1、保護生物學講義緒論定義* （Definition）*研究生物多樣性保護的科學,即研究從保護生物物種及其生存環境著手來保護生物多樣性的科學。研究人類社會活動和環境變化對生物多樣性的影響，以及如何對自然生態系統進 行有效的管理與保護，使之能夠為人類持續利用的一門學科。研究直接或間接受 人類活動或其它因子干擾的物種、群落、生態系統的生物學。研究保護物種，保 存生物多樣性和持續利用生物資源問題的學科。生物多樣性的定義與層次*生物多樣性是生物及其與環境形成的生態復合體，以 及與此相關的各種生態過程的總和。包括動物、植物、微生物和 它們所擁有的基因以及它們與其生存環境形成的復雜的生態系統。*四個層次：遺傳

2、（基因）多樣性、物種多樣性、生態系統多樣性、（景觀多樣性）遺傳多樣性指生物體內決定性狀的遺傳因子及其組合的多樣性。它決定其他兩個層 次的生物多樣性。物種多樣性指生命的有機體即動物、植物、微生物物種的多樣化。生態系統多樣性指生物圈內生境、生物群落和生態系統的多樣性以及生態系統內生 境差異、生態過程變化的驚人的多樣性，代表各種不同生境條件下物種的群集反應。生物多樣性的價值人類與自然關系的演化生物多樣性的危機及其根源保護生物學的誕生保護生物學的結構和特征保護生物學的未來研究第一章遺傳多樣性*genetic diversityDefinitions of genetic diversity廣義：指地球

3、上所有生物所攜帶的遺傳信息的總和。通常談及生態系統多樣性或物種多樣 性時也就包含了各自的遺傳多樣性。*狹義：主要指種內不同群體間（兩個隔離地理種群 間）及單個群體（種群）內個體間的遺傳變異總和， 即基因多樣性（gene diversity）一、遺傳多樣性的含義遺傳多樣性是指生物種內的遺傳變異；遺傳多樣性的表現是多層次的；遺傳多樣性是指種內可遺傳的變異；遺傳多樣性的本質是生物體在遺傳物質上的變異，即編碼遺傳信息的核酸附或RNA） 在組成和結構上的變異。二、遺傳多樣性的起源遺傳突變mutation包括點突變和染色體突變重組染色體突變染色體突變是指染色體結構、數目和大小的改變染色體結構的變化有幾種情

4、況：缺失deletion即染色體上一個片段的丟失；重復duplication即染色體上某些片段的重復性增加；倒位如丫6歷又即染色體內部結構的順序發生顛倒； 易位translocation即非同源的染色體片段出現了交換。染色體數目的變化包括非整倍體、單倍體和多倍體現象點突變指在核酸上一個或少數核苷酸的改變，包括：堿基替換base substitution指一個堿基對被另一個堿基對替換。插入或缺失突變（或稱移碼突變frameshift mutation :指一個或幾個堿基對的增加或丟 失，可造成蛋白質的氨基酸序列發生較大的變化。重組包括DNA分子間重組和染色體重組DNA重組指DNA分子間通過交換等

5、相互作用而產生新的分子形式。染色體重組，傳統上也稱遺傳重組，通常指兩個同源染色體間部分區段的交換或互換。 遺傳多樣性表現形式的層次*在分子水平，可表現為核酸、蛋白質、多糖等生物大分子的多樣性；在細胞水平可體現在染色體結構的多樣性以及細胞結構與功能的多樣性；在個體水平，可表現為生理代謝差異、形態發育差異以及行為習性的差異。遺傳多樣性通過對上述各層次的生物性狀的影響，導致生物體的不同適應性，進而影響生 物的分布和演化。一許多遺傳變異并不導致任何可觀測到的表型上的差異。三、檢測遺傳多樣性的主要方法形態學水平染色體水平等位酶水平DNA水平四、研究遺傳多樣性的意義有助于進一步探討生物進化的歷史和適應潛力

6、；有助于推動保護生物學研究；有助于生物資源的保存和利用。第二章物種多樣性species diversity一、物種多樣性的概念*指生命的有機體即動物、植物、微生物物種的多樣化。代表物種演化的空間范圍和對特定環境的生態適應性，同時給人們提供了資源和后備資源。 物種多樣性的兩方面含義*（1）一定區域內物種的總和。主要從分類學、系統學和生物地理學角度對物種的狀況進行 研究，或稱為區域物種多樣性；（2）生態學方面的物種分布的均勻程度，常常是從群落 組織水平上進行研究，或稱生態多樣性或群落物種多樣性。兩種含義的區別主要在于研究的層次和尺度的不同。前一種含義主要通過區域調查進行研 究，后一種含義主要是通過

7、樣方或樣點在群落水平上進行研究。新種連續不斷被發現。上個世紀發現的兩個重要的新種是涉及到了活化石”（living fossil 即該種被認為早已滅絕。1938年印度洋矛尾魚（Latimeria chaluInae,屬于海洋魚類腔棘魚，它們曾在古海洋普遍 分布，但認為在650萬年前已滅絕。進化生物學家對腔棘魚有特別的興趣，因為它被認為 可能是最初陸生動物的祖先。1945年于四川東部（現湖北省利川縣）發現了水杉（）156口眩1 glytostroboide隨后的 調查和植物學研究弄清楚了這種樹木屬于一個曾在中生代廣泛分布并遍及北半球的植物 屬，但它顯然已經在數千萬年前滅絕。其它更多不顯眼的種？物種

8、多樣性特豐富國家*巴西、哥倫比亞、厄瓜多爾、秘魯、墨西哥、扎伊爾、馬達加斯加、澳大利亞、中國、印 度、印度尼西亞、馬來西亞在內的12個生物多樣性特豐富國家擁有全世界60-70%甚至更 高的生物多樣性。重要生物類群物種數目最多的前10個國家熱點地區及特有物種Myers （1988-1990）提出18個物種多樣性熱點地區屬于熱帶的有14個，屬于地中海類型 的有4個。它們雖然僅有地球表面積的0.5%，卻擁有全球20%的植物物種，擁有50 000個特有植物物種。International hot-spots（Myers et al, 2000）熱點地區的選擇：特有性1500種特有維管植物（世界植物總數

9、的0.5% ）魚類以外的脊椎動物受威脅程度：原始植被的喪失率大于70%熱帶物種豐富的原因分析現象世界熱帶森林僅占全球面積的7%，但它包含有世界上一半以上的物種。這個估計僅只是根據有限的昆蟲和節肢動物的樣方推算,并類推出占有世界 物種的大多數。May （ 1992 ）認為熱帶地區未被記錄的昆蟲種數約有500到3000萬種。 如果該數字是正確的，意味著分布在熱帶森林的昆蟲可能構成世界物種的 90%以上。有花植物、裸子植物、蕨類植物約有86000種產于熱帶美洲，38000種產于熱帶非 洲和馬達加斯加，熱帶亞洲包括新幾內亞和熱帶澳洲共有45000種。其總數約為全 世界250000種的三分之二，即10萬

10、種以上的這些植物產于熱帶森林中。大約有世界鳥數30%的種，即1300種產于熱帶美洲，熱帶非洲有400種，熱帶亞 洲有900種一均依附于熱帶森林。由于沒有包括可能部分依賴熱帶森林的遷徙性鳥 類。這個數可能估計偏低。原因在地質時期，熱帶比溫帶具有更穩定的氣候。熱帶群落比溫帶群落古老、?；?。多數熱帶地區暖熱和高濕度為許多不適宜溫帶的種類提供了良好的條件。熱帶可能有來自有害生物、寄生和疾病的極大壓力。協同生存。熱帶植物的異型雜交（outcrossing率（與同種其他個體遠系繁殖，以避免自花授 粉）似乎較溫帶植物要高。在一年內熱帶地區比溫帶地區可能接受更多的太陽能。協同生存1976年，德國學者哈肯創立了

11、協同論”描述了系統進化過程中內部要素及其相互之間的 協同行為，并指出這種協同行為是系統進化的必要條件。協同進化理論的核心是中國古代 的相生相克”理論，即一些生物個體、種群的進化與另一些生物個體、種群的進化相互關 系是相生相克的關系，它們之間通過生存競爭，各自奪取所需資源，求得自身的生存和發 展；又通過協同，相互利用、共同生存、節約資源，求得生態系統的生存平衡和持續發展。 三、中國的物種多樣性我國疆域遼闊，地形、氣候復雜，南北跨越寒、溫、熱三帶，生態環境多樣，孕育 了豐富的物種資源。由于具有獨特的自然歷史條件，特別是第三紀后期以來，受冰川影響較小，使我國 的動、植物區系具有自己的特點，保留了許多

12、北半球其他地區早已滅絕的古老孓遺 和殘遺的種類。我國是生物多樣性特豐富國家之一。在亞洲，中國維管束植物、哺乳動物、鳥類、兩棲類、爬行類、魚類及鳳尾蝶類物 種最為豐富。中國的物種數量約占世界物種總數的10%左右。其中哺乳動物占有種數為世界第5 位，鳥類為世界第6位，兩棲類為世界第6位，種子植物居世界第3位。新分類群和新記錄仍在不斷發表和增加。估計有昆蟲15萬種以上，而已定名的有4萬種左右，約占總數的1/4相對來說，動物中的哺乳類、鳥類、爬行類、兩棲類及魚類，植物中的苔蘚、蕨類、 裸子植物和被子植物，已知種數較為清楚。我國特有物種較為豐富，特有植物估計有15000-18000種，約占維管植物總數的

13、 50-60%，在世界上處于第7位。特有高等脊椎動物在世界上處于第8位。各類群中 特有屬、種所占比例存在較大差異。特有物種在地理分布上也不均勻。中國植物特有屬大致有川東鄂西、川西-滇西北 和滇東南-桂西三大特有現象中心。脊椎動物中，橫斷山區、青藏高原也具有較多的 特有種。我國有14個具有國際意義的陸地生物多樣性關鍵地區，5個濕地和淡水生物多樣性 關鍵地區，11個海岸和海洋生物多樣性關鍵地區。（生態系統多樣性中講）第三章生態系統多樣性ecosystem diversity生態系統是生物群落與其環境形成的生態復合體，是生命系統中重要的組織層次，是自然 界的基本單位。生態系統類型多樣，其組成、結構、

14、分布和動態等特征極富變化；又為其他水平的生物多樣性的研究提供有用的資料，特別是棲息地。一、概念*concept與類型type生態系統多樣性*指生物內生境、生物群落和生態過程的多樣性*指生物內生境、生物群落和生態過程的多樣性以及生態系統內生境差異、生物群落和生態過程變化的驚人的多樣性。*代表各種不同生境條件下物種的群集反應。此處的生境主要是指無機環境，如氣候、地貌、地形、土壤、水文等生境的多樣性是生物群落多樣性乃至整個生物多樣性形成的基本條件。生物群落的多樣性主要指群落的組成、結構和動態（包括演替和波動）方面的多樣化。生態過程指生態系統的生物組分之間及其與環境之間的相互作用或相互關系，表現在系統

15、 的能流、物質循環和信息傳遞等方面。是生物多樣性研究的重點。生態系統多樣性是生物多樣性研究的重點是基因到景觀乃至生物圈的不同水平研究的綜合。例如，瀕危物種的保護從不同水 平上去探索物種瀕危機制，從生境或生態系統水平上考慮保護措施；不同類群或不同學科研究的綜合。生態系統多樣性維持機制的研究不僅注重生境更 注重不同生物類群的作用及其相互關系對系統穩定性的影響。生態系統的分類及分布規律*生態系統類型宏觀上主要按生境性質劃分。如海洋、濕地、森林生態系統等。在地球上不同的地理環境中，由于太陽輻射、降水、氧分壓、蒸發強度等因素的差 異，發育著不同的生態系統類型。這些生態系統類型的分布具有緯度、經度和垂直地

16、帶性分布規律。二、中國生態系統多樣性中國生態系統分類多以中國植被的分類為依據，并將其分成595類生態系統：中國主要陸地生態系統類型(1)森林生態系統(2)灌叢生態系統(包括灌草叢生態系統)(3)草原生態系統(4)荒漠生態系統(5)濕地生態系統(6)海洋與海島生態系統(7)農田生態系統森林生態系統寒溫性針葉林溫帶針闊混交林暖溫帶落葉闊葉和針葉林亞熱帶常綠闊葉林和針葉林熱帶季雨林、雨林草原生態系統溫帶草原草甸草原典型草原荒漠草原高寒草原荒漠區山地草原生物多樣性的關鍵地區critical area是指對于生物多樣性保護具有重要意義的地區。確定關鍵地區的4條原則*:豐富性。熱帶最豐富。特殊性。我國的高

17、寒植被和常綠闊葉林。受威脅的程度。瀕危物種、易危物種、稀有物種、稀有物種、數量下降但未 列入IUCN名錄的物種。經濟價值。熱帶最高。中國生物多樣性關鍵地區*具有國際意義的陸地生物多樣性關鍵地區I 吉林長白山地區II河北北部山地地區111陜西秦嶺太白山地區IV四川西部高山峽谷地區V云南西部高山峽谷地區VI湖南、貴州、四川、湖北邊境山地地區VII廣東、廣西、湖南、江西南嶺山地地區VIII浙江、福建山地地區IX臺灣中央山脈地區X西藏東南部山地地區XI云南西雙版納地區XII廣西西南石灰巖地區XIII海南島中南部山地地區XIV青海可可西里地區具有全國性意義的陸地生物多樣性關鍵地區.黑龍江內蒙古交界大興安

18、嶺山地地區.內蒙古錫林郭勒地區.新疆阿爾泰山地區.新疆伊利天山地區.甘肅南部東祁連山地區濕地和淡水水域生物多樣性關鍵地區.東北穆棱、三江平原濕地地區.湖南、湖北平原濕地地區.貴州威寧草海地區.云南洱海區域.四川西北若爾蓋濕地地區海岸和海洋生物多樣性關鍵地區海南南沙群島海區海南西沙群島海區 海南東南海岸珊瑚礁海區 海南文昌瀾港紅樹林區域 廣西合浦山口沙田半島海區 廣東珠江口南海海岸和海洋區域 浙江平陽南麂列島海區 江蘇鹽城沿海海區 山東青島沿海海區 山東廟島群島海區 遼寧蛇島老鐵山海區景觀多樣性* Landscape diversity景觀多樣性* Landscape diversity*不同類

19、型景觀要素或生態系統構成的空間結構、功能機制和時間動態方面的多樣化或變異 性。景觀：由一組以相似方式重復出現的、有相互作用的生態系統所組成的異質性的陸 地區域。景觀基本結構是由斑塊88壯 廊道（corrido涮基質（matrix組成。斑塊是指動、 植物群落或非生命物體如裸露巖石和土壤以及建筑物等。廊道是指不同于兩側基質的狹長地帶，如樹墻、防護林、河流、道路等，這些大多是人類干擾所形成?；| 是景觀中面積最大、連續性最高的景觀要素。三生物多樣性的價值Values of biodiversity生物多樣性強大的生態系統功能和價值Costanza（1997在Nature上發表文章，估計平均每年整個生

20、物圈可以提供價值33萬億美元的服務（6徵5丫$16皿service哥倫比亞一體育場預建地有一種玉米，含有玉米7種病毒抗體中的5種問題：北京沙塵暴、98年洪水、氣候變暖等生物多樣性的經濟價值*消耗性使用價值薪炭、飼料、野味等）生產使用價值食品、藥物、木材等）娛樂與生態旅游狩獵、釣魚、觀鳥）環境監測指示生物及群落）選擇價值潛在的如基因）教育和科學活動銀杏）生物多樣性的利用方式消耗性使用：商業性狩獵、運動性狩獵、職業狩獵、商業性捕魚、垂釣、漁業為生、獵皮、為獲取動物及其內臟器官和寵物交易而捕獵、其他途徑的非直接殺害 （污染、車壓）、對動物構成真正的或覺察到的威脅的根除計劃。低消耗性使用：動物園和動物

21、公園、水族館、科學研究。非消耗性使用：鳥類欣賞、鯨魚觀賞、攝影旅行、散步、商業攝影以及電影攝影、公園、保護區和旅游區的動植物觀察。生物多樣性的生態價值*生態系統生產力生命支持系統涵養水源保護土壤調節氣候對污染物質的吸收和分解物種關系生物多樣性的倫理價值每一物種都有生存的權力所有物種均相互依存人類必須和其他物種一樣生活在同一個生態范疇之內人們必須對他們的行為負責任資源不應浪費尊重人類生活和人類多樣性與尊重生物多樣性相一致自然具有超越經濟價值的精神和美學價值生物多樣性對確定生命的起源是必要的生物多樣性的選擇價值（Option Value）潛在價值，持有價值。生物多樣性的生存價值（Existence

22、 Value）魅力動物（charismatic anima）!四、生物多樣性的生態系統功能生物多樣性的生態系統功能的幾個假說*冗余種假說。認為生態系統保持正常功能需要有一個物種多樣性的域值，低 于這個域值系統的功能會受到影響,高于這個域值則會有相當一部分物種的 作用是冗余的。鉚釘假說。觀點與冗余種假說相反，認為生態系統中所有的物種對其功能的 正常發揮都有貢獻而且是不能相互替代的。特異反應假說。認為生態系統的功能隨物種多樣性的變化而變化，但變化的 強度和方向是不可預測的，因為這些物種的作用是復雜而多變的。零假說。認為生態系統的功能與物種多樣性無關，即物種的增減不影響生態系統功 能的正常發揮。關鍵

23、種的概念與類型-在生物群落中,某些種類對決定大多數其他種類在群落中的持續生存能力具 有重要意義，它們的存在與否會影響到整個生態系統的結構與功能，這些物 種即稱這為關鍵種（keystone species或關鍵種組（keystone group）-關鍵種的應以優先保護，因為假如其在保護地喪失，眾多其他物種也會隨之 喪失。-由于許多熱帶昆蟲的取食行為表現出高度的專性,僅只靠一種或少數有關植 物種維持生命。Raven （1976）宣稱每一種熱帶植物的滅亡會潛在性地導致 一連串的滅絕事件發生，即帶來10-30種昆蟲的喪失。甚至單個植物種的滅 絕會消亡掉數百種昆蟲。功能群的概念-指具有相似的結構或功能的

24、物種的集合,這些物種對生態系統具有相似的作 用，其成員相互取代后對生態系統過程具有較小的影響。-將生態系統中的物種分成不同的功能群可以使復雜的生態系統簡化,有利于 認識系統的結構與功能，弱化了物種的個別作用，從而強調了物種的集體作 用。-最簡單、最容易的劃分法是將所有的生物分為3個功能群，即生產者（植物 和一些微生物）、消費者（動物和一些微生物）和分解者（微生物）。植物功能群的劃分：一般依據質量特征、空間和時間上的變化3個方面的標準。質量特征主要包括生活型、形態結構、干物質在不同器官的分配比例、 生理特點（如C3和C4光合途徑等）、外貌特點（生理和形態特征相結 合的途徑）等；空間變化主要包括物

25、種或其器官（如葉片和根系等）的水平和垂直分布 格局；時間變化主要指物種的生長發育節律即物候學特征。爭議是物種多樣性還是物種組成對生態系統功能起作用？哪個水平的物種多樣性對生態系統功能起作用？物種豐富度、均勻度與多樣性指數種間差異功能群多樣性功能群內物種數食物網復雜性不同水平的多樣性同時“有效”第四章生物多樣性的危機物種滅絕及其原因第一節物種和物種的形成species and speciation一、物種的定義 definition of species物種是能夠(或可能)相互配育的自然種群的類群，這些類群與其它這樣的類群在 生殖上相互隔離著(Mayr 1953);物種是繁殖單元，由又連續又間斷

26、的居群所組成；物種是進化單元，是生物系統線 上的基本環節，是分類的基本單元(陳世驤1978)。每個物種都有一定的生活習性, 要求一定的空間居住場所，這些空間分布區域大大小小，分散而互不連續，因此把 物種分為居群實質性的物種劃分標準：生殖隔離實踐中考慮的特征：形態學、地理學、遺傳學等。生物學物種(Mayr 1982)*物種是在自然界中占據特殊生態位的種群的一個生 殖集群(生殖隔離)。生物學種概念的關鍵是生殖隔離生殖隔離分兩大類型：地理隔離和生理隔離生態位亦是其隔離機制之一。生態位(Ecologicalniche),又稱小生境或是生態龕kan位，生態位是一個物種所 處的環境以及其本身生活習性的總稱

27、。生物學種基本特征*形態學特征同一物種必須具有相對穩定的、一致的形態學特征。地理學特征物種以種群的形式生活在一定空間內，占據著一定的地理分布區。遺傳學特征每一物種具有特定的遺傳基因，表現為同種的個體之間可以配育，不 同種之間不能配育或雖可偶然雜交但雜交的子代不具繁殖能力。-生殖隔離與否”在判斷物種與未知種群間的關系上是關鍵性的條件三、物種形成speciation物種形成的含義*10概念：一個物種內部分異而產生新種的過程，為物種形成。第二節物種滅絕extinction of species一、滅絕的概念*滅絕（extinctio：當一個物種不再有活著的個體 存在于這個世界時。*野外滅絕（exti

28、nction in the wijffl果一個物種僅有的個體在圈養或其它人類控制 的條件下存活。-具備上述兩種情況中的任一種的物種即被認為是全球滅絕。*局部滅絕（localextinction）若一個物種在其曾 經生活過的某個地方再也沒有被發現，但在世界 其它地方仍有發現。生態滅絕（ecologicalxtinction）如果一個物種雖然存在，但其數量已經減少到其 對同一群落中其它物種的影響可以忽略不計的地步。第三節物種滅絕機制一、外部機制*生物學機制、物理學機制、人類活動）1.生物學機制*種間競爭、獵物動態的關系、病菌及病害的流行）* 1）種間競爭競爭的兩種類型：資源利用性競爭和互干涉競爭競

29、爭的結果：兩個物種或兩個種群的生態位分化或占據不同的分布區一個物種或一個種群排擠掉另一個物種或另一個種群,造成另一物種或種群 的消失。生態習性相似的種往往構成鑲嵌型分布，使兩個競爭物種可能長期共存。競爭可能使一個物種的地理分布范圍和數量減少。競爭往往要伴隨其他因素才會導致物種的滅絕。只有在特殊情況下，如較小的島嶼、重大的地質事件以及人類干擾，才有可 能使一個物種或種群走向滅絕。如在較小的島嶼上，一個新的物種的侵入 有可能導致當地種的滅絕。僅僅是競爭這單一因素造成的物種或種群滅絕很少見*2）獵物動態的關系廣義的捕食者，包括草食者、肉食者和寄生蟲。捕食者和被捕食者的關系在長期的協同進化過程中，逐步

30、從單方的依賴變成了雙方 的依賴，其種群數量亦常常圍繞著一個平衡點按照一定的周期擺動。這對于維持生 態系統的穩定性起著非常重要的作用。外界的干擾將會影響捕食者和被捕食者之間達成的上述平衡，并增加其擺動的幅 度，進一步的干擾就有可能導致一個種群的滅絕，或兩個種群的同時滅絕。*3）病菌及病害的流行11從適合度意義上講，有毒病菌的適應性很差，這是因為有毒病菌使寄主致死或嚴重 衰弱的同時，也不可避免地導致了自身的滅亡。因此，病菌的致病能力減弱，這是在長期的協同進化過程中逐步形成的。在這一 過程中，被寄生物種對病菌逐漸產生了抗性，同時病原體的毒性也逐漸降低。（協 同進化）病害的廣泛流行相當罕見。只有在長期

31、存在的生態平衡被打破的情況下，該區域 才有可能發生廣泛的病害流行。病害流行通?？煞謨煞N情況：（1）當易受感染的寄主物種從未受病菌感染的區域遷入病菌感染強烈的地區時；（2）當病菌傳入沒有病菌傳染的地區時。在一個孤立的生物區系中突然流行病害，往往出 現滅絕波（wave of extinctgn導致病害流行的一個因素是接觸傳染?，F代城市居民最容易遭受嚴重的病菌流行感 染。競爭、捕食和流行病等單個因素都不可能導致一個物種的滅絕，尤其對穩定發展的 陸地生物區系來說更是如此。就現有資料分析，除島嶼外，至少近300年來還沒有發現任何一個物種的滅絕純粹 是由于這些因素單獨作用的結果。然而，這些并不能說明上述因

32、素對研究滅絕和進化不重要。它們會使物種增加能量 和遺傳上的負載、種群中個體壽命縮短。物種滅絕中的第一沖擊效應美國松雞的例子19世紀，松雞遭到大量捕殺。1870年，松雞僅生存于馬薩諸塞州的一個小島上。1908年， 松雞只剩50只。1908年建立了 1600英畝的保護區。1915年，島上的松雞已自然增殖到2000只。1916年以后，森林火災、捕食者一蒼鷹大爆發和百年罕見的低溫凍害天氣，加之種 群數減少和性比失調所引起的近交和家養火雞的病菌傳播流行，使松雞在1927年 銳減到11只雄雞和2只雌雞，1928年底僅剩1只。1932年3月11日該種從地球上滅絕。該物種的滅絕過程可分二個階段第一階段：大量無

33、度的捕殺對松雞的生存從未有過的強烈沖擊。種群數量快速下降、分布范圍迅速縮減。第二階段：一系列接踵而來的生物學和物理學事件使該物種最終走向滅絕。如果沒有第一階段的強烈沖擊，第二階段中任何一個事件的發生都不可能有如此巨大的效第一階段人類的過度捕殺是造成松雞最終滅絕的首要因素，這就是第一沖擊效應（firststrike eff）6t否則一個已建立起完善的適應體系的物種很難迅速滅絕。2.物理學機制*緩慢的地質變化、氣候變遷和災變事件）1）緩慢的地質變化地殼整個布局的改變破壞了原來的生存條件，同時又創造了新的生存環境。12一如二迭紀和三迭紀交界時期，超級大陸一聯合古陸（2叩62）的形成使大量生存在大陸架

34、上的海洋生物滅絕，同時又為陸地生物的進化創造了必要條件。在這一緩慢的地質變 化中，裸子植物逐漸取代了蕨類植物，成為植被中的優勢成分。2）氣候變遷氣候的變化或變遷超過了某一物種或分類群的調節限度，就可能導致該物種或分類群不可 避免地走向滅絕。如：晚白堊紀全球氣候的干旱化使38%的海生生物屬徹底滅絕，陸地動物遭受滅絕的規模更 大；第三紀始新世末期，由于氣溫迅速變冷，許多在古新世后期和始新世占優勢的植物類群滅絕；第四紀冰川的影響使大量的植物類群銷聲匿跡。分布在島嶼的物種在氣候發生變遷的情況下更容易滅絕。3）災變事件海退現象中的生物區系危機火山爆發和造山運動所引發的生物大滅絕短時期內大量的火山爆發時，

35、其效應和小行星與地球相撞所產生的氣候效應相似，大量的火山灰沖入大氣層，加強了地球對光的反射能力，使輻射到地球表面的太陽光迅速減少， 導致地球表面的氣溫急劇下降。-幾次生物區系的危機均發生在火山爆發和造山運動時期。如奧陶紀后期、泥盆紀后期和白堊紀后期所發生的3次生物大滅絕事件均伴隨著火山爆發和造山運動。大多數火山爆發的持續時間和生物大滅絕時期相吻合。來自外星系的災變事件（晚白堊紀生物界的大滅絕）人類活動對生物區系的巨大沖擊首先表現在對地球生態系統的巨大改變地球表面40%的區域被人類作農業、城市、公路和水庫之用，那些天然的動植物區 系被農作物、混凝土建筑和其他人工產品所替代。如巴西的圣保羅地區，從

36、公元1500年至1845年間僅有2%的森林被毀，然而自1907年以來，90%的森林已被毀滅殆盡。至80年代初，全球41%的熱帶雨林已經消失。人類目前對熱帶森林的破壞仍以大約每分鐘47ha的速度進行著。熱帶森林將在25年到50年內消失,大量的熱帶生物種類在生物系統學家還未來得及鑒定歸類之前就會消失掉。人口的稠密程度、人類獲取自然資源的方式以及人類對自然認識的觀念人類的間接影響也是巨大的人工引種以及人工造林代替天然林常常改變某一區域的植物群落結構，從而打破了該區域各個生物類群，包括動物、植物、微生物長期以來所建立的平衡。此外，人工生態系統僅僅由單一或少數幾個物種組成，如農作物種植、人工造林使得遺傳

37、多樣性和變異性降低，因此是一種潛在的危險狀況。氣溫的升高往往使陸地沙漠化擴大生態系統失調自然環境惡化從而使一些物種失去了原13有的生存條件而滅絕目前動植物的進化速度不可能跟上人類改變地球面貌的步伐二、內部機制*每次大滅絕之后，隨之而來的是許多次生物類群的強烈分化和增殖，一些全新的高級類群 隨之出現，即生物類群巨大的分化波。如恐龍滅絕后哺乳動物迅速擴展.滅絕和進化創新*滅絕在進化中的作用就是通過消滅物種和減少生物多樣性來為進化創新提供生態和地理 空間。但一些低等生物有例外。最典型的是前寒武紀細菌等形狀和結構與它們現在生存的種類在 上很難區別。.物種滅絕與類群的系統發育年齡*對于新類群來說，幼期階

38、段是它們系統發育中的瓶頸階段，因其仍缺乏對環境的有效適應。 常常在它們還沒有來得及擴展自己時又將它們扼殺在搖籃之中了。只有少數類群能夠度過 這一瓶頸階段。*幾乎所有的大滅絕事件中，比較古老的支系往往受到較大的影響。在正常的地質時期，古 老支系的滅絕率也比其他類群高得多。這些古老支系在系統發育過程中處于衰亡階段一生存脆弱性。與個體一樣，一個物種或類群適合度也緩慢地被侵蝕，直至其所有進化潛能全部耗盡，最終走向滅絕。.形態單一的類群容易滅絕*形態性狀單一的類群似乎缺乏比較多樣化的生理功能（盡管它們可能在某些生理功能方面具有一定優勢），缺乏對外界干擾的應變能力。形態性狀多樣的類群往往具有多樣化的生理功

39、能以及較完善的生態適應性，具有較高的生存率。.特有類群尤其是特有屬容易滅絕*地方性特有類群，尤其是屬級水平上的地方性特有類群更容易滅絕。一些地方性特有屬 在正常的地質年代具有豐富的多樣性，然而卻在大滅絕來臨之時首遭惡運。白堊紀后期的大滅絕中分布于海岸平原的特有屬和非特有屬的幸存率，雙殼類分別是9% 和55%，腹足類分別是11%和50%。.熱帶分布類群容易滅絕*熱帶雨林具有相對穩定的群落結構，在正常地質時期，其物種豐富性以及群落結構的復 雜性對滅絕具有更強的抗性。當干擾超出一定范圍，如全球性氣溫變冷，熱帶區系中那種似乎很精細的群落結構則顯得十分脆弱；當遇到與高緯度區域同樣強度的環境干擾時，熱帶類

40、群就會遭受大得多的損 失。14熱帶區系中豐富的特有類群在環境干擾下很容易滅絕。第四節島嶼物種滅絕與島嶼生物地理學一、島嶼上的物種滅絕速率島嶼種通常是在較低競爭、捕食及疾病威脅的水平下進行演化并產生新種。當捕食者和競 爭引進島上時，它們就會消滅大部分沒有任何防衛能力的島嶼種。很多海島物種是地方特有的，故最易遭滅絕。近350年大多數鳥的滅絕發生在島上，同時至少90%海島小種群植物正處于滅絕或相當 大的滅絕危險之中。相反，在大陸上的競爭、捕食和疾病成為了自然選擇強大的動力。大陸種往往在大范圍內有許多種群，故一個種群的消失不會給整個種的生存帶來滅頂之災。1600年以來滅絕種數證明島嶼物種更易遭滅絕。島

41、嶼面積比很小，但在已知724種滅絕的動植物種中，有351種（約占半數）是島嶼種。相比之下，海洋中滅絕的物種較少，但已知的數目肯定是偏低的。也可反映海洋物種對干 擾具有較大恢復能力。已知滅絕的哺乳動物、鳥類和爬行類，大多數屬島嶼種類。而魚類及高等植物的滅絕則在大陸。馬來半島淡水魚中，以前采集到的266種的大多數種現已不復見到。在北美，有1/3以上的淡水魚處在滅絕危險之中。e. gS威夷群島（研究得最透徹）公元400年波利尼西亞人進入夏威夷之前，該島有98種本地特有鳥。波利尼西亞人引入了波利尼西亞鼠、家犬、家豬，并因農業生產砍伐森林。由于捕獵及破 壞的增長，致使在1778年歐洲移民進入之前就有50

42、種鳥類滅絕。歐洲人旋即帶來貓、新種類的鼠、印度貓鼬、山羊、牛及貓頭鷹，同時也無意帶入鳥病， 還為了定居和農業發展開墾了更多的土地。在過去的200多年間，另有17種鳥遭致滅絕?，F存的許多種的種群都很少且幾近滅絕。人為干擾和外來種的引入最終會導致該島全部特 有鳥類的滅絕。島上的歐洲移民通常比其他移民破壞性更大，因為他們采伐更多，并大規模地引進歐洲占 領者的特征種。1840-1880年，60多種脊椎動物，特別是草食動物如羊，被有意引入澳洲，在那里它們取15代了當地種類，并改變了許多群落。十五世紀最先到達馬斯克林島的觀光者放出了猴子和豬，這些引進的動物及隨后而到的荷 蘭殖民者導致20種鳥類及8種爬行動

43、物滅絕。引進的捕食者對島上種類造成壓力的最明顯例子是一種不能飛的Stephen島的鷦鷯，它是 一種新西蘭島外的一個小島上的特有種，后來島上全部的鷦鷯被燈塔看守人養的一只貓吃 掉。島嶼植物種類同樣是由于生境破壞而受到滅絕的威脅夏威夷至少91%自然生長的植物是島上特有，當地特有種約10%已經滅絕，保存下來的有40%的特有種亦受到滅絕威脅。在馬達加斯加，80%植物種是特有的并且受到滅絕的威脅。第五節對滅絕的脆弱性幾個概念：普遍種：地理分布區廣泛、廣幅生境特性和局部的大種群數量。稀有種：某種具有小的地理分布、局限的生境特性且通常只有小的種群數量。地方特有種：只生長在某專一的地理分布區的物種。如大熊貓、

44、銀杏為中國特有種。稀有種特別容易滅絕，普遍種不那么容易滅絕。稀有種有三方面涵義：(1)一個物種占有狹域的地理分布區，在該狹域的地理分布區內可能有局部的繁茂，也可 能在其分布的小范圍內也很稀少；(2)一個物種以前分布很廣，但現在由于人類活動破壞了它的生境而分布局限；(3)一個物種只生長于一個或少數幾個特殊的生境。容易滅絕的物種*地理分布區狹窄的物種只有一個和少數幾個種群的物種種群規模小的物種種群密度低的物種需要較大生活空間的物種個體較大的種類種群個體數增長速率低的物種不能有效擴散的物種遷移性物種很少遺傳變異的種類需要特殊生態位的物種長期或暫時群聚的物種.被人類獵取或收獲的種類以穩定生態環境為特征

45、的物種16第五章生物多樣性面臨的脅迫Threats tobiodiversity生物多樣性災害四重奏*生境的破壞和片斷化資源過度開發環境質量惡化外來種入侵L第一節人口數量與資源過度利用一、人類對生物多樣性的威脅 二、不合理利用自然資源 三、過度開發 L第二節棲息地（生境）的破壞和片斷化 一、棲息地破壞 二、生境的片斷化（1.生態系統的變化2.物種局域滅絕和物種多樣性下降 的機制3.邊緣效應4.生態學后果）L第三節生境的退化與污染 一、殺蟲劑污染 二、水體污染 三、大氣污染（1.酸雨2.臭氧3.有毒金屬） 四、全球性的氣候變化第一節 人口數量與資源過度利用 Increasing of popul

46、ation and overexploitation 一、人類對生物多樣性的威脅1根源 人口數量增長 -現代醫學技術以及可靠的食物資源保障導致人口迅速增長 低效和不合理利用自然資源2直接作用 生境的破壞、破碎和退化包括污染） 對物種的過度開發 外來種的引入 疾病的加速傳播二、不合理利用自然資源工業資本主義和現代物質社會的發展促使對自然資源的加速需求工業化國家（包括發展中國家的少數富裕階層）占有了世界上大部分能量、 礦產、木材產品和食物美國年人均使用的石油產品是印度的43倍，鋁是印度的34倍，磷肥是印度 的58倍17三、過度開發Overexploitation第二節棲息地（生境）的破壞和片斷化*

47、Habitat destruction and Fragmentation對生物多樣性下降最大的威脅是生境的喪失保護生物多樣性最關鍵的手段是保護生境一、棲息地破壞Habitat destruction生境喪失是現趨于滅絕物種的最大威脅批次大滅絕不同于以往幾次的特點（規模大、涉及面廣、時間短）許多國家尤其是人口稠密的島嶼，絕大多數的原始生境都已經被毀比個熱帶國家中已有49個國家50%以上的野生動物生境已遭到破壞在亞洲熱帶國家中，有65%的野生生物生境已不再存在。其中孟加拉國達94%、香港97%、 斯里蘭卡83%、越南和印度均為80%。受到威脅的熱帶雨林熱帶濕潤森林僅占地球面積的7%，但其擁有的物

48、種數量占全球物種的50%以上。全球原有熱帶雨林的面積在1600萬km 2左右。1982年熱帶雨林面積僅剩950萬km 2, 1985年再次統計顯示三年中喪失了 100萬km 2的熱帶雨林。目前以每年18萬岫2的速度遞減，其中8萬的2完全毀滅，10萬km 2發生退化。2040年除了很少部分得到保護的之外，地球上將不再有熱帶雨林。后果：由于土壤瘠薄、營養不足和大雨的侵蝕使生態系統出現嚴重的退化。舉例朗多尼亞州位于巴西亞馬遜，1975年以前幾乎被原始的雨林所覆蓋，當時該分布區的面積為24.3萬km 2,僅有1200km 2受到破壞。由于政府鼓勵形成的土地開發潮，1982年就使1萬km 2的森林遭到毀

49、滅，1985年另外6000km 2森林同樣變成了無林地。80年代末該州人口每年遞增15.8%，而毀林速率卻以每年37%的速率高速增長。與世界其他地區相比，這里的兩個速率都是遙居高位的。馬達加斯加由于流動耕作、放牧以及火災等因素，每年毀林的面積達3000km 2。使森林面積由原有的186.2萬km 2下降到2.6萬km 2。巴西大西洋海岸未受破壞前，這些森林成狹條狀分布于南美沿海，面積達100多萬km 2。因種植甘蔗、咖啡和可可，巴西境內的森林幾乎全部被毀，殘留的比例不到5%，總面積 只有5萬的2。雖然這一大塊森林看來還是可觀的，但這些殘留林（remnants, fragments還被分成無數的

50、小片，其中面積最大的也僅有7000km 2。其他受到威脅的生境常綠闊葉林亞熱帶常綠闊葉林在我國的分布區占國土面積的1/4由于人為砍伐，大量地被杉木林、馬尾松林、次生灌叢甚至荒山所取代。除一些人跡罕至的地方保存得較好外大多數已成立 自然保護區）,多數是因風俗和宗教等原因保留著下來的零星分布的常綠闊葉林片斷一風水 林”和寺廟林”，生境破壞和片斷化現象十分嚴重。熱帶干旱林與熱帶雨林相比，熱帶干旱林更適于被開墾用于發展農業和畜牧業。適中的雨量（150-2000mm/年）使土壤中的礦質營養能被保存以利于植物的吸收。中美洲干旱林區的人口密度比其鄰近的雨林高出5倍以上，使中美洲太平洋沿岸落葉性的干旱林僅殘存

51、不到2%。紅樹林在非洲和其他的熱帶地區，紅樹林卻被開墾用來種植水稻或者改造成蝦和對蝦養殖場。東南亞有15%的紅樹林被改造用于水產養殖。菲律賓近100年中使一半以上的紅樹林遭到破壞，泰國在1961年到1979年就失去了 30%的紅樹林。濕地和水生生境在過去的200年中，美國一半以上的濕地遭到破壞。這種現象在其他工業化國家和地區如 歐洲、日本也同樣嚴重發生。湖北省的江漢湖群正在迅速消失，1959年至圍墾終止的1977年，在正常水位時的總面積由原來的4707.5km2下降到2656.6km2,減少了 43.3%，面積0.5km2以上的湖泊由原來的 609個下降為309個，減少49.3%。洞庭湖曾是我

52、國第一大淡水湖，1949年面積為4350km 2,到1978年僅為2740km 2,縮小了三分之一以上，調蓄容積損失近100億m 3?；哪捎谌祟惢顒?，許多生物群落在季節性的干燥氣候中退化一荒漠化。一（特別是在干燥多風的年份）連續耕作，導致土壤侵蝕和失去保水能力。19家畜如牛、綿羊和山羊對牧草的過度取食、砍伐木本植物作為薪炭材，使生物群落進一步 退化，進而失去表土層，直到形成荒漠?；哪坏┏霈F就很難逆轉。沙塵暴警示。二、生境的片斷化Habitat fragmentation定義生境片斷化(habitat fragmentation)個面積大而連續的生境縮小并分割為兩個或更多小塊的過程。Wi

53、ens(1989)認為人類對生境進行干擾而形成片斷化生境的過程存在著兩個不同過程：林窗形成(gap formatio):干擾從生境內部開始片斷形成(fragmentatio):干擾從生境外部開始兩種過程單獨或協同作用均可導致生境片斷化，協同作用時片斷化加速。研究中一般將兩 者分開，本節主要針對更常見、影響更大的后者。生境片斷與原有生境有兩點重要區別單位面積生境中，片斷具有更長的邊界線對每一生境片斷來說，中心到邊界的距離較近片斷化的后果最初兩個現象：各片斷之間的隔離(isolation)-內部小氣候(microclimat的變化如太陽輻射、風和水分循環)進一步導致片斷中物理、化學和生物學因素的一

54、系列變化片斷化的后果1.生態系統的變化植物群落空間結構、種類組成、物種多樣性、動態，植物功能群(functi。nagr。up)結構、 種群更新格局和生殖生態等的變化，物種局域滅絕。競爭、捕食者被捕食者和寄生等種間關系，避難鳥類的擁擠效應。養分循環變化因土壤熱量增加及由其引起的土壤微生物和無脊椎動物數量和活性、凋落物分解、土壤濕 度等改變。2.物種局域滅絕和物種多樣性下降的機制片斷化的后果破壞性干擾。一些種類會因生境遭破壞而有效性降低、異質性喪失而滅絕。因居住范圍20縮小使種群大小受限制，使遺傳多樣性下降、純合度增加而適合度下降。物種遷入率下降 或遷入受妨礙。邊緣效應。片斷越小則邊緣比例增加、其

55、相對重要性越大次生滅絕（secondary 6*打比片斷化擾亂了群落內很多重要的相互作用，如競爭、捕 食關系、寄生關系、互惠共生等等，這些關系的破壞導致物種滅絕和多樣性下降。外來種的侵入，許多外來種在新的生境內成為競爭的勝利者，尤其在熱性如朝南）邊緣。藤本片斷化的后果3.邊緣效應片斷的邊緣將形成一個小氣候和土壤特征的梯度。與林內相比，林緣的光合有效輻射（PAR）、空氣和土壤溫度、蒸汽壓差（vapor pressure deficjtVPD）增加、空氣和土壤濕度、死地被層含水量下降、對風的開放程度增加，邊緣 小氣候由涼濕效應嘴化為午暖效應”4.生態學后果1）植物與植物群落耐陰植物被局限在片斷內部

56、；從林內到林緣，次生性和喜光物種的幼苗和幼樹、雜草種類、風媒和水媒植物增加，而成熟性、靠脊椎動物傳粉的樹種數量減少。樹木密度增大、林下植物葉片密度增加而林冠植物葉片密度減少；林冠開放度增加；植物功能群結構不穩定。接近林緣的植物死亡率上升、種群更新能力下降。使種子庫和幼苗密 度發生變化，從而影響以后的群落特征。落葉量大大增加，葉子的凋落可使養分損失和死亡率增加。熱帶森林片斷邊緣10-25米的一條帶內藤本和其它次生植被快速生長。森林植物的生物量、生產力的變化。2）動物與動物群落物種擴散和建立種群的機會減少。許多林內的鳥、哺乳動物和昆蟲不愿穿過哪怕是很短距離的開闊地。如果它們冒險進入開闊地，等候在外

57、面的鷹、貓頭鷹和其他捕食動物就會把 它們吃掉。100m寬的農田對許多無脊椎動物可能是難以逾越的障礙。-使動物的搜尋能力降低。許多動物種類，無論是單一的個體，還是社會性的群體，都需 要能夠在分布區自由地穿越境地在星散資源中覓食。某一種資源在動物的一年中可能只需 要幾個星期，甚至在幾年中只需一次。但是，由于棲息地被分割，物種被限制在狹小的區 域而不能去尋找所需要的分散的食物資源。如馬來猩猩和其他的靈長類。對動物的求偶、交配產生限制，以致影響動物的繁殖。加速種群數量的下降和滅絕，每一個亞種群被限制在一定的區域，由于交配困難，遺傳漂21移和其他問題會變得更加脆弱。遺傳漂移是指在小的種群里基因頻率隨機增

58、減的現象，種群越小往往遺傳漂移的作用越 大。雜食性的動物可能會沿著林緣增加種群數量，并在林緣大量捕殺昆蟲和兩棲動物。捕食動物較易深入棲息地內部，致使距林緣數百米深處的許多動物不能成功地繁殖。片斷化也縮短了家畜與野生動物之間的距離。因此，家畜的疾病也就更容易在沒有抵抗力 的野生種群內傳播。第三節生境的退化與污染*Habitat Degradation and Pollution最微妙的生境退化是環境污染。原因：工業和人類居住地釋放的殺蟲劑、化學品和污水工廠和汽車排出的廢氣由被侵蝕的山坡沉積下來的淤泥污染不僅威脅到生物適應性，而且影響人類健康。-有時環境污染是清晰可見和異常激烈的，例如由海灣戰爭引

59、起的大規模原油泄漏和 500起油井大火。一、殺蟲劑污染1962年雷切爾卡森所著的寂靜的春天以口口丁和其他有機氯殺蟲劑為中心內容，描述了它們被用于殺死植物上的害蟲和水體中 的蚊子，而農藥又進入到食物鏈中殺死野生種群的過程。鳥類取食大量接觸過DDT并把它富集于自身組織中的昆蟲、魚和其他動物。經過這個過 程，鳥體內含有很高濃度的農藥，它們常產下不正常的薄殼卵，孵化過程中極易遭到壓碎， 這就危害到這些鳥類的撫育幼鳥和種群。猛禽類如鷹和雕尤其明顯。上世紀50年代和60年代猛禽數量的減少最重要的原因是殺蟲劑污染導致的繁殖失敗。有機氯殺蟲劑如DDT，它能分解為一系列的產物，如DDE、DDD、狄氏劑6)1及一

60、些相關化合物。這些衍生物使卵殼變薄，抑制胚胎的正常發育，改變發育成熟鳥類的 行為，甚至直接導致鳥類死亡。機制：猛禽處在食物鏈的終端，它們對這些化合物尤其敏感。有毒的化學物質通過生物放 大過程(biomagnificatic在食物鏈的終端達到較高的濃度。如口： DDT濃度湖水-0.000003ppm,水中浮游動物體內-0.04ppm,以浮游動物為食的小魚體內-0.5ppm，吃小魚的大魚體內-2.0ppm，以大魚為食的鶚體內一25Ppm。游隼食海濱鳥、鳴鳥，后者是以吃魚、水生動物和昆蟲為主的。因此，游隼的捕食行為將22毒素的濃度再進一步提高，比直接以魚類為食的鳥類遭到的危害性更大。人類的反應一些工