第七章養分的吸收植物吸收的養分形式：

離子或無機分子－－為主 有機形態的物質－－少部分植物吸收養分的部位：

礦質養分－－根為主，葉也可根部吸收 氣態養分－－葉為主，根也可葉部吸收

第一節植物根系對養分的吸收吸收的含義：指養分通過細胞原生質膜進入細胞內的過程根系對養分吸收的過程包括：1.養分向根表面的遷移2.養分進入質外體3.養分進入共質體

（一）質外體和共質體的概念

對于植物的吸收和運輸而言，植物體可以分為二部分：1.質外體（Apoplast）－－指細胞原生質膜以外的空間，包括細胞壁、細胞間隙和木質部導管。2.共質體（Symplast）－－指原生質膜以內的物質和空間，包括原生質體、內膜系統及胞間連絲等。胞間連絲－－相鄰細胞之間的原生質絲，是細胞之間物質運輸的主要通道。（二）養分進入質外體 由于質外體與外界相通，養分離子能以質流、擴散或靜電吸引的方式自由進入 質外體也被稱作自由空間(也稱表觀自由空間AFS或外層空間)自由空間－－是指根部某些組織或細胞能允許外部溶液通過自由擴散而進入的那些區域，包括細胞間隙、細胞壁到原生質膜之間的空隙習慣上可分為水分自由空間和杜南自由空間表觀自由空間微孔體系示意圖微孔大孔非擴散性陰離子陽離子陰離子WFSDFS水分自由空間WFS－－是指被水分占據并能和外部介質溶液達到物理化學平衡的那部分質外體區域杜南自由空間DFS－－是指質外體中因受電荷影響，養分離子不能自由移動和擴散的那部分區域

根自由空間中陽離子交換位點的數目決定著各類植物根系陽離子交換量（CEC）的大小。通常雙子葉植物的CEC比單子葉植物要大得多。親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子能溶于雙層磷脂層中，因而能以擴散的形式透過質膜。極性大分子或帶電離子則要借助膜上的某些物質才能透過。這種借助膜上物質進行穿透的過程叫運輸(transport)。對植物而言，習慣上也叫吸收(absorption)。1.被動吸收（passiveabsorption）定義：膜外養分順濃度梯度(分子)或電化學勢梯度(離子)、不需消耗代謝能量而自發地(即沒有選擇性地)進入原生質膜的過程。形式：(1)

簡單擴散：如親脂性分子(O2、N2)、不帶電極性小分子 (H2O、CO2、甘油)(2)易化擴散：被動吸收的主要形式。機理如下：a.通道蛋白（channelprotein）：認為貫穿雙重磷 脂層的蛋白質，在一定條件下開啟，成為一定類型離子的“通道”。b.運輸蛋白（transportprotein）：認為運輸蛋白在離子的電化學勢作用下，與離子結合并產生構型變化，從而將離子翻轉“倒入”膜內。動力電化學勢(濃度)梯度載體的酶動力學理論認為：膜上的載體象酶一樣，具有選擇性的結合位點。當外界離子濃度較低時，這些位點與特定養分離子的結合隨著離子濃度的增加而增加。當離子濃度達到一定程度，結合位點飽和，對該養分的吸收不再隨著外界離子濃度的增加而增加。K＋濃度吸收速率vmax1/2vmaxKm大麥根系對K＋的

吸收曲線解離常數Km值越小，載體對離子的親和力越大，載體運輸離子的速度越快。

載體學說能夠比較圓滿地從理論上解釋關于離子吸收中的三個基本問題：離子的選擇性吸收；離子通過質膜以及在膜上的轉移；離子吸收與代謝的關系。(2)離子泵假說(Hodges，1973)①離子泵（ion’sbump）：是位于植物細胞 原生質膜上的ATP酶，它能逆電化學勢 將某種離子“泵入”細胞內，同時將另一 種離子“泵出”細胞外。

離子泵假說圖示ATP酶陰離子載體ATPH2PO3＋＋ADP－ +H2OOH－+ADPK＋、Na＋H＋OH－陰離子＋H2OH＋＋H3PO4

① ②外界膜細胞質②離子運輸過程可見：陽離子的吸收實質上是H＋的反向運輸；

陰離子的吸收實質上是OH－的反向運輸

離子泵假說較好地解釋了ATP酶活性與陰陽離子吸收的關系，在離子膜運輸過程方面（如反向運輸）又與現代的化學滲透學說相符合。另外，離子泵假說在能量利用方面與載體理論基本一致，并且指出ATP酶本身可能就是一種載體。

H+泵（質子泵）的主要功能是調節原生質體的pH，從而驅動對陰陽離子的吸收。

目前發現的離子泵主要分為四種類型：

H+-ATP酶； Ca2+-ATP酶； H+-焦磷酸酶； ABC型離子泵。第二節影響植物吸收養分的因素一、介質中養分濃度

研究表明，在低濃度范圍內，離子的吸收率隨介質養分濃度的提高而上升，但上升速度較慢，在高濃度范圍內，離子吸收的選擇性較低，而陪伴離子及蒸騰速率對 離子的吸收速率影響較大。 若養分濃度過高，則不利 于養分的吸收（會出現 “二重圖型”），也影響 水分吸收。

(故化肥宜分次施用)

大麥在不同濃度的KCl溶液中吸收K＋的速率(EpsteinE.,1963)2.長期供應的影響

某一礦質養分的吸收速率與其外界濃度間的關系還取決于養分的持續供應狀況。用離體根或完整的幼齡植物進行短期研究時，通常是在很稀的營養液或硫酸鈣溶液中進行預培養，因此植株或根內的養分濃度相當低。當供應養分以后，養分吸收速率會非常高，甚至在高濃度范圍內，吸收速率仍持續增高。外界磷濃度對生長4周的8種植物以及生長24小時的大麥吸磷速率的影響生長24小時生長4周0.0010.010.11100.010.11101001000磷濃度（μmol/L）磷吸收率（μmol/g根鮮重×h）（三）細胞質和液泡中養分的分配

養分在各種生化反應中的重要作用在于保證細胞質組成和狀態的穩定及植物旺盛的代謝作用。一般認為，當養分供應不足時，可通過調節跨原生質膜的吸收速率或對儲藏在液泡中的養分再分配來調節。二、溫度溫度 呼吸作用氧化磷酸化 ATP 吸收

一般6~38oC的范圍內，根系對養分的吸收隨溫度升高而增加。溫度過高（超過40oC）時，高溫使體內酶鈍化，從而減少了可結合養分離子載體的數量，同時高溫使細胞膜透性增大，增加了礦質養分的被動溢泌。低溫往往是植物的代謝活性降低，從而減少養分的吸收量。三、光照光照光合作用光合磷酸化ATP吸收

光照還可通過影響植物葉片的光合強度而對某些酶的活性、氣孔的開閉和蒸騰強度等產生間接影響，最終影響到根系對礦質養分的吸收。五、通氣狀況土壤通氣狀況主要從三個方面影響植物對養分的吸收：

1.根系的呼吸作用

2.有毒物質的產生

3.土壤養分的形態和有效性六、介質反應1.介質反應與植物吸收陰、陽離子的關系 偏酸性：吸收陰離子>陽離子 偏堿性：吸收陽離子>陰離子氮 5.5～8.0磷 6.5～7.5鉀/鈣/鎂 >6.0硫 >5.5鐵/錳/鋅/銅 <6.0鉬 >6.0硼 5.0～7.0總的來說，pH5.5～6.5時， 各種養分的有效性均較高pH值土壤反應和植物有效養分含量的關系2.土壤反應與植物有效養分含量的關系營養土中有效含量元素 較多時的pH范圍七、離子理化性狀和根的代謝作用（一）離子半徑（二）離子價數 細胞膜組分中的磷脂、硫酸脂和蛋白質等都是帶有電荷的基團。在離子半徑相同的情況下，離子價數越高，吸附結合能力越強，吸收速率越快：不帶電荷的分子<一價離子<二價離子<三價離子。（三）代謝活性 離子吸收多屬逆濃度梯度的累積，根中吸收能量的主要來源是呼吸作用。八、離子間的相互作用1.拮抗作用(1)定義：溶液中某種離子存在或過多能抑制另一離子吸收的現象。主要表現在對離子的選擇性吸收上。(2)表現：陽離子與陽離子之間，如 一價與一價之間：K+、Rb+、Cs+之間 二價與二價之間：Ca2+、Mg2+、Ba2+之間 一價與二價之間：NH4+和H+對Ca2+、K+對Fe2+

陰離子與陰離子之間，如 Cl－、Br－和I－之間； H2PO4－和OH－之間；H2PO4－和Cl－之間； NO3－和Cl－之間；SO42－和SeO42－之間2.協助作用(1)定義：溶液中某種離子的存在有利于根系吸收另一離子的現象。(2)表現：陰離子與陽離子之間，如NO3－、

SO42－等對陽離子的吸收有利

二價或三價陽離子對一價陽離子，

如溶液中Ca2+、Mg2+、Al3+等能促進K+、Rb+、Br－以及NH4+的吸收

“維茨效應”九、苗齡和生育階段(植物營養的階段性)（一）作物的種子營養

種子發芽前后，依靠種子中貯存的物質進營養。三葉期以后則依靠介質提供營養。

（二）作物不同生育階段的營養特點

一般在植物生長初期，養分吸收的數量少，吸收強度低。隨時間的推移，植物對營養物質的吸收逐漸增加，往往在性器官分化期達到吸收高峰。到了成熟階段，對營養元素的吸收又逐漸減少。

生長初期 旺盛期 成熟期作物不同生長階段的養分吸收規律示意圖養分吸收量（三）營養生長期中需肥的關鍵時期1.植物營養臨界期定義：是指營養元素過少或過多或營養元素間不平衡，對植物生長發育起著明顯不良影響的那段時間出現時間：磷素——多在幼苗期，如冬小麥在分蘗初期；棉花和油菜在幼苗期；玉米在三葉期

氮素——水稻在三葉期，本田在幼穗分化期；雜交水稻本田在分蘗期；棉花在現蕾期；小麥在分蘗期；玉米在幼穗分化期

鉀素——水稻在分蘗初期及幼穗分化期2.植物營養最大效率期定義：是指營養物質在植物體內能產生最大效能的那段時間。特點：這一時期，作物生長迅速，吸收養分能力特別強，如能及時滿足作物對養分的需要，增產效果將非常顯著。出現時間：植物生長最旺盛的時期，如氮素——水稻在分蘗期；油菜在花期；玉米在喇叭口至抽雄初期；棉花在花鈴期。對于甘薯來說，塊根膨大期是磷、鉀肥料的最大效率期。第三節植物葉部對養分的吸收

葉部營養(或根外營養)－－植物通過葉部或非根系部分吸收養分來營養自己的現象氣孔保衛細胞角質膜上表皮細胞柵欄組織海綿組織維管束下表皮細胞葉片的結構示意圖（一）表皮細胞途徑

養分 養分 臘質層 分子間隙角質膜 角質層 分子間隙(通透性差) 角化層 借助果膠 表皮細胞的外壁

通過原生質膜 細胞內 原生質體外質連絲一、葉部吸收養分的途徑（二）氣孔途徑1.氣態養分

(如CO2、SO2)進入的必經之路2.一些離子態養分也可通過擴散進入，然后被比鄰氣孔的葉肉細胞吸收二、葉部吸收養分的機理1.被動吸收 2.主動吸收三、葉部營養的特點葉部營養具有較高的吸收轉化速率，能及時滿足植物對養分的需要葉部營養直接促進植物體內的代謝作用，如一些植物開花時噴施硼肥，可以防止“花而不實”葉部噴施可以防止養分在土壤中固定葉面施肥的局限性：(1)肥效短暫，每次施用養分總量有限，又易被淋洗；(2)部分養分元素（如鈣）轉移性差，難見成效。根外營養僅是一種輔助