1、第17章 兩棲綱（Amphibia)從水生到陸生的轉變兩棲綱的主要特征兩棲綱的分類和系統發展兩棲綱的經濟意義第17章 兩棲綱（Amphibia)從水生到陸生的轉變一、從水生到陸生的轉變水、陸環境的差異空氣含氧量比水中充足 水的密度比空氣大 水溫的恒定性陸地環境的多樣性一、從水生到陸生的轉變水、陸環境的差異一、從水生到陸生的轉變由水生過渡到陸生所面臨的主要矛盾體重支撐與運動問題保水問題呼吸器官的改變在陸地上繁殖維持一定的體內溫度與之適應的感官、神經系統一、從水生到陸生的轉變由水生過渡到陸生所面臨的主要矛盾一、從水生到陸生的轉變如何解決矛盾體重支撐基本解決五趾型附肢呼吸問題基本解決簡單的肺保水問題

2、解決得不好水中繁殖冬眠神經感官有所發展一、從水生到陸生的轉變如何解決矛盾一、從水生到陸生的轉變水陸面臨的問題含氧量低高呼吸浮力高低支撐身體，克服重力溫度恒定變化體溫調節環境單純多樣適應，繁殖，生存一、從水生到陸生的轉變水陸面臨的問題含氧量低高呼吸浮力高低支二、兩棲綱的主要特征（一）外部形態體型蚓螈型鯢螈型蛙蟾型身體分部身體分為頭、軀干、尾和四肢四部分二、兩棲綱的主要特征（一）外部形態蚓螈型鯢螈型蛙蟾型蚓螈型鯢螈型蛙蟾型頭鼓膜眼睛外鼻孔眼瞼頭 口頭鼓膜眼睛外鼻孔眼瞼頭 口動物學課件：兩棲綱動物學課件：兩棲綱前肢：短小，四指，支持頭部和軀干后肢：五趾，趾間有蹼，適于跳躍和游泳四肢前肢：短小，四指，

3、支持頭部和軀干后肢：五趾，趾間有蹼，適于跳大樹蛙 大樹蛙 （二）裸露但有輕微角質化的皮膚皮膚表面處于裸露狀態，但表皮已開始有輕微角質化，并已出現蛻皮現象表皮衍生大量多細胞腺體和色素細胞真皮較厚而致密，表現出陸生動物真皮的特征皮膚與皮下肌肉組織連接疏松，其間分布大量淋巴間隙和皮下血管，與皮膚呼吸功能有關（二）裸露但有輕微角質化的皮膚皮膚表面處于裸露狀態，但表皮已兩棲類的皮膚結構兩棲類的皮膚結構動物學課件：兩棲綱（二）裸露但有輕微角質化的皮膚多細胞腺體粘液腺：分泌粘液使皮膚保持經常濕潤，這對保護皮膚并使皮膚參與呼吸有重要意義毒腺：數量較少，多分布在背部，是一種漿液腺，分泌物為白色，對捕食者具有威懾

4、作用。蟾蜍在兩眼后方有一對大毒腺，稱耳后腺，是“蟾酥”(一種貴重藥材)的原料（二）裸露但有輕微角質化的皮膚多細胞腺體（二）裸露但有輕微角質化的皮膚色素細胞表皮和真皮中的色素細胞決定動物的體色，并可使體色隨環境改變。色素細胞含有色素顆粒，并有許多指狀突起。當色素顆粒收縮聚集時體色變淺，色素顆粒擴展分散到細胞突起中時體色變深有3種色素細胞，包括黑色素細胞、虹膜細胞和黃色素細胞，它們相互配合，產生出兩棲類的各種體色。體色的改變受到光線和溫度及自身內分泌的影響和調節（二）裸露但有輕微角質化的皮膚色素細胞（三）支持和運動系統已基本具備陸生動物的模式（三）支持和運動系統已基本具備陸生動物的模式（三）支持和

5、運動系統已基本具備陸生動物的模式骨骼系統脊柱有了較大的分化，首次出現了一塊頸椎和薦椎，使整個脊柱分為頸椎、軀干椎、薦椎和尾椎4部分頸椎與頭骨的枕骨髁（1對）相關節，從而頭部有了上下運動的可能性薦椎與腰帶的髂骨連接，從而后肢獲得了穩固的支持（三）支持和運動系統已基本具備陸生動物的模式骨骼系統動物學課件：兩棲綱動物學課件：兩棲綱（三）支持和運動系統已基本具備陸生動物的模式骨骼系統首次出現了胸骨，但成體無肋骨脊椎骨的椎體除少數水生種類為雙凹型外，多為前凹型或后凹型。椎弓的前后方具有前、后關節突，這是四足類動物的特征（三）支持和運動系統已基本具備陸生動物的模式骨骼系統雙凹型椎體后凹型椎體前凹型椎體雙平

6、型椎體棘突椎間盤雙凹型椎體后凹型椎體前凹型椎體雙平型椎體棘突椎間盤（三）支持和運動系統已基本具備陸生動物的模式骨骼系統頭骨已脫離了肩帶的束縛，有了靈活轉動的可能性：數塊骨片丟失或愈合，使頭骨重量減輕，而骨化程度較低（無尾類尤為明顯）（三）支持和運動系統已基本具備陸生動物的模式骨骼系統舌接式 舌頜骨為懸掛器硬骨魚，部分軟骨魚自接式上頜骨與腦顱愈合或相連肺魚及多數陸生脊椎動物舌聯式舌頜骨舌頜骨（鐙骨）翼骨腦顱下頜上頜腭骨上頜骨下頜自聯式舌頜骨翼骨腭骨上頜骨前頜骨方骨舌骨莖突方骨（砧骨）頜弓與腦顱相連的類型顱聯式關節骨（錘骨）前頜骨顱聯式上頜骨與腦顱愈合,方骨與關節骨演變為聽小骨,下頜直接與顳骨關節

7、 哺乳動物舌接式 自接式舌聯式舌頜骨舌頜骨（鐙骨）翼骨腦顱下頜上頜腭骨（三）支持和運動系統已基本具備陸生動物的模式骨骼系統典型五指（趾）型四肢的出現。四肢位于軀干側面，其骨骼中多有愈合現象（三）支持和運動系統已基本具備陸生動物的模式骨骼系統（三）支持和運動系統已基本具備陸生動物的模式骨骼系統肩帶不再與頭骨愈合，不僅使頭部可靈活運動，而且使前肢的多樣性活動有了可能腰帶與股骨形成髖關節，并與脊柱的薦椎相關節以支撐體重（三）支持和運動系統已基本具備陸生動物的模式骨骼系統（三）支持和運動系統已基本具備陸生動物的模式肌肉系統部分肌肉保留原始分節現象。無足類和有尾類軀干肌肉分節現象明顯，無尾類僅軸下肌的腹

8、直肌保留分節軸肌的比例發生變化。軸上肌比例減小；軸下肌比例加大，且分化無3層，即腹外斜肌、腹內斜肌、腹橫肌，以保護和支持內臟具四肢肌肉，且變得強大而復雜鰓肌退化。少部鰓肌節制咀嚼、舌和喉的運動（三）支持和運動系統已基本具備陸生動物的模式肌肉系統腹壁表層主要肌肉腹壁表層主要肌肉（四）消化系統的分化較魚類復雜口咽腔 食道 胃 腸 泄殖腔孔1、消化道腸泄殖腔孔胃口（四）消化系統的分化較魚類復雜口咽腔 食道 動物學課件：兩棲綱動物學課件：兩棲綱（四）消化系統的分化較魚類復雜牙齒與魚類相似，為多出性的同型齒，可能出現在上、下頜骨及犁骨等處，無咀嚼功能出現了能動的肌肉質舌和口腔腺（四足動物的共同特征）（四

9、）消化系統的分化較魚類復雜牙齒與魚類相似，為多出性的同型青蛙捕食青蛙捕食2、消化腺 肝臟(膽汁)胰臟(胰液) 膽囊肝管膽總管十二指腸 胰管 2、消化腺 肝臟(膽汁)胰臟(胰液) 膽囊肝膽十二指腸 胰（五）不完善的肺呼吸肺呼吸 肺是兩棲類成體的呼吸器官，僅是1對薄壁的囊，囊內壁呈現蜂窩狀，以增加與氣體交換的面積（面積不大，與體表面積的比為2:3）（五）不完善的肺呼吸肺呼吸 （五）不完善的肺呼吸肺呼吸 有內鼻孔的出現在喉頭氣管室中具有聲帶，這是陸生脊椎動物的特征之一（五）不完善的肺呼吸肺呼吸 （五）不完善的肺呼吸肺呼吸 呼吸方式為口咽式呼吸，其呼吸動作借助于口咽腔底部的升降，將空氣壓入肺部來完成入

10、肺吸氣 咽呼吸呼氣肺外鼻孔意義： 充分利用氧氣；減少水分散失（五）不完善的肺呼吸肺呼吸 入肺吸氣 咽呼吸呼氣肺外鼻孔意義（五）不完善的肺呼吸皮膚呼吸 由于肺呼吸的不完善，皮膚呼吸起著重要作用。皮膚濕潤，皮下血管豐富。尤其是在冬季蟄眠期中，皮膚呼吸對生命繼續起著重要作用鰓呼吸 是一些成體和所有幼體的呼吸器官（五）不完善的肺呼吸皮膚呼吸 （六）不完全雙循環的出現不完全雙循環由于肺呼吸的出現，循環系統發生相應的顯著變化，由1心房、1心室演變為2心房、1心室，靜脈竇和動脈圓錐仍存在。循環路線由單循環演變為不完全雙循環(即體循環和肺循環)（六）不完全雙循環的出現不完全雙循環1、心臟靜脈竇二心房一心室1、

11、心臟動物學課件：兩棲綱動物學課件：兩棲綱2、動脈左、右動脈干肺皮動脈頸總動脈體動脈頭部四肢和內臟肺和皮下2、動脈左、右動脈干肺皮動脈頸總動脈體動脈頭部四肢和內臟肺和3、靜脈前腔靜脈 一對后腔靜脈 一條 頸外V. 無名V. 鎖骨下V.肝V 腎V.生殖V.3、靜脈前腔靜脈后腔靜脈頸外V. 無名V. 鎖骨下V.肝V 4、淋巴淋巴管淋巴竇（腔）：淋巴管膨大的地方淋巴心：淋巴通路上能搏動的區域 淋巴液脾臟 4、淋巴淋巴管 循環路線心室肺動脈肺部毛細血管網肺靜脈左心房體動脈身體各器官體靜脈右心房肺循環體循環不完全雙循環循環路線心室肺動脈肺部毛細血管網肺靜脈左心房體動脈身體各器官（七）排泄器官對陸生適應的不

12、完善性腎臟:（中腎）泌尿：尿素調節體內水分，維持滲透壓輸尿管:具輸精功能:輸尿膀胱暫時貯存尿液重吸收水分泄殖腔（七）排泄器官對陸生適應的不完善性腎臟:（中腎）動物學課件：兩棲綱動物學課件：兩棲綱雄蛙的腎臟（腹面觀）腎靜脈最后的一對腎靜脈右腎與腹膜附著的部分尿生殖管腎腎上腺左腎與腹膜附著的部分后腔靜脈雄蛙的腎臟（腹面觀）腎靜脈最后的一對腎靜脈右腎與腹膜附著的部（八）神經系統仍處于與魚類相似的較低水平中樞神經系統腦脊髓：具有脊椎動物首次出現的腹正中裂，具頸膨大和腰膨大周圍神經系統腦神經：10對脊神經：10對植物性神經系統交感神經系統副交感神經系統（八）神經系統仍處于與魚類相似的較低水平中樞神經系統

13、腦大腦 大腦半球:左,右側腦室 原腦皮:嗅覺間腦 背面正中具松果體，背側部具丘腦（視丘），前下方為下丘腦（視交叉、腦漏斗及腦垂體等 ）中腦 背部具一對視葉，腹面為大腦腳小腦 不發達，具菱形窩延腦 第四腦室 后脈絡叢 腦大腦第1對第2對第3對第4對第5對第6對第7對第8對第9對第10對臂叢前肢體壁 薦叢后肢脊神經 舌第1對臂叢前肢體壁 薦叢后肢脊神經 舌（八）神經系統仍處于與魚類相似的較低水平重要特征腦的5部分分化不高，仍處于同一平面上，但兩棲類的大腦半球分化較魚類明顯，但神經物質開始向大腦頂部轉移，頂壁出現一些零散的神經細胞，稱為原腦皮。仍司嗅覺中腦視葉發達，仍是神經系統的最高中樞已具備發育完

14、備的植物性神經系統小腦不發達，與運動方式簡單有關脊髓與魚類無顯著區別，但有縮短的趨勢肩及腰部脊神經集聚成神經叢（八）神經系統仍處于與魚類相似的較低水平重要特征動物學課件：兩棲綱（九）感覺器官發生較大演變 由于傳導聲波、光波以及化學顆粒的介質由水變為空氣，感覺器官發生深刻演變，但水生的幼體仍保留水生動物感覺器官的特點（九）感覺器官發生較大演變 由于傳導聲波、光波以及化學顆粒的（九）感覺器官發生較大演變聽覺除內耳外，出現中耳，用于傳導聲波中耳由中耳腔(即鼓室)、鼓膜和耳柱骨組成耳柱骨是由魚類舌弓上的舌頜骨演變而來。鼓膜位于皮膚表面，沒有任何保護內耳結構與魚類相似，但出現了真正感音的部位瓶狀囊（九）

15、感覺器官發生較大演變聽覺動物學課件：兩棲綱耳柱骨鼓膜內耳耳咽管口咽腔外界腦聲波振動中耳腔（鼓室）聽神經耳柱骨鼓膜內耳耳咽管口咽腔外界腦聲波振動中耳腔（鼓室）聽神經（九）感覺器官發生較大演變視覺已具有一系列與陸生生活相適應的特征角膜凸出，晶體稍扁平，晶體距角膜較遠，適于遠視具有淚腺，下眼瞼可活動，以濕潤眼球(眼瞼是皮膚的皺褶，覆蓋于眼球之前。眼瞼有上下之分，兩棲類只有下眼瞼)有瞬膜。瞬膜為上、下眼瞼內側的一個透明皮褶，由內向外覆蓋和濕潤角膜（九）感覺器官發生較大演變視覺 兩棲動物的眼及其視覺調節 兩棲動物的眼（九）感覺器官發生較大演變嗅覺：出現陸生四足類的兩個特化結構出現內鼻孔，使鼻腔具嗅覺功能

16、的同時也是空氣進出的通道出現犁鼻器,是鼻腔腹內側的一對盲囊，能感知進入口腔的空氣或物體的化學性質（九）感覺器官發生較大演變嗅覺：出現陸生四足類的兩個特化結構（九）感覺器官發生較大演變側線 水生的幼體均具有側線，結構和功能與魚類相似，變態后視生活環境而定，如終生水生的中國大鯢成體保留側線神經丘，蛙和蟾蜍的成體側線消失（九）感覺器官發生較大演變側線 （十）離不開水環境的生殖方式雄性生殖系統精巢:一對輸精小管:連接中腎管輸精尿管儲精囊(生殖季節具有)泄殖腔脂肪體 雄蛙泌尿生殖模式圖脂肪體腎精巢腎上腺尿殖管膀胱輸精小管腎細管尿殖管開口膀胱開口（十）離不開水環境的生殖方式雄性生殖系統雄蛙泌尿生殖模式圖脂

17、（十）離不開水環境的生殖方式雌性生殖系統卵巢：一對，囊狀輸卵管：具分泌功能子宮 蛙：兩條輸卵管入泄殖腔前不合并 蟾蜍：兩條輸卵管入泄殖腔前合并泄殖腔脂肪體（十）離不開水環境的生殖方式雌性生殖系統雌蛙泌尿生殖模式圖脂肪體膀胱腎腎上腺卵巢輸卵管腹腔口輸卵管腎細管輸尿管子宮雌蛙泌尿生殖模式圖脂肪體膀胱腎腎上腺卵巢輸卵管腹腔口輸卵管腎動物學課件：兩棲綱動物學課件：兩棲綱（十）離不開水環境的生殖方式受精一般在體外和水中進行。雌雄兩性在生殖季節具有抱對現象，精子和卵子同時排在水中，并完成受精作用（十）離不開水環境的生殖方式受精一般在體外和水中進行。雌雄兩（十）離不開水環境的生殖方式受精卵的發育必須在水中進

18、行。受精卵在水中發育，孵化出結構與魚類相似的蝌蚪（無四肢、鰓呼吸、單循環等）。在生長到一定階段開始變態，各個系統進行深刻變化，由適應水生轉變為初步適應陸生的成體階段（具四肢、肺呼吸、不完全雙循環）（十）離不開水環境的生殖方式受精卵的發育必須在水中進行。受精變態發育變態發育動物學課件：兩棲綱動物學課件：兩棲綱 兩棲類的胚胎發育 兩棲類的胚胎發育 兩棲類的生活史 兩棲類的生活史幼體成體棲居類型 水棲 水陸兩棲運動器官及側線有側線和膜質的尾鰭 成對的附肢出現，尾消失；側線消失 呼吸系統鰓呼吸 肺呼吸 循環系統一心房一心室、單循環二心房一心室、不完善的雙循環消化系統消化管長而盤曲，植食性 消化管縮短，

19、動食性排泄系統前腎、前腎管 中腎、中腎管 幼體成體棲居類型 水棲 水陸兩棲運動器官及側線有側線和膜質的小結幼體以鰓呼吸，成體以肺呼吸，并輔以皮膚呼吸皮膚裸露，出現輕微角質化具典型陸生脊椎動物的五指（趾）型四肢，脊柱出現了頸椎和薦椎的分化心臟的心房出現分隔，血液循環為不完全雙循環出現中耳和在空氣中傳導聲波的耳柱骨，具有犁鼻器原腦皮體外受精，體外發育，幼體經變態轉為成體小結幼體以鰓呼吸，成體以肺呼吸，并輔以皮膚呼吸三、兩棲綱的分類和系統發展全世界現存的兩棲類動物約4300種，分為3個目無足目有尾目無尾目三、兩棲綱的分類和系統發展全世界現存的兩棲類動物約4300種(一)無足目（Apoda）又稱蚓螈目

20、或裸蛇目。因營地下穴居生活而鮮為人知，并很容易被誤認為是蚯蚓早期無足類具四肢但在穴居適應中失去，在兩棲類中處于最原始的地位本目約有160多種，分布于美洲、非洲和亞洲的熱帶森林中。我國僅有一種即版納魚螈版納魚螈 (一)無足目（Apoda）又稱蚓螈目或裸蛇目。因營地下穴居生(二)有尾目(Urodela或Caudata)形似蜥蜴，終生具長尾皮膚光滑，無鱗有分離的尾椎骨、胸骨和肋骨低等類群終生具鰓，無肺或肺不發達卵生，有的有幼體生殖細痣疣螈(二)有尾目(Urodela或Caudata)形似蜥蜴，終生(二)有尾目(Urodela或Caudata)隱鰓鯢科 口大眼小，無眼瞼，體側具縱行膚褶，犁骨齒長弧形排

21、列，與上頜齒平行，椎體雙凹型小鯢科 具活動眼瞼，犁骨齒“U”形或排列成左右兩短列，椎體雙凹型，多數種類具頸褶，體側具肋溝蠑螈科 皮膚光滑或有疣瘰，肋溝不明顯，指4趾5，椎體后凹型，具活動眼瞼，犁骨齒呈“/”(二)有尾目(Urodela或Caudata)隱鰓鯢科 隱鰓鯢科：大鯢 小鯢科：極北小鯢 蠑螈科：東方蠑螈 隱鰓鯢科：大鯢 小鯢科：極北小鯢 蠑螈科：東方蠑螈 (三)無尾目(Anura或Salientia)成體無尾具尾桿骨有胸骨多無肋骨四肢發達(三)無尾目(Anura或Salientia)成體無尾盤舌蟾科舌盤狀，周圍與口腔粘膜相連，不能自由伸出口外，舌尖不分叉上頜有齒,下頜無齒肋骨三對, 椎體后凹型,肩帶弧胸型雄性無聲囊繡錦盤舌蟾 東方鈴蟾 盤舌蟾科舌盤狀，周圍與口腔粘膜相連，不能自由伸出口外，舌尖不鋤足蟾科舌端游離微有缺刻上頜具齒椎體前凹形間有雙凹形薦椎橫突極大肩帶弧胸型強刃鋤足蟾 峨嵋髭蟾 鋤足蟾科