦部位三、腦室的形成個體發生18腦泡發育的特點：大部分腦泡的翼板、基板和界溝清晰。底板只到中腦尾部，基板到達中腦頭部，間腦和端腦只有翼板和頂板；界溝只到中腦和前腦交界處。腦室部位的頂板與周圍的血管叢共同參與構成脈絡組織。神經細胞有遷移現象。在小腦和大腦，大部分神經細胞外遷至緣層形成皮質；小部分遺留在腦室附近形成大腦的基底核和小腦中央核。個體發生19五、各部腦的發育：（一）菱腦的發育：為頸曲和菱腦峽之間的部分。

橋曲的出現：菱腦—后腦（發育成腦橋和小腦）；末腦（發育成延髓）菱腦泡內腔：后部—延髓中央管；前部—第四腦室個體發生20

胚胎35天：末腦頭端的翼板和基板向背外側展開，頂板變薄，使內腔擴大而形成第四腦室。

胚胎50天：末腦底壁增厚，翼板和基板進一步向外擴展，形成室底灰質。其位置由背腹關系逐漸變成外內關系。

翼板——在外側部，發育成5,7,8,9,10對腦神經感覺核；

基板——在內側部，發育成9,10,11,12對腦神經的運動核。

頂板——室管膜和軟膜形成脈絡組織及脈絡叢。

胚胎4月末：形成正中孔和外側孔。

末腦后部：翼板成神經細胞發育成薄束核、楔束核和部分下橄欖核。個體發生1.延髓的發育：由菱腦后部的末腦發育而來。末腦前部:211.延髓的發育：

個體發生胚胎35天胚胎50天22小腦的發育：來自菱腦前部(后腦)的背側部—后腦的空腔擴展成第四腦室上半部—第6周:菱唇形成（室內部和室外部）

—小腦原基橋曲—橫行的小腦板形成—第3月：小腦半球，小腦蚓形成—第4月：后外側裂形成(絨球小結葉)—第5月:原裂形成(小腦前、后葉)—第7~8月：基本呈現成人小腦特征233.小腦皮質的發生—第4月：室管膜層的成神經細胞外遷

—形成外顆粒層—增殖分化并內遷形成藍細胞、星形細胞和顆粒細胞；—室管膜層細胞增殖外遷—浦肯野細胞和高爾基細胞—未外移的細胞——小腦中央核—顆粒細胞：位于浦肯野細胞深面。其軸突伸向表面的分子層與浦肯野細胞的樹突形成突觸。個體發生24個體發生4.腦橋的發育：來自菱腦前部（后腦）的腹側部翼板—第5、7、8對腦神經的感覺核團；部分細胞向腹側遷移形成腦橋核。基板—第5、6、7對腦神經的運動性核團基板處的邊緣層—

腦橋基底部（大腦皮質的下行纖維）25（二）中腦的發育：

來自中腦泡內腔縮小為中腦水管翼板—四疊體（頂蓋），由套層細胞遷徙而來

—部分細胞向腹側遷徙形成紅核和黑質*基板—大腦腳（被蓋）

2月末：滑車神經核、動眼神經核動眼神經副核邊緣層形成大腦腳底

—

大腦皮質的下行纖維個體發生26個體發生（三）前腦的發育

前腦泡——

向兩側突出形成兩個膨大的端腦泡，最終發育成兩側大腦半球。其中間部分發育較慢，形成間腦。端腦和間腦部沒有底板和基板，只有頂板和翼板。

271.間腦的發生和發育：間腦僅由翼板和頂板演化而來：第3周：間腦兩側突出形成眼泡

—眼杯和眼柄（第5周）。眼杯—視網膜；眼柄—視神經第5周：—丘腦下溝（丘腦、下丘腦分化）第6周末：—上丘腦出現第7周后：—形成丘腦間粘合；核團分化，內外側膝狀體形成。第2-3月：下丘腦各部的神經核團逐步形成，乳頭體開始出現。間腦泡內腔—第三腦室，前壁形成終板。頂板—和軟膜一起形成脈絡叢，部分細胞后移在丘腦后上方形成松果體。個體發生282.腦垂體的發生：第4周：間腦腹側—向下突出—漏斗；拉斯克囊出現第6周：逐漸與拉斯克囊會和形成腦垂體原基。第7~8周：拉斯克囊與原始口腔脫離—細胞分化成腺垂體的遠側部和中間部、結節部。第10~11周：漏斗形成神經垂體、漏斗柄和正中隆起。第3~4月：腺垂體出現三種細胞：噬酸、噬堿和嫌色細胞。神經垂體開始分化。個體發生29302.端腦的發生和發育：第6周：前腦向背外側突出形成大腦半球的原基。進一步向前、上、后、下擴展從而形成兩個大腦半球。大腦縱裂、大腦鐮亦隨之逐漸形成。第8周：底壁增厚形成紋狀體，其余部分較薄發育成大腦皮質，內腔形成側腦室個體發生31

端腦的進一步發育：

——大腦半球各腦葉分化、發育；側腦室深入各腦葉內，室間孔逐漸縮小。

——大腦半球內側壁和第3腦室頂壁很薄，此處形成脈絡組織和脈絡叢并突入側腦室和第3腦室。個體發生32

紋狀體與內囊的發育：第6周：半球腹側壁細胞開始增多，并向側腦室底部突出；第8周：紋狀體形成并向后延伸成弓狀；大腦皮質的傳入和傳出纖維逐漸穿過紋狀體（形成

）將其分成兩部：背內側的尾狀核及腹外側的豆狀核個體發生33

大腦皮質的發育：

1.海馬結構（古皮質）：第6周，海馬嵴出現，與新皮質之間有海馬溝。與脈絡叢平行延伸至側腦室下角。此時胼胝體纖維出現并逐漸增多，使海馬嵴背側部逐漸退化，而腹側部形成海馬結構。至胚胎晚期，分化成三層：分子層、錐體細胞層、顆粒細胞層。個體發生34

大腦皮質的發育：

2.梨狀皮質(舊皮質)的發育：第7~8周：位于半球外側面，靠近紋狀體處的皮質。以后逐漸轉向大腦半球的腹側面，范圍縮小，發育成：

前梨區、嗅結節、斜角帶、隔區和杏仁核周圍的皮質。個體發生35

大腦皮質的發育：

3.新皮質的發育：

第三個月：能見到明顯的島葉皮質；第四個月：出現外側裂、胼胝體溝；第五個月：出現頂枕溝、距狀溝、扣帶溝和中央溝。第八個月：出現其他小的溝裂。第九個月：發育逐漸完善。個體發生36

大腦皮質的組織發生：

1.

單層柱狀神經上皮—分裂、移動形成室區和邊緣區

—第7周：形成中間區。

2.室區細胞分裂增生，依次向邊緣區遷移，逐漸形成大腦皮