1、第四章 植物的呼吸作用第一頁，編輯于星期五：十點 二十六分。第一節 呼吸作用的概念、其生理意義及場所 一、概念：呼吸作用(respiration)是氧化有機物并釋放能量的異化作用(disassimilation) 。 有氧呼吸(aerobic respiration)指生活細胞利用分子氧將體內的某些有機物質徹底氧化分解, 形成CO2和H2O,同時釋放能量的過程。 無氧呼吸(anaerobic respiration)一般指生活細胞在無氧條件下利用有機物分子內部的氧,把某些有機物分解成為不徹底的氧化產物,同時釋放能量的過程。 呼吸作用第二頁，編輯于星期五：十點 二十六分。有氧呼吸與物質的燃燒的區

2、別： 1.燃燒時,有機物被劇烈氧化散熱,而在呼吸作用中氧化作用那么分為許多步驟進行,能量是逐步釋放的,一局部轉移到ATP和NADH分子中,成為隨時可利用的貯備能,另一局部那么以熱的形式放出。 2.燃燒是物理過程，呼吸作用是生理過程，在常溫、常壓下進行。 第三頁，編輯于星期五：十點 二十六分。二、呼吸作用的多條途徑:呼吸作用乳酸發酵無氧呼吸有氧呼吸糖酵解末端氧化系統細胞色素氧化系統交替氧化系統過氧化物氧化酶系統多酚氧化酶系統抗壞血酸氧化酶系統乙醇酸氧化酶系統乙醛酸氧化酶系統酒精發酵糖酵解細胞質中磷酸戊糖途徑三羧酸循環（細胞質中）（線粒體中）第四頁，編輯于星期五：十點 二十六分。三、呼吸作用的生理

3、意義 1.為植物一切生命活動提供所需能量。 2.呼吸作用的中間產物是合成體內重要有機物質的原料。 3.呼吸作用可增強植物的抗病能力。第五頁，編輯于星期五：十點 二十六分。第二節 呼吸代謝的生化途徑 一、糖酵解1.概念： 糖酵解(glycolysis)是指在細胞質內所發生的、將葡萄糖降解為丙酮酸并釋放能量的過程， 研究糖酵解途徑方面有突出奉獻的三位生物化學家:Embden, Meyerhof和Parnas,又把糖酵解途徑稱為Embden-Meyerhof-Parnas途徑,簡稱EMP途徑。 第六頁，編輯于星期五：十點 二十六分。第二節 呼吸代謝的生化途徑 2.糖酵解的化學歷程 糖酵解途徑分三個階

4、段： (1)已糖的活化 (2)已糖的裂解 (3)丙糖的氧化 總反響式為：第七頁，編輯于星期五：十點 二十六分。3.糖酵解的生理意義 (1)糖酵解普遍存在于生物體中, 是有氧呼吸和無氧呼吸的共同途徑。 (2)糖酵解過程中產生的一系列中間產物,在不同外界條件和生理狀態下,可以通過各種代謝途徑,產生不同的生理反響,在植物體內呼吸代謝和有機物質轉化中起著樞紐作用。 (3)通過糖酵解,生物體可獲得生命活動所需的局部能量。對于厭氧生物來說,糖酵解是糖分解和獲取能量的主要方式。 (4)糖酵解途徑中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、 丙酮酸激酶所催化的反響以外,其余反響均可逆轉,這就為糖異生作用提供了根本途徑。第

5、八頁，編輯于星期五：十點 二十六分。二、發酵作用1.酒精發酵 在無氧條件下, 丙酮酸脫羧生成CO2和乙醛，乙醛再被復原為乙醇的過程。2.乳酸發酵 在無氧條件下, 丙酮酸在乳酸脫氫酶作用下被NADH+H+直接復原為乳酸的過程 。第九頁，編輯于星期五：十點 二十六分。三、三羧酸循環1.概念： 三羧酸循環(tricarboxylic acid cycle) 指丙酮酸在有氧條件下，通過一個包括三羧酸和二羧酸的循環而逐步氧化分解生成CO2的過程。又稱為檸檬酸環或Krebs環，簡稱TCA循環。第十頁，編輯于星期五：十點 二十六分。三、三羧酸循環 2.三羧酸循環的化學歷程 總反響式為： 第十一頁，編輯于星期

6、五：十點 二十六分。三、三羧酸循環3.三羧酸循環的生理意義 1TCA 循環是生物體利用糖或其他物質氧化獲得能量的主要途徑。 2從物質代謝來看,TCA循環中有許多重要中間產物與體內其他代謝過程密切相連, 相互轉變。可以說,TCA循環是糖類、脂肪、蛋白質及次生物質代謝和轉化的樞紐。 第十二頁，編輯于星期五：十點 二十六分。四、戊糖磷酸途徑1.概念 磷酸戊糖途徑(pentose phosphate pathway ：是指在細胞質內進行的一種將葡萄糖直接氧化降解的酶促反響過程?；蚍Q為已糖磷酸支路(hexose monophosphate pathway)。簡稱PPP或HMP。也稱為葡萄糖直接氧化途徑。

7、第十三頁，編輯于星期五：十點 二十六分。四、戊糖磷酸途徑2.磷酸戊糖途徑的化學歷程 脫氫反響(1)葡萄糖氧化脫羧階段 水解反響 脫氫脫羧反響(2)非氧化分子的重組階段 磷酸戊糖途徑的總反響式為： 第十四頁，編輯于星期五：十點 二十六分。3.戊糖磷酸途徑的生理意義 (1)該途徑是葡萄糖直接氧化過程, 有較高的能量轉化效率。 (2)該途徑中生成的大量NADPH可做為主要供氫體,在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用。 (3)該途徑中一些中間產物是許多重要有機物質生物合成的原料。 (4)該途徑非氧化分子重排階段形成的丙糖、 丁糖、 戊糖、 已糖和庚糖的磷酸酯及酶類與光合作用卡爾文循環中間產

8、物和酶相同,因而戊糖磷酸途徑和光合作用可以聯系起來,相互溝通。 (5)該途徑在許多植物中普遍存在,特別是在植物感病和受傷、干旱時,該途徑可占全部呼吸50%以上。第十五頁，編輯于星期五：十點 二十六分。第三節 電子傳遞與氧化磷酸化 一、呼吸鏈的概念和組成1.呼吸鏈的概念 呼吸鏈(respiratory chain),是指按一定順序排列相互銜接的傳遞氫或電子到分子氧的一系列傳遞體的總軌道答復：糖酵解和三羧酸循環產生的NADPH+H+中的電子和質子如何與分子氧結合，產生H2O，并合成ATP第十六頁，編輯于星期五：十點 二十六分。第三節 電子傳遞與氧化磷酸化 2.呼吸鏈的組成 呼吸鏈中五種酶復合體 (

9、1)復合體(NADH脫氫酶) (2)復合體(琥珀酸脫氫酶) (3)復合體細胞色素bc1復合物) (4)復合體(細胞色素氧化酶) (5)復合體(ATP合酶)第十七頁，編輯于星期五：十點 二十六分。complex第十八頁，編輯于星期五：十點 二十六分。第十九頁，編輯于星期五：十點 二十六分。二、氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) 1. 磷酸化的概念 生物氧化過程中釋放的自由能,促使ADP形成ATP,稱為氧化磷酸化作用(oxidative phosphorylation) 。第二十頁，編輯于星期五：十點 二十六分。第二十一頁，編輯于星期五：十點 二十六分。第二十二頁，編

10、輯于星期五：十點 二十六分。2. 磷酸化的類型 (1)底物水平磷酸化指底物脫氫(或脫水),其分子內部所含能量的重新分布或集中,即可生成某些高能中間代謝物,再通過酶促磷酸基團轉移反響直接偶聯ATP的生成。 (2)電子傳遞體系磷酸化(氧化磷酸化)是指電子從NADH或FADH-2脫下,經電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水,并偶聯ADP和Pi生成ATP的過程。第二十三頁，編輯于星期五：十點 二十六分。3.氧化磷酸化的機理 化學滲透假說(P. Mitchell 1961年)要點: (1)呼吸傳遞體不對稱地分布在線粒體內膜上。 (2)呼吸鏈的復合體中遞氫體有質子泵作用,它可以將H+從線粒體內膜的內側泵至外側,

11、在內膜兩側建立起質子濃度梯度和電位梯度。 (3)由質子動力勢梯度推動ADP和Pi合成ATP。 第二十四頁，編輯于星期五：十點 二十六分。4.氧化磷酸化的解偶聯劑和抑制劑 (1)解偶聯劑(uncoupler)指阻礙磷酸化而不影響電子傳遞的化學試劑。如2，4-二硝基苯酚(DNP)。 (2)抑制劑depressant)不僅抑制ATP的形成，還同時抑制電子傳遞。如魚藤酮。第二十五頁，編輯于星期五：十點 二十六分。三、呼吸鏈電子傳遞的多條途徑末端氧化酶:把底物的電子傳遞到分子氧的酶。1.細胞色素氧化酶2.抗氰氧化酶交替氧化酶系生理意義？3.酚氧化酶4.抗壞血酸氧化酶5.乙醇酸氧化酶線粒體末端氧化酶線粒體

12、外末端氧化酶第二十六頁，編輯于星期五：十點 二十六分。1、細胞色素氧化E線粒體 植物體內最主要的末端氧化E，與O2的親和力極高，承擔細胞內約80%的耗氧量。該E含鐵和銅，其作用是將Cyta3電子傳給O2，生成H2O第二十七頁，編輯于星期五：十點 二十六分。2、抗氰交替氧化E線粒體 該E含Fe2+, 其功能是將UQH2的電子經FP傳給O2生成H2O。對O2的親和力高，易被水楊基氧肟酸SHAM所抑制，對氰化物不敏感。交替氧化E位于線粒體內膜。第二十八頁，編輯于星期五：十點 二十六分?？骨韬粑诟叩戎参镏袕V泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放熱很多

13、形成的ATP少，大局部自由能以熱能喪失，使組織溫度比環境溫度高出10-20 oC 。第二十九頁，編輯于星期五：十點 二十六分。3、酚氧化E質體和微體該E含銅，包括單酚氧化E酪氨酸E和多酚氧化E兒茶酚氧化E。其功能是催化O2將酚氧化成醌并生成H2O。對O2的親和力中等，易受氰化物抑制。 在正常情況下，酚氧化E與其底物是分開的，植物組織受傷時，E與底物接觸發生反響，如蘋果、土豆等削皮后出現的褐色。醌對微生物有毒 ，從而對植物組織起保護作用。 第三十頁，編輯于星期五：十點 二十六分。 酚氧化E在生活中的應用： 將土豆絲侵泡在水中起隔絕氧和稀釋E及底物的作用，抑制其變褐；制綠茶時把采下的茶葉立即焙炒殺

14、青，破壞多酚氧化E，以保持其綠色；制紅茶時，那么要揉破細胞，通過多酚氧化E的作用將茶葉中的酚類氧化，并聚合為紅褐色的物質。第三十一頁，編輯于星期五：十點 二十六分。呼吸代謝的多樣性，是植物在長期進化過程中對不斷變化的外界環境的一種適應性表現，以不同方式為植物提供新的物質和能量。二生理意義第三十二頁，編輯于星期五：十點 二十六分。四、呼吸作用中能量代謝 植物呼吸作用是通過酶促反響把貯存在化合物中的化學能釋放出來,一局部轉變為熱能散失,一局部以ATP形式貯存。 1mol葡萄糖經EMP-TCA-呼吸鏈徹底氧化后共生成36mol ATP 。 1mol葡萄糖完全氧化時產生的自由能為2870kJ, 1mo

15、lATP水解末端高能磷酸鍵可釋能量31.8kJ，36mol的ATP共釋放1144.8kJ。 1mol葡萄糖呼吸能量利用率為: 能量利用率(%)=1144.82870100=39.8%第三十三頁，編輯于星期五：十點 二十六分。五、光合作用和呼吸作用的關系 綠色植物通過光合作用把CO2和H2O轉變成有機物質并釋放氧氣; 同時也通過呼吸作用把有機物質氧化分解為CO2和H2O,同時釋放出能量供生命活動利用。可見光合作用和呼吸作用是既相互對立,又相互依賴,共同存在于統一有機體中。第三十四頁，編輯于星期五：十點 二十六分。第五節 呼吸作用的調節和控制Pasteur effect第三十五頁，編輯于星期五：十

16、點 二十六分。第六節 影響呼吸作用的因素 一、呼吸作用的指標 1.呼吸速率(respiratory rate) 又稱呼吸強度, 指單位時間內單位重量的植物材料釋放的CO2的量或吸收O2的量。 2.呼吸商(respiratory quotient， R.Q) 又稱呼吸系數, 指植物組織在一定時間內,釋放CO2的量與吸收O2的量的比值。第三十六頁，編輯于星期五：十點 二十六分。二、呼吸底物對呼吸商的影響因素呼吸底物為糖類而又完全氧化時，為。C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O RQ = 6CO2 / 6O2= 1第三十七頁，編輯于星期五：十點 二十六分。 （2）若呼吸底物是富含氫的物

17、質，如蛋白質或脂肪，則呼吸商小于1。以棕櫚酸為例C16H32O2 + 11O2 C12H22O11 + 4CO2 +5H2O RQ = 4CO2 / 11O2= 0.36第三十八頁，編輯于星期五：十點 二十六分。 （3）若呼吸底物是富含氧的物質，如有機酸，則呼吸商大于1。 如以蘋果酸為例：C4H6O5 + 3O2 4CO2 + 3H2O RQ = 4CO2 / 3O2= 1.33第三十九頁，編輯于星期五：十點 二十六分。三、呼吸速率的影響因素（一）內部因素的影響 1、不同植物種類，呼吸速率不同。植物種類 呼吸速率（氧氣，鮮重） l g-1 h-1 仙人掌 3.00 蠶豆 96.60 小麥 25

18、1.00 細菌 10 000.00第四十頁，編輯于星期五：十點 二十六分。2、同一植物的不同器官或組織,呼吸速率不同植物 器官 呼吸速率（氧氣，鮮重） l g-1 h-1 胡蘿卜 根 25 葉 440 蘋果 果肉 30 果皮 95 大麥 種子(浸泡15h) 胚 715 胚乳 76 第四十一頁，編輯于星期五：十點 二十六分。二、外部因素對呼吸作用的影響1.溫度：溫度通過對呼吸酶活性的影響而改變呼吸速率。溫度對呼吸作用的影響有三基點: 最低、最適、最高。溫度系數Q10：P1212.氧氣：氧是植物有氧呼吸的必要條件。無氧呼吸熄滅點指使無氧呼吸停止時的環境氧氣濃度(10%左右) 。3. 二氧化碳：二氧

19、化碳是呼吸作用終產物之一,當環境二氧化碳濃度增高時,呼吸速率下降。第四十二頁，編輯于星期五：十點 二十六分。 1、溫度 溫度主要是影響呼吸酶的活性而影響呼吸速率。 在最低點與最適點之間，呼吸速率隨溫度升高而加快，超過最適點，呼吸速率隨溫度升高而下降。二外界條件的影響第四十三頁，編輯于星期五：十點 二十六分。第四十四頁，編輯于星期五：十點 二十六分。 呼吸作用最適溫度：是指能長期維持較高呼吸速率的溫度。 呼吸作用最適溫度是2535 ，最高溫度是35 45 ，呼吸作用最低溫度則依植物種類不同有較大差異。 呼吸作用的最適溫度比光合作用的最適溫度高。 溫度系數（Q10):5-35之間，溫度每升高10呼

20、吸速率增高的倍數。一般Q10為2-2.5。第四十五頁，編輯于星期五：十點 二十六分。 氧濃度在10-20%之間全部是有氧呼吸，當氧濃度低于10%時無氧呼吸出現并逐步增強，有氧呼吸減弱。 無氧呼吸的消失點：無氧呼吸停止進行時的最低氧濃度10%左右。 氧飽和點：呼吸速率開始到達最大時的氧濃度。2、氧氣第四十六頁，編輯于星期五：十點 二十六分。 長時間的無氧呼吸為什么會使植物受到傷害？ 1、無氧呼吸產生酒精，酒精使細胞質的蛋白質變性； 2、無氧呼吸利用葡萄糖產生的能量很少，植物要維持正常的生理需要就要消耗更多的有機物； 3、沒有丙酮酸氧化過程，缺乏新物質合成的原料。第四十七頁，編輯于星期五：十點 二

21、十六分。3、水分增加含水量，呼吸速率加強第四十八頁，編輯于星期五：十點 二十六分。4、二氧化碳 環境中CO2濃度增高時脫羧反響減慢，呼吸作用受抑制。當CO2濃度高于5%時，呼吸作用受到明顯抑制，高于10%時可使植物中毒死亡。 5、機械損傷 組織損傷時，呼吸作用明顯增強?？赡艿脑蚴牵?破壞氧化酶與呼吸底物的分隔 2細胞脫分化為分生組織或愈傷組織第四十九頁，編輯于星期五：十點 二十六分。6、 病原菌的侵染 植物組織感病后呼吸增加，原因可能有：宿主受體細胞的線粒體增多并被激活，氧化酶活性增強，分解毒素，抑制病原菌水解酶活性，促進傷口愈合。另外抗氰呼吸、PPP加強。第五十頁，編輯于星期五：十點 二十

22、六分。第七節 植物呼吸作用與農業生產 一、呼吸作用和作物栽培二、呼吸作用與糧油種子貯藏三、呼吸作用與果實蔬菜貯藏 第五十一頁，編輯于星期五：十點 二十六分。三、呼吸作用與作物栽培 1、許多栽培措施是為了保證呼吸作用的正常進行 ，如早稻浸種催芽時，用溫水淋種和時常翻種；水稻的曬田，作物的中耕松土等。 2、作物栽培中的許多生理障礙與呼吸直接相關：澇害無氧呼吸；低溫破壞線粒體第五十二頁，編輯于星期五：十點 二十六分。二、種子的平安貯藏與呼吸作用 油料種子的平安含水量是8%- 9%以下 淀粉種子的平安含水量是12%- 14%以下 ， 平安含水量內水為束縛水，呼吸E活性 降到極限，呼吸極微弱。南方種子的平安含水量比北方低。第五十三頁，編輯于星期五：十點 二十六分。第五十四頁，編輯于星期五：十點 二十六分。 糧食貯藏需降低呼吸速率的原因 呼