1、第一章 植物的細胞生理一、重點： 生物膜的結構及功能二、難點： 生物膜的流動鑲嵌結構模型第一節 植物細胞概述一、高等植物細胞的特點（一）原核細胞和真核細胞的區別根據細胞的進化程度：原核（prokaryotic cell）：細菌、藍藻等。真核（eukaryotic cell）：除細菌和藍藻以外的 低等和高等植物。（二）植物細胞和動物細胞的區別植物細胞動物細胞細胞壁有沒有液泡具有明顯的中央大液泡沒有明顯的中央大液泡葉綠體有沒有（三）植物細胞的結構植物細胞細胞壁胞間層初生壁次生壁原生質體細胞質膜細胞質細胞核細胞質基質細胞器雙層膜細胞器單層膜細胞器無膜細胞器線粒體質體（細胞核）溶酶體微體（液泡）內質網

2、高爾基體核糖體微絲微管中間纖維二、原生質的性質原生質（protoplasm）及其組成原生質：構成細胞的生活物質，是細胞生命活動的物質基礎。 1.水（大部分） 蛋白質 2.有機物 核糖 碳水化合物 脂類 3.無機物 （二）細胞的全能性 指每個生活細胞都包含著產生一個完整機體的全套基因，在適宜的條件下能形成一個新的個體的潛在能力。 細胞全能性是細胞分化和組織培養技術的理論基礎，組織培養的成功則是細胞全能性的體現。一、概念生物膜指由脂類和蛋白質組成的具有一定結構和生理功能的胞內所有被膜的總稱。質膜：內膜：處于細胞質外面的一層膜處于細胞質中構成各種細胞器的膜第二節 生物膜因此，植物細胞是一個由膜系統組

3、成的單位。按所處的位置分為（二）生物膜的成分膜蛋白（外在蛋白與內在蛋白）脂類（磷脂、糖脂和硫脂等）糖以殘基存在，形成糖蛋白和糖脂無機離子水：束縛水圖11 磷脂的構造（X是堿基化合物） 構成膜的脂類主要是磷脂，磷脂既有親脂性的兩條“尾巴”（脂肪酸側鏈或碳氫鏈），又有一個親水性的“頭部”，所以磷脂是雙親媒性化合物。 1. 膜脂膜脂上的脂肪酸有飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸。不飽和脂肪酸分子由于有雙鍵，其順式和反式的互變使不飽和脂肪酸易于彎曲或者轉動，從而使膜結構比較松散而不僵硬。耐寒性強的植物中不飽和脂肪酸的含量高；耐熱性強的植物中飽和脂肪酸的含量高。 外在蛋白為水溶性球狀蛋白，通過靜電作用與離子鍵等非

4、共價鍵與膜脂相連，分布在膜的內外表面。內在蛋白又叫嵌入蛋白或者整合蛋白，為水不溶性，分布在脂質雙分子層中，有的橫跨全膜，又成為跨膜蛋白。2. 膜蛋白據其在膜結構中的排列部位據其功能 結構蛋白 功能蛋白 膜在正常條件下是一種液晶狀態，在較高溫度下呈液相狀態，在低溫下即轉變為固相狀態。1.溫度（膜脂相變） 指膜的脂質部分在一定條件下發生的物相轉變。液態 液晶態 固態 低溫高溫低溫高溫決定膜流動性的因素：2.類脂的脂肪酸鏈 鏈越短或鏈的不飽和程度越高，膜的流動性越大，相變溫度也越低；反之，相變溫度也越高。（正常）（一）分室作用 （二）代謝反應的場所（三）物質交換 （四）識別功能 膜系統不僅把細胞與外

5、界隔開,而且把細胞內的空間分隔,使細胞內部區域化,形成各種細胞器,從而使細胞的代謝活動“按室進行”，各細胞器均有特定的pH、電位、離子強度和酶系。細胞的許多生理生化過程都是在膜上進行的。如光合作用的光能吸收、電子傳遞、光合磷酸化；呼吸作用的電子傳遞與氧化磷酸化等。生物膜具有選擇透性，能控制內外物質的交換。如膜上的離子通道。質膜上的多糖鏈分布于外表面，似“觸角”一樣識別外界某種刺激或信號，使細胞作出相應的反應。膜上還存在著各種各樣的受體。能夠感受刺激、傳遞信號、控制代謝。四、 生物膜的主要生理功能（一）化學組成組分 結構分類 分布纖維素 1，4-D-葡聚糖 所有高等植物中半纖維素 木葡聚糖 主要

6、在雙子葉植物中 混合鍵葡聚糖 單子葉禾本科植物中 木聚糖 單、雙子葉植物中 果膠物質 半乳糖醛酸聚糖 所有高等植物中 鼠李半乳糖醛酸聚糖 半乳聚糖和阿拉伯半乳聚糖 蛋白質 結構蛋白（伸展蛋白） 主要在雙子葉植物中 （富含羥脯氨酸的糖蛋白） 各種酶類 所有高等植物中 凝集素 所有高等植物中一、細胞壁（二）結構特點 典型的高等植物細胞壁是胞間層、初生壁、次生壁所組成。胞間層（中層）：位于相鄰細胞的細胞壁之間。主要成分是果膠質，使相鄰的細胞彼此粘連。初生壁：是在細胞生長過程中所形成的細胞壁，位于胞間層與質膜之間。主要成分是纖維素和果膠質。次生壁（有的細胞具有）：有些細胞停止生長后，在初生壁內側繼續發

7、育增厚的細胞壁層，它的產生是細胞分化的明顯標記。纖維素含量高，果膠質極少，基質成分是半纖維素，也不含有糖蛋白，因此比初生壁堅韌，次生壁中還常添加了大量的木質素，增強了次生壁的硬度。（三）主要功能1.穩定細胞形態，控制細胞生長擴大2.參與胞內外信息的傳遞3.防御功能4.識別作用二、胞間連絲（一）定義 指貫穿細胞壁的胞間層，連接相鄰細胞的原生質細絲。（二）功能1 物質運輸2 信息傳遞共質體：通過胞間連絲結合在一起的原生質體質外體：包括質膜以外的細胞壁、細胞間隙及死細胞的細胞腔。 滲透調節的作用 類似溶酶體的作用 代謝庫的貯存所 一些生化反應的場所（ETH的生物合成等）液泡的主要生理功能：第三節 細

8、胞壁第四節 植物細胞的亞顯微結構與功能 植物的生長發育受控于遺傳信息系統環境信號系統遺傳信息系統：核酸和蛋白質為主，決定了生長發育的潛在模式；環境信號系統：影響性狀的具體表現。第五節 植物細胞的信號轉導細胞信號轉導的概念 環境信息的胞間傳遞和胞內轉導過程稱為植物體內的信號轉導（signal transduction）。信號分子轉導的途徑可分為四個階段：胞間信號的傳遞跨膜信號轉換胞內信號轉導蛋白質可逆磷酸化一、胞間信號的傳遞 當環境因子的刺激作用于植物體時，植物必然作出相應的反應，產生一種或多種胞間信號。 例如重力作用于根冠細胞淀粉粒，使根的伸長區產生反應，并由IAA傳遞信息。 當環境刺激的作用

9、位點與效應位點處在植物體的不同部位時，就必然有胞間信號的產生，并輸送到效應位點。 這些胞間信號就是細胞信號轉導過程中的初級信使，即第一信使（first messenger）。（二）物理信號 物理信號是指細胞感受到刺激后產生的，具有傳遞信息功能的物理因子。如電波和水力學信號等。 婁成后認為，電波傳遞是質外體長距離傳遞信息的一種重要方式，是植物體對外部刺激的最初反應。植物為了對環境變化作出反應，既需要專一的化學信號傳遞，也需要快速的電波傳遞。1. 電波2. 水力波植物細胞對水力學信號（水壓的變化）也很敏感。例如，玉米葉片木質部壓力的微小變化就能迅速影響葉片的氣孔開度，木質部壓力的降低幾乎立即引起氣

10、孔的開放，反之亦然。（三）胞間信號的傳遞 當環境信號刺激的作用位點與效應位點在植物不同部位時，胞間信號就要作長距離的傳遞。高等植物胞間信號的長距離傳遞，主要有以下幾條途徑：1.易揮發性化學信號在體內氣相的傳遞 2.化學信號的韌皮部傳遞 3.化學信號的木質部傳遞4.電信號的傳遞5.水力學壓力信號的傳遞二、跨膜信號轉換 胞間信號從產生位點經長距離運輸傳遞到達靶細胞，靶細胞首先要感受信號并將胞外信號轉變為胞內信號，然后啟動各種信號傳遞系統，并對原初信號進行放大及激活次級信號，最終導致植物生理生化過程的變化。（一） 受體與信號的感受1. 受體 受體（receptor）是指在效應器官細胞質膜上，能與信號

11、物質特異性結合，并引發產生胞內次級信號的特殊成分。 受體和信號物質的結合是細胞感應胞外信號，并將此信號轉變為胞內信號的第一步。受體的種類及存在的部位： 受體可以是蛋白質，也可能是一個酶系。 一般認為受體存在于質膜上。然而植物細胞有細胞壁，它可能使某些胞間信號分子不能直接到達質膜，而首先作用于細胞壁。一些外界刺激可能通過細胞壁質膜細胞骨架蛋白變構而引起生理反應。質膜表面的受體有三種類型：A.G蛋白偶聯受體;B.酶聯受體;C.離子通道偶聯受體。 目前研究比較多的是光受體和激素受體以及可能起受體作用的激發子結合蛋白。細胞表面的信號受體G蛋白偶聯受體酶聯受體離子通道偶聯受體光受體植物體內至少存在三類光

12、受體,它們是：A.對紅光和遠紅光敏感的光敏素;B.對藍光和紫外光A敏感的隱花色素;C.對紫外光B敏感的紫外光受體。激素受體 能與激素結合的蛋白不一定是激素受體，而激素受體一定能與該種激素發生特異性結合。激發子結合蛋白（受體）激發子是指能夠激發或誘導植物寄主產生防御反應的因子。 植保素是與植物的抗病有關的化學物質。誘導植保素產生的因子稱為激發子。（二） G蛋白與膜上信號的轉換 G蛋白（G protein）全稱為GTP結合調節蛋白，此類蛋白由于其生理活性有賴于三磷酸鳥苷（GTP）的結合以及具有GTP水解酶的活性而得名。 它在膜上受體接受胞外信號與產生胞內信號之間起著膜上信號轉換的作用,所以又稱為偶

13、聯蛋白或信號轉換蛋白。作用機制 G蛋白信號偶聯功能是靠與GTP的結合或水解所產生的變構作用來完成的。 當G蛋白與受體結合而被激活時，同時結合上GTP，繼而觸發效應器，把胞間信號轉換為胞內信號；而當GTP水解為GDP后。G蛋白回到原初構象，失去信號轉換功能。種類 細胞內的G蛋白分為兩大類：一類是由三種亞基（、）構成的異源三聚體G蛋白，另一類是只含有一個亞基的單體小G蛋白。小G蛋白與三聚體G蛋白的亞基有許多相似之處。它們都能結合GTP或GDP，結合了GTP后呈活化狀態，可以啟動不同的信號轉導過程。三、胞內信號的轉導 由胞外刺激信號激活或抑制的、具有生理調節活性的細胞內因子稱為細胞信號傳導過程中的次

14、級信號或第二信使（second messenger）。 近年來研究發現，植物細胞的第二信使系統主要是鈣信號系統、磷酸肌醇信號系統和環腺苷酸信號系統。 鈣在植物細胞中的分布極不平衡。細胞質中Ca2+濃度很低，細胞器的Ca2+濃度是細胞質的幾百甚至上千倍，而細胞壁是最大的Ca2+庫。Ca2+在植物細胞內外的動態變化實驗發現，在細胞基質與細胞外或者細胞內鈣庫（某些細胞器）之間存在著級差很大的Ca2+濃度梯度。當一種刺激能夠使胞外或者胞內Ca2+庫即使少量的Ca2+進入細胞基質時，就會引起細胞質中Ca2+濃度的大幅度增加，達到一定的閾值后引發生理反應，從而起到傳遞胞外信號的作用。當完成信號傳遞后，Ca

15、2+迅速泵出胞外或者泵進胞內Ca2+庫，胞質中的Ca2+又回落到靜止狀態水平，同時Ca2+也與受體蛋白分離。1. 鈣信號系統 幾乎所有的胞外刺激信號都可能引起胞內游離Ca2+離子濃度的變化，而這種變化的時間、幅度、頻率、區域化分布等卻不盡相同，有可能不同刺激信號的特異性正是靠鈣濃度變化的不同形式體現的。Ca2+信號受體胞內Ca2+信號通過其受體鈣調蛋白傳遞信息。 現在研究的較清楚的植物中的鈣調蛋白主要有兩種：鈣調素和鈣依賴型蛋白激酶。 鈣調素（calmodulin, CaM）是最重要的多功能Ca2+信號受體，由148個氨基酸組成的單鏈小分子酸性蛋白。CaM分子有四個Ca2+結合位點。當外界信號

16、刺激引起胞內Ca2+濃度上升到一定閾值后，Ca2+與CaM結合，引起CaM構象的改變。而活化的CaM又與靶酶結合，使其活化而引起生理反應。 目前已經知道又有10多種酶受Ca2+CaM的調控。如蛋白激酶、H+ATP酶等，在以光敏素為光受體的信號轉導過程中，Ca2+CaM胞內信號起了重要作用。2. 肌醇磷脂信號系統 肌醇磷脂是肌醇分子六碳環的羥基被不同數目磷酸酯化形成的一類化合物，其總量約占膜磷脂總量的1/10左右，植物質膜中主要有三種：即磷脂酰肌醇（PI）、磷脂酰肌醇4磷酸（PIP）和磷脂酰肌醇4，5二磷酸（PIP2）。 以肌醇磷脂代謝為基礎的細胞信號系統，在胞外信號被膜受體接受后，以G蛋白為中

17、介，由質膜上的磷酸脂酶C(PLC)水解PIP2而產生肌醇1，4，5三磷酸（IP3）和二酰甘油（DAG）兩種信號分子。因此，該信號系統又稱為雙信號系統。其中IP3通過調節Ca2+濃度，而DAG則通過激活蛋白激酶C（protein kinase C,PKC）來傳遞信息。肌醇磷脂信號系統與Ca2+信使系統的關系液泡是植物細胞中最重要的Ca2+庫。 IP3主要作用于液泡，是液泡膜上的受體，影響膜上的離子通道與Ca2+的重新分布有關。 IP3使Ca2+從液泡中釋放出來，引起胞質中Ca2+濃度升高，從而啟動胞內Ca2+信使系統來調控一系列的生理反應。3.環核苷酸信號系統 在動物細胞中cAMP依賴性蛋白激酶是信號系統的中心。近年來研究發現，環腺苷酸系統與Ca2+CaM系統在合成完整葉綠體中協同起作用。四、蛋白質的可逆磷酸化 磷酸化作用（phosphorlation）是指把磷酸基團通過酶促反應轉移到其它化合物上的過程。 蛋白質的磷酸化是指由蛋白激酶（protein kinase,PK）催化的,把ATP或者GTP的磷酸基團轉移到底物蛋白質氨基酸殘基上的過程，它是胞內信號的效應器；其逆向過程是由蛋白磷酸（酯）酶（phosphatase,PP）催化的蛋白質