1、第2節(jié) 生物膜流動(dòng)鑲嵌模型陜西省商洛中學(xué)劉小剛生物組第1頁(yè)第1頁(yè)學(xué)習(xí)目的 1.簡(jiǎn)述生物膜流動(dòng)鑲嵌模型基本內(nèi)容 2.舉例闡明生物膜含有流動(dòng)性特點(diǎn) 3.探討在建立生物膜模型過(guò)程中，試驗(yàn)技術(shù)進(jìn)步所起作用。 第2頁(yè)第2頁(yè)提出時(shí)間和學(xué)者：1.生物膜構(gòu)成成份：2.基本支架：3.蛋白質(zhì)分布： ？4.結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：5.功效特點(diǎn)：6.糖蛋白：分布；功效7.糖脂？流動(dòng)鑲嵌模型的基本內(nèi)容第3頁(yè)第3頁(yè)1、生物膜中脂質(zhì)和蛋白質(zhì)分布： 2、細(xì)胞膜中糖分布： 3、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)特點(diǎn)： ； 功效特點(diǎn)： 。蛋白質(zhì)分子：有鑲嵌在磷脂雙分子層表面， 有部分或所有嵌入磷脂雙分子層中， 有貫穿整個(gè)磷脂雙分子層。 （表達(dá)了膜結(jié)構(gòu)內(nèi)外不對(duì)稱性）細(xì)

2、胞膜外表，有一層由細(xì)胞膜上蛋白質(zhì)與糖類結(jié)合形成糖蛋白，叫做糖被。功效：保護(hù)和潤(rùn)滑作用（消化道、呼吸道上皮細(xì)胞） 細(xì)胞辨認(rèn)、胞間信息交流作用含有一定流動(dòng)性選擇透過(guò)性流動(dòng)鑲嵌模型的基本內(nèi)容基本支架-磷脂雙分子層1972年，桑格和尼克森第4頁(yè)第4頁(yè)思考：1.細(xì)胞膜構(gòu)成成份是什么？ 2.歐文頓推論是否正確？有無(wú)其它組分？3.脂質(zhì)和蛋白質(zhì)是如何構(gòu)成細(xì)胞膜？ (1)磷脂分子在細(xì)胞膜上分布？ 磷脂分子在空氣-水界面上如何分布？ 提醒：細(xì)胞膜內(nèi)外都是液體有水環(huán)境 (2)蛋白質(zhì)分子位于脂雙層什么位置？4.生物膜真是靜態(tài)嗎？有什么證據(jù)能夠證實(shí)細(xì)胞膜中物質(zhì)是不斷運(yùn)動(dòng)？5.流動(dòng)鑲嵌模型基本內(nèi)容是什么？第5頁(yè)第5頁(yè)時(shí)間

3、科學(xué)家或試驗(yàn)名稱試驗(yàn)內(nèi)容假說(shuō)或結(jié)論歐文頓兩位荷蘭科學(xué)家羅伯特森19世紀(jì)末1925年1959年1970年1972年熒光染料標(biāo)識(shí)試驗(yàn)桑格和尼克森20世紀(jì)初對(duì)生物膜結(jié)構(gòu)摸索歷程總結(jié)流動(dòng)鑲嵌模型基本內(nèi)容填寫表格導(dǎo)學(xué)第6頁(yè)第6頁(yè)生物膜：功效？結(jié)構(gòu)？構(gòu)成成份？結(jié)構(gòu)與功效相適應(yīng)，結(jié)構(gòu)決定功效第7頁(yè)第7頁(yè) 1.細(xì)胞膜構(gòu)成成份是什么？第8頁(yè)第8頁(yè) 從生理功效入手科學(xué)探究19世紀(jì)末，歐文頓（E.Overton）在研究植物細(xì)胞通透性試驗(yàn)不溶于脂質(zhì)物質(zhì)溶于脂質(zhì)物質(zhì)細(xì)胞膜從試驗(yàn)現(xiàn)象能推測(cè)出什么結(jié)論呢？思考與討論:最初結(jié)識(shí)到生物膜是由脂質(zhì)構(gòu)成，是通過(guò)對(duì)試驗(yàn)現(xiàn)象推理分析還是通過(guò)膜成份提取和鑒定？在推理分析得出結(jié)論后，尚有必

4、要對(duì)膜成份進(jìn)行提取、分離和鑒定嗎？膜是由脂質(zhì)構(gòu)成最初依據(jù)試驗(yàn)現(xiàn)象和相關(guān)知識(shí)，通過(guò)嚴(yán)謹(jǐn)推理和大膽想像，提出設(shè)想，是一個(gè)常見(jiàn)科學(xué)辦法。假說(shuō)還需要通過(guò)試驗(yàn)觀測(cè)直接證實(shí)。提出假說(shuō)資料1.歐文頓的實(shí)驗(yàn)第9頁(yè)第9頁(yè)2.歐文頓推論是否正確？有無(wú)其它組分？第10頁(yè)第10頁(yè)時(shí)間：20世紀(jì)初試驗(yàn)：科學(xué)家對(duì)哺乳動(dòng)物成熟紅細(xì)胞膜進(jìn)行了化學(xué)成份分析化學(xué)分析表明：紅細(xì)胞細(xì)胞膜資料2膜主要成份是脂質(zhì)和蛋白質(zhì)第11頁(yè)第11頁(yè)3.脂質(zhì)和蛋白質(zhì)是如何構(gòu)成細(xì)胞膜？ (1)磷脂分子在細(xì)胞膜上分布？ 磷脂分子在空氣-水界面上如何分布？ 提醒：細(xì)胞膜內(nèi)外都是液體有水環(huán)境 (2)蛋白質(zhì)分子位于脂雙層什么位置？第12頁(yè)第12頁(yè)時(shí)間：1925

5、年人物：荷蘭科學(xué)家戈特E.Gorter和格倫德F.Grendel試驗(yàn)：用有機(jī)溶劑丙酮（能夠溶解脂質(zhì)）從人紅細(xì)胞膜中提取脂質(zhì)，在空氣水界面上鋪展成單分子層，測(cè)得單分子層面積恰為紅細(xì)胞表面積2倍（S=2S0)結(jié)論： 資料3.荷蘭科學(xué)家的實(shí)驗(yàn)細(xì)胞膜中脂質(zhì)分子必定排列為連續(xù)雙分子層第13頁(yè)第13頁(yè)(1)磷脂分子在細(xì)胞膜上分布？ 磷脂分子在空氣-水界面上如何分布？ 提醒：細(xì)胞膜內(nèi)外都是液體有水環(huán)境第14頁(yè)第14頁(yè)B：依據(jù)磷脂分子結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，展開你想像力，嘗試構(gòu)建磷脂分子在水空氣界面中模型A：磷脂是一個(gè)由甘油、脂肪酸和磷酸所構(gòu)成分子 ， 磷 酸：“頭” 部是親水脂肪酸：“尾”部是疏水磷脂分子第15頁(yè)第15頁(yè)

6、磷脂分子特點(diǎn)：“頭”部具親水性，“尾”部具疏水性磷脂分子排列為單分子層第16頁(yè)第16頁(yè)連續(xù)兩層排列第17頁(yè)第17頁(yè)水空氣界面第18頁(yè)第18頁(yè)(2)蛋白質(zhì)分子位于脂雙層什么位置？第19頁(yè)第19頁(yè)時(shí)間：1959年試驗(yàn)：羅伯特森用電鏡了觀測(cè)到了清楚細(xì)胞膜照片，看到了暗亮暗三層結(jié)構(gòu)。結(jié)論： 注：蛋白質(zhì)電子密度高顯黑色發(fā)暗，磷脂分子電子密度低發(fā)亮。生物膜為蛋白質(zhì)脂質(zhì)蛋白質(zhì)三層統(tǒng)一靜態(tài)結(jié)構(gòu)資料4.羅伯特森的實(shí)驗(yàn)第20頁(yè)第20頁(yè)透射電子顯微鏡（REM）1959年，羅伯特森（J. D. Robertson ）用超薄切片技術(shù)取得了清楚細(xì)胞膜電鏡下照片，顯示暗-明-暗三層結(jié)構(gòu)。 單位膜模型蛋白質(zhì)電子密度高，在電鏡

7、下顯暗色；磷脂分子電子密度低，顯亮色。蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)脂質(zhì)單位膜模型資料4.羅伯特森的實(shí)驗(yàn)第21頁(yè)第21頁(yè)單位膜模型羅伯特森觀點(diǎn)： 蛋白質(zhì)分子都鑲在磷脂雙分子層兩側(cè)，所有膜厚度相同 蛋白質(zhì)分子和磷脂分子都是靜止不動(dòng)第22頁(yè)第22頁(yè)變形蟲變形運(yùn)動(dòng)變形蟲在吞噬草履蟲第23頁(yè)第23頁(yè)舉例闡明生物膜含有流動(dòng)性 A、白細(xì)胞吞噬細(xì)菌、變形蟲捕食、草履蟲取食過(guò)程中食物泡形成、分泌蛋白分泌過(guò)程） B、細(xì)胞融合（受精時(shí)細(xì)胞融合過(guò)程、細(xì)胞雜交時(shí)細(xì)胞融合、人鼠細(xì)胞雜交試驗(yàn)） C、變形運(yùn)動(dòng)（紅細(xì)胞通過(guò)狹窄毛細(xì)血管變形、精子細(xì)胞形成精子變形、質(zhì)壁分離和復(fù)原試驗(yàn)、變形蟲運(yùn)動(dòng)時(shí)偽足形成） D、細(xì)胞生長(zhǎng)分裂（動(dòng)物細(xì)胞分裂時(shí)細(xì)胞膜

8、縊裂過(guò)程、酵母菌出芽生殖中長(zhǎng)出芽體） 生物膜真是靜態(tài)嗎？第24頁(yè)第24頁(yè)4.生物膜真是靜態(tài)嗎？ 有什么證據(jù)能夠證實(shí)細(xì)胞膜中 物質(zhì)是不斷運(yùn)動(dòng)？ 蛋白質(zhì)分子到底是怎么分布？質(zhì)疑？第25頁(yè)第25頁(yè)冰凍蝕刻電鏡技術(shù)觀測(cè)蛋白質(zhì)分布模型資料5：冰凍蝕刻電子顯微法 標(biāo)本用干冰（液氮）冰凍后用冷刀斷開，升溫后暴露斷裂面蛋白質(zhì) 、 、 在磷脂雙分子層中鑲在表面貫穿其中部分或所有嵌入小鼠肝細(xì)胞膜冰凍蝕刻電鏡照片第26頁(yè)第26頁(yè)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)三種存在形式構(gòu)建蛋白質(zhì)分子在磷脂雙分子層中排布模型第27頁(yè)第27頁(yè) 時(shí)間：1970年 試驗(yàn)：弗雷和埃迪登( Frye 和 Edidin )將人和鼠細(xì)胞膜蛋白分別用紅、綠熒光標(biāo)識(shí)后

9、，讓兩種細(xì)胞融合，雜交細(xì)胞二分之一發(fā)紅色熒光、另二分之一發(fā)綠色熒光，放置一段時(shí)間后發(fā)覺(jué)兩種顏色熒光均勻分布。資料6.人鼠細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)（熒光標(biāo)記實(shí)驗(yàn)） 結(jié)論：細(xì)胞膜含有流動(dòng)性第28頁(yè)第28頁(yè)磷脂分子運(yùn)動(dòng)第29頁(yè)第29頁(yè) 依據(jù)新觀測(cè)和試驗(yàn)證據(jù) 1972年桑格和尼克森提出了新生物膜結(jié)構(gòu)模型 流動(dòng)鑲嵌模型第30頁(yè)第30頁(yè)1、生物膜中脂質(zhì)和蛋白質(zhì)分布： 2、細(xì)胞膜中糖分布： 3、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)特點(diǎn)： ； 功效特點(diǎn)： 。蛋白質(zhì)分子：有鑲嵌在磷脂雙分子層表面， 有部分或所有嵌入磷脂雙分子層中， 有貫穿整個(gè)磷脂雙分子層。 （表達(dá)了膜結(jié)構(gòu)內(nèi)外不對(duì)稱性）細(xì)胞膜外表，有一層由細(xì)胞膜上蛋白質(zhì)與糖類結(jié)合形成糖蛋白，叫做糖被

10、。功效：保護(hù)和潤(rùn)滑作用（消化道、呼吸道上皮細(xì)胞） 細(xì)胞辨認(rèn)、胞間信息交流作用含有一定流動(dòng)性選擇透過(guò)性流動(dòng)鑲嵌模型的基本內(nèi)容基本支架-磷脂雙分子層第31頁(yè)第31頁(yè) 流動(dòng)鑲嵌模型是當(dāng)前人們普遍認(rèn)同，但它無(wú)法完美地回答生物膜所有功效。因此以后不斷提出一些新模型，比如Wallach于1975年提出晶格鑲嵌模型；Jain和White于1977年提出板塊鑲嵌模型等。 迄今為止，已提出生物膜結(jié)構(gòu)模型達(dá)幾十種之多。 生物膜結(jié)構(gòu)模型即使有很各種，但被廣泛接受結(jié)構(gòu)模型基本內(nèi)容是趨向一致，其要點(diǎn)和特點(diǎn)基本相同，主要包括膜分子構(gòu)成和結(jié)構(gòu)特性。第32頁(yè)第32頁(yè)諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)授予兩名研究膜蛋白美國(guó)科學(xué)家，這是自1991年來(lái)諾貝爾獎(jiǎng)第三次頒發(fā)給與細(xì)胞膜蛋白質(zhì)相關(guān)研究結(jié)果 。 科學(xué)無(wú)止境皮特阿格雷羅德里克麥金農(nóng)第33頁(yè)第33頁(yè)1、細(xì)胞膜流動(dòng)鑲嵌模型與蛋白質(zhì)脂質(zhì)蛋白質(zhì)三層結(jié)構(gòu)模型最大不同是A、流動(dòng)鑲嵌模型認(rèn)為細(xì)胞膜含有一定流動(dòng)性課堂反饋D、蛋白質(zhì)脂質(zhì)蛋白質(zhì)三層結(jié)構(gòu)模型認(rèn)為細(xì)胞膜含有透過(guò)性C、流動(dòng)鑲嵌模型認(rèn)為細(xì)胞膜含有選擇性B、蛋白質(zhì)脂質(zhì)蛋白質(zhì)三層結(jié)構(gòu)模型認(rèn)為細(xì)胞膜含有一定流動(dòng)性第34頁(yè)第34頁(yè)2、變形蟲