1、第 五 章細 胞 信 號 轉 導 黃山松古人說，“南橘北枳”酸甜的橘子苦澀的枳子中藥的“道地” 性所謂“道地藥材”是指特定的地域所產的藥材具有獨特的藥效。如長白山的人參、寧夏的枸杞、四川的黃連、云南昭通天麻，還有石牌藿香等等 植物的生長發育是在環境因子的影響下正確進行時空表達的過程植物細胞信號轉導的模式信號受體反應 手觸摸含羞草后小葉合攏 手觸摸就是刺激（信號），小 葉合攏就是反應。偶聯刺激到 反應之間的生化和分子途徑就 是這個反應的信號轉導途徑。 （ signaling pathway）舉例：信號轉導途徑：信 號 （Signal）物理信號：光、電化學信號：激素、病原因子等，化學信號也叫做li

2、gand胞外信號（胞間信號）胞內信號第一節 信號與受體結合 受體 存在于細胞表面或亞細胞組分中的天然分子。具有特異性、高親和力和可逆性等特征。在細胞內放大、傳遞信號，啟動一系列生化反應，最終導致特定的細胞反應。細胞內受體（intracellular receptor)：存在于亞細胞組分（如細胞核 等）上的受體。細胞表面受體(cell sueface receptor)：位于細胞表面的受體。 G蛋白聯接受體的分子模型 酶連受體(enzyme-linked receptor) 受體本身是一種酶蛋白，當細胞外區域與配體結合時，可激活酶，通過 細胞內側酶的反應傳遞信號。 G蛋白自身的活化和非活化作為一

3、種分子開關，將膜外的信號轉換為膜內的信號并進一步放大信號。二元組分系統（two-component system or two-component signaling)細菌的二元組分系統以及大腸桿菌滲透勢變化的信號轉導Ninfa和 Magasanik 1986年首次報道了大腸桿菌營養信號轉導的二元組分系統，大量的實驗已經證實，二元組分系統是細菌信號轉導的普遍機制。 第三節 細胞內信號轉導形成網絡初級信號：胞外信號第二信使：放大、傳遞胞外信號的分子Ca2/CaM在信號轉導中的作用細胞內鈣穩態（calcium homeostasis）的調節質膜鈣通道：從胞外或胞內鈣庫向細胞質釋放Ca2質膜鈣泵：從

4、細胞質向細胞外或胞內鈣庫運送Ca2Ca2/nH+反向運輸體 從細胞質向胞內鈣庫運送Ca2Ca2單向運輸體紅光刺激后大麥葉肉原生質體的鈣離子濃度變化鈣調素（CaM） 耐熱的球蛋白，等電點4.0, 分子量約為16.7 kD。它是具有148個氨 基酸的單鏈多肽。 作用方式： 直接與靶酶結合,誘導靶酶的活性構象,而調節靶酶的活性與Ca2+結合，形成活化態的Ca2+ CaM復合體，然后再與靶酶結合將靶酶 激活。CaM與Ca2+有很高的親和力，一個CaM分子可與4個Ca2+結合。 Ca2+ CaM的靶酶質膜上的Ca2+-ATP酶、Ca2+通道、NAD激酶、多種蛋白激酶等。酶被激活后，參與蕨類植物的孢子發芽

5、、細胞有絲分裂、原生質流動、植物激素的活性、向性、調節蛋白質磷酸化，最終調節細胞生長發育。 IP3 與 DAG在信號轉導中的作用 磷脂酰肌醇-4、5-二磷酸（PIP2）是一種分布在質膜內側的肌醇磷脂，占膜脂的極小部分。 PI激酶 PIP激酶 DAG-活化蛋白激酶C PI PIP PIP2 IP3-從內質網和液 泡釋放Ca2+ 激素 受體 PIP2 磷脂酶C PKC DAG G蛋白 IP3 - 細胞反應 Ca2+ IP3敏感通道 結合態IP3 細胞反應內質網或液泡 Ca2+細胞內信號轉導的雙信使系統 鈍化蛋白活化蛋白 蛋白激酶 n NTP n NDP 蛋白質 蛋白質-n Pi n Pi H2O

6、蛋白磷酸酶 信號轉導中的蛋白質可逆磷酸化蛋白激酶（protein kinase，PK） 蛋白激酶是一個大家族，植物中約有2%-3%的基因編碼蛋 白激酶。 根據磷酸化靶蛋白的氨基酸殘基的種類不同，蛋白激酶有 絲氨酸/蘇氨酸激酶、酪氨酸激酶和組氨酸激酶等三類， 它們分別將底物蛋白質的絲氨酸/蘇氨酸、酪氨酸和組氨 酸殘基磷酸化。有的蛋白激酶具有雙重底物特異性，既可 使絲氨酸或蘇氨酸殘基磷酸化，又可使酪氨酸殘基磷酸化舉例1:鈣依賴型蛋白激酶(CDPKs) 植物細胞中的一個蛋白激酶家族，大豆、玉米、胡蘿卜、擬南芥等植物 中都存在蛋白激酶。 從擬南芥中已克隆了10種左右CDPK基因，機械刺激、激素和脅迫都

7、可引 起CDPK基因表達。 現已發現，被CDPKs磷酸化的靶蛋白有質膜ATP酶、離子通道、細胞骨架 成分等。 自身抑制域(31 a.a) N C 蛋白激酶催化域 鈣調素樣結構域 (共508個氨基酸)CDPK- 的結構示意圖 CaM 和 CDPK 的結構比較舉例2:類受體蛋白激酶（receptor-like protein kinase，RLKs） 植物中的RLKs屬于絲氨酸/蘇氨酸激酶類型，由胞外結構區）、跨膜螺旋區及胞內蛋白激酶催化結構區三部分組成。根據胞外結構區的不同，將RLKs分為三類:S受體激酶，這類RLKs在胞外具有一段被稱為S-結構域的結構域，與 調節油菜自交不親和的S-糖蛋白的氨

8、基酸序列同源。 富含亮氨酸受體激酶，這類RLKs的胞外結構域中有重復出現的亮氨 酸。最近發現，油菜素內酯的受體就屬于這種RLKs。 類表皮生長因子受體激酶，這類RLKs的胞外結構域具有類似動物細胞 表皮生長因子的結構。蛋白磷酸酶(protein phosphatase ，PP） 蛋白磷酸酶的分類與蛋白激酶相對應，分為絲氨酸/蘇氨 酸型蛋白磷酸酶和酪氨酸型蛋白磷酸酶。有些酶具有雙重 底物特異性。 對蛋白磷酸酶的研究還不如蛋白激酶那樣深入。但兩者 的協同作用在細胞信號轉導中的作用是不言而喻的。 總結（Summary） 由于植物移動性不如動物，植物在長期的進化過程中發展起一套完善的信號轉導系統，以適應環境的變化，更好地生存。在植物的生長發育的某一階段，常常是多種刺激同時作用。這樣，在植物體內和細胞內，復雜、多樣的信號系統之間存在著相互作用，形成信號轉導網絡，也有人將這種相互作用稱作“交談（cross talk）”。對信號轉導網絡的認識是近20年來的研究所得，事實上，這個網絡會復雜得多，需要更多的實驗證據來充實和完善。復習題1、名詞解釋： 受體，G蛋白，CaM，CDPK，2、漢譯英，英譯漢 ligand，heterotrimeric GTP binding protein，enzyme-linked rec