狗牙根研究進展報告摘要：目前狗牙根在全球暖季型草坪中應用相當廣泛，是各類暖季型草中就有較強經濟價值與實用價值的品種。因為狗牙根擁有生存能力強、反之速度快、抗踩踏的諸多優良品質，使得狗牙根不僅在草坪產業中價值較大，另外還在固土、保坡、飼料中都具有一定使用價值。因此，國內外均有學者針對狗牙根開展研究，目前學術界已經有用眾多研究成果。筆者文重點收集近幾年狗牙根領域的相關研究，通過對我國狗牙根研究成果進行梳理，探析我國狗牙根研究的主要方向和具體成果。本文首先介紹狗牙根的用途、分布情況，然后對狗牙根的育種進展闡述，并對抗性研究于遺傳多樣性研究進行了重點整理，最后對探討我國狗牙根種質研究所存在的問題并提出了展望，以期為我國狗牙根種質資源的進一步深入研究和合理的開發利用提供一定的參考依據。關鍵詞：狗牙根；遣傳多樣性；育種進展。前言狗牙根的使用范圍非常廣泛，同時也是在是暖季草坪生長最快一種植物，擁有諸如生命力強、生長快、能夠抵御踩踏、籽播或草莖繁殖等特點，并且能夠做到無性繁殖，播種速度為10-15g/m。由于狗牙根擁有廣泛的用途，國內外許多研究者都對此進行了大量研究，研究領域從形態學、細胞遺傳學、數量遺傳學、系統學到分子生物學，目前狗牙根在建遺傳圖譜中的研究也非常深入，為后續的研究奠定了良好的基礎。本文正是針對狗牙根火熱的研究前景，綜合近期研究成果開展本次研究。狗牙根的分布及用途通常情況下狗牙根的起源地為非洲、印度尼西亞、印度等，而目前狗牙根已經廣泛存在于地球東、西半球的熱帶、亞熱帶甚至溫帶地區。我國地域環境差異較大，而狗牙根主要存在的區域為黃河流域及其以南的新索地區，除吉爾、青海、甘肅、河北等地外。狗牙根因其耐修剪、腳踏、施工精細、色澤好、密度均勻等特點，在世界范圍內都得到了廣泛應用，主要使用方向為于草坪、綠化城市、飼料等。但由于草坪生長迅速，在生長季節草層干枯，修剪茂密，床高一般為3-4cm，由于管理粗放，根系發達，還具有優良的植物正面防護，廣泛用于公路、鐵路、游泳池等邊坡防護。由于狗牙根草葉松軟，味道清淡，口感好，很多家畜都喜歡吃，因此也能夠作為飼料使用。遺傳育種我國氣候類型和生態環境不同，擁有豐富的天然資源，但百慕大的煉制尚處于起步階段，與國外相距甚遠，尚未形成完整的體系。目前主要處于狗牙根種質資源的研究、篩選、引種和初步改良階段，四川農業大學已收集整理了西南地區200余種天然狗牙根品種，初步篩選出一批具有實用價值和開發價值的材料。江蘇省植物研究所收集引進狗牙根750余株。對狗牙根的外部癥狀、物候及適應性進行了系統觀察。在陳志一的研究中則主要對狗牙根的抗寒抗旱品質進行分析，并且通過實驗挑選出抗旱能力與抗寒能力較強的C1和C2品系。楊華對于狗牙根遺傳育種的研究范圍非常寬廣，采集了我國貴州，海南等地的野生狗牙根進行研究。而學者張慶斌所進行的研究主要從新疆地區展開了，對高寒地區的狗牙根品種進行研究。我國甘肅草原生態所和甘肅農業大學共同進行狗牙根育種研究，其研究成果“蘭引1號”在抗旱特性中表現較高。另外，劉建秀等學者針對南京市東區野生狗牙根進行的研究，成功地將野生狗牙根c106應用于微型高爾夫球場草坪、足球場草坪中，能夠有效幫助這些場地維護土壤和水源，并且在實際應用過程中取得了良好的經濟效益。新疆種植牧草和放牧飼料品種“新農1號”和“喀什狗牙根”，加工方法也正在從傳統方法向生物技術轉移。研究使用物理方法誘導細胞發生變異，從而晏陽初了三倍體雜交狗牙根體細胞變異和矮化突變。抗性研究3.1抗寒性狗牙根是典型的暖季型草坪草，通常情況下都生長于27~35℃的地區，當環境溫度低于15℃時就會停止生長，進入休眠狀態。大么根據近年來國內外學者所進行的研究來看，已經有許多關于狗牙根抗寒性的研究成果。在國外學者對狗牙根抗寒冷性研究中，有學者對于19個狗牙根品種的抗寒性后發現之后，從中挑選出抗寒性能力最強的品質。我國學者孫宗玖的則成功培養出在烏魯木齊冬季-25.6℃下，仍能以95%越冬率安全越冬的狗牙根品種。學者鄭玉紅的研究對我國各地區中收集到的49份狗牙根種源進行分析，通過抗寒性測試表明，不同種源在抗寒性上有明顯差異，變異系數為20%。根據阿不來提的文獻表明，我國新疆地區所生長的狗牙根即使在低于零下攝氏度的低溫也能安全生存。同時我國東部地區，隨著緯度的增加，狗牙根的葉片變大變長，葉片變輕，穗長增加，生長頁和草層高度增加，株型普遍直立，地下莖的分布也隨之下降，結果表明，空氣溫度是逐漸冷卻的，暖季型泥炭草在形態結構和生理功能上發生了一些變化，以適應或抵御不利的環境，其主要表現為：可溶性物質，脂肪酸和質膜的滿意度均升高，光合作用下降，呼吸功能受損，淀粉酶（AEA）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）活性也在增加。通過國內外針對狗牙根的抗寒性研究成果進行分析，發現狗牙根的抗寒機理非常復雜，必須考慮生理、生化、遺傳等因素，因此，目前評價抗寒性的主要方法有外骨骼傳導、冷凍再生、氣相色譜、側向凝膠電泳等。耐寒性狗牙根能夠應用在冬季氣溫較低的地區，目前實踐應用主要是通過秋末平衡施肥、抗寒品種、噴施外源激素、冬季掩蔽補植等措施，提高狗牙根的綠期，在低溫情況下能夠恢復生長于耐旱性。3.2抗旱性抗旱性旱育是植物抗逆性的重要特征之一，可以提升植物在水分較少的土壤中生存能力。另外，也能夠提升在缺水的土壤中吸收水分的能力。提升狗牙根適應干旱的途徑很多，通常情況下所采取的方法為避旱于旱。目前國內外關于抗旱的研究很多，如劉哲虎等人所進行的研究指出，當前狗牙根許多品種抗旱性強的品種根系較多，根系發達，根重較高，而安歇抗旱性差的品種則相反。已有研究表明，深層根系是狗牙根抗旱的重要機制，根系數量可作為抗旱性改良的重要指標。認為細根土壤干旱的增加是植物以盡可能少的能量獲得盡可能多的水分和養分的一種途徑。但不同品種與品種間耐旱性差異顯著，韓建國所進行的研究表明，狗牙根的耐旱性明顯高于其他植物品種，不同基因型的百慕大生物學特性也不同。狗牙根深而密，生物量大，葉小，角小，莖蠟少，蒸騰速率低，氣孔上方表面形成快，生命力強，適應性強，抗旱性強，鄉土資源豐富，分布廣泛。在長期的生物發展過程中，狗牙根能夠在不用的環境中生存，從這里也就可以看出狗牙根有較強的環境適應力，同時狗牙根所展現出的不同生態類型也表明它們能夠適應干旱。我國狗牙根的遺傳多樣性研究進展遺傳多樣性是一個物種成功應對人類干擾的關鍵因素，而物種的遺傳變異程度也決定了其發展潛力，遺傳多樣性的測定主要依靠遺傳標記，目前常用的遺傳標記有四種：形態標記、細胞學標記、生化標記和分子標記。前三種都是基因表達類型的標志。第四個標記直接基于遺傳資源的遺傳物質，是一個基因型標記。4.1形態學研究進展形態標志是指植物在生長發育過程中肉眼能觀察到的高度、葉形、穗長等形態特征。為了研究同一材料在不同生境中的形態，我們可以了解環境對基因表達的影響。它是鑒定形態或表型性狀遺傳變異最直接、最合適的方法，細菌植物自然資源的分類鑒定和育種動物的選擇通常是以表型性狀為基礎的。并在不同生境中表現出一定的規律性。在研究中對50份狗牙根深度、密度和直徑進行觀察，這些樣本來之于我國不同海拔地區。研究結果顯示我國狗牙根的深度、密度和直徑隨緯度的增加在明顯區域有變化，并且這三個指標愈加明顯。四川農業大學應用科學系在前人研究成果的基礎上，對西南地區大量野生百慕大土地資源進行了詳細觀察，劉偉應用了適合西南地區野生狗牙根資源評價的景觀績效應用綜合評價體系。篩選出10余株優良品種，其分布范圍均高于美國品種的Tifway，四川汶川材料具有作物集群低、生長緩慢的特點，而海拔2500-308米的四川亞貝巴和西藏狗牙根材料表明，四川亞貝巴、西藏亞貝巴和西藏亞貝巴的優勢品種較美國的Tifway高耐寒性強，并且植物生長周期要更長，來自四川橫斷山和子貢的亨丹河（干）河床的材料表現出對干旱明顯的抵抗性，并且這些研究都想會在今后的加工中應進一步發展。易陽杰分析了中國西南部32個狗牙根屬植物的10種植物特征，指出不同材料的植物表型特征差異很大。的朱秀娟對“南京狗牙根”和“提夫威”五種野生百慕大進行了區域適應性研究，其優良性狀是四川農業大學經過多年的反復觀察，從材料中篩選出10個表型標記，并綜合了質地、顏色、密度、抗逆性等，綜合分析，最終從這些品種中選擇出Sau9926為最佳品種。4.2細胞學研究進展針對狗牙根的細胞學標記研究主要是通過對狗牙根染色體數目、核型、減數分裂行為等進行的記錄，并進行區分。通過細胞學進行研究可以有效分析狗牙根核型、染色體、原位雜交、染色體非整倍體和結構變異等，能準確反映植物細胞數量。這項研究目前主要可以通過分析狗牙根的染色體數目來確定未知基因組的組成和起源。學者郭海林的研究對我國當前廣泛存在于我國地區的30份狗牙根材料染色體數目觀測發現，其中4n（32.20%）>5n（18.90%）>3n（10.50%）>6n（2.13%）>2n（0.41%），且非整數倍比率高達32.10%；染色體數目與種源分布的緯度、經度以及海拔均無顯著的回歸關系，說明我國狗牙根種質資源染色體數目有極豐富的變異性，不同種源具有不同染色體數，同一種源不同根尖存在不同倍性，甚至同一根尖的不同細胞具有不同倍性。一些表現優良的多倍體、單倍體可直接用于生產和育種。我國學者馬克群所進行的研究分析了我國較為典型的10個狗牙根品種與3個非洲狗牙根品種，主要對這些品種的優質品系的染色體數目進行了檢測和分析。研究結果表明，所有樣本中狗牙根的最大染色體體積為18~36，并以整倍體為主；根據染色體的數目，將供試選系分為5類。狗牙根染色體倍性差異較大，所選系的染色體倍性水平和染色體組較多，顯示出良好的遺傳學多樣性，并且對于后續進行育種研究非常有幫助，是能偶培育品質優良、適應多種生境的新品種的基礎。不過根據研究結果也可以看出，當前狗牙根大范圍的染色體倍性變異，給通過染色體的檢測來鑒定雜交后代帶來困難，對于此領域仍然需要專家學者繼續進行需深入研究。4.3生化水平研究進展針對狗牙根生物水平的研究主要是通過對其生化標記物進行觀測，如同工酶、等位酶和種子貯藏蛋白，這些是基因表達（蛋白質）的直接產物，它們的結構多樣性在一定程度上反映了生物遺傳物質組成和生物遺傳多樣性的差異。在我國，鄭玉紅等用過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和酯酶（EST）等細胞對15個具有代表性的狗牙根無性系的葉片進行了周期性的垂直平板電泳，結果表明，不同頻率帶的數目和各同工酶的數目相對流動性不同，表現出很大的多樣性。聚類分析結果與產地地理分布一致，王贊和張曉艾利用EST和POD同工酶分析了西南狗牙根的遺傳多樣性。EST作為一種遺傳標記，適合于研究狗牙根屬植物的遺傳關系和多樣性。存在的問題及建議狗牙根是我國重要的草種，而當前我國主要種植的植物是從國外引進的品種。國外品種與國內品種相比，我國的草種具有抗逆性較差、適應范圍較窄等問題，無法適應當前我國草坪業快速發展的需要。根據當前我國學術界針對狗牙根的研究來看，當前學者主要的研究方向主要是對于狗牙根種質資源評價，或是展開狗牙根改良工作成果的測量。目前的研究極少是針對狗牙根品種的培育，這使得我國當前狗牙根研究仍然具有很強的局下行。當前國際上較為領先的研究方向是通過雜交誘變和高新技術育種，我國學者應該利用豐富的野生狗牙根品種資源，使各品種之間變異性顯現出來。針對我國狗牙根研究現狀，筆者認為下一步的研究主要從下幾方面開展工作。5.1資源收集方面為了使后續研究開展得更加順利，就必須要充分、系統的收集我國各地區野生狗牙根資源。這種做法將有效提升狗牙根研究廣度，并且可以完成好種質資源的保存、鑒定工作，并逐步建立系統規范的種質資源收集、整理及評價體系。對于狗牙根品種的收集工作可參照緯度帶分布結合生境類型進行，并且在保存過程中要避免生物學混雜。在品種保存中可以學習國外所應用的牧草離體保存方法。5.2育種方面開展野生狗牙根生態型的馴化選擇，在育種過程中要善于合理利用野生狗牙根進行栽培品種的改良。同時，也可以在此基礎上加入生物工程手段，通過對品種優良性狀基因定位，從而一步步摸索建立狗牙根基因轉化體系。同時，對于我國所擁有的豐富狗牙根種質資源，也需要合理利用，并積極引進國外資源，開展雜交育種。利用體細胞選擇和轉基因等高新育種技術，培育出優質的國產狗牙根新品種，最終滿足市場的不斷需求。5.3遺傳多樣性方面當前我國學者在研究狗牙根種質變異中，主要采取的觀察方法為形態學表型識別和以染色體結構與數目這些細胞學標記識。而目前學術界較為先進的觀察方法應用具有組織、發育和物種特異性的同工酶識別，這些觀測方法能夠有效進行分子標記和基因克隆，尤其是對于狗牙根的DNA分子標記識別，可以有效在實驗中檢測出更加豐富的狗牙根遺傳多樣性。采取更加先進的方法能夠提升學者對于不同材料間的親緣關系的了解，并為特定性狀進行基因定位。總結根據本次收集的狗牙根研究成果可以看出，我國對狗牙根的研究于國外相比仍有差距。因此，在后續研究中要加強對于狗牙根研究的重視，學術界針對狗牙根的研究深度還是研究廣度都需要進一步提升。另外，我國當前針對狗牙根的研究方法也較為落后，對于狗牙根的研究體系也需要進一步的改進。

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