1、逆境生理概述和性質 第一節 抗性生理通論 第二節 植物的抗寒性 第三節 植物的抗旱性 第四節 植物的抗病性 第一節 抗性生理通論 逆境（environmental stress）：對植物產生傷害的環境，又叫脅迫。逆境的種類 生物因素：病蟲害、雜草等理化因素：溫度、水分、輻射、化學因素、天氣等 抗性（stress resistance）:植物對不良環境的適應性和抵抗力。一、逆境與抗逆性抗性分為兩種：避逆性和耐逆性 避逆性植物能夠創造一種內部環境，避免逆境對其內部的影響。 耐逆性植物處于不良環境中，通過代謝的變化來阻止、降低、甚至修復由逆境造成的傷害，從而保證正常的生理活動。二、逆境對植物生理代謝

2、的影響 1、細胞透性增大 膜系統 破壞，內含物外滲；膜結合酶活性紊亂，各種代謝無序。2、水分平衡喪失 植物的吸水量降低，蒸騰量減少，但蒸騰仍大于吸水，植物萎蔫。3、光合速率下降 氣孔關閉， 葉綠體受傷，光合酶失活或變性 4、呼吸速率變化 呼吸下降凍、熱、鹽、澇害 呼吸先上升再下降冷、旱害 呼吸明顯升高 病害、傷害5、物質代謝變化合成E活性下降，水解E活性增強。 淀粉、蛋白質等大分子化合物降解為可溶性糖、肽及氨基酸等物質。三、植物對逆境的適應 植物對逆境的適應包括避逆性和耐逆性。避逆性（stress avoidance):植物在時間上或空間上避開不良環境。耐逆性（stress tolerance

3、)：植物忍受逆境的能力。植物從生態上、形態上、生理上、代謝上具有各種各樣抵抗或適應逆境的能力。 膜脂相變： 液相 高溫 液晶相 低溫 凝膠相 膜脂相變會導致原生質流動停止，膜結合酶活性降低，膜透性增大，物質交換平衡破壞，代謝紊亂，有毒物質積累，細胞受損。 （一）生物膜與抗逆性三、植物對逆境的適應 試驗證實， 膜脂碳鏈越短，不飽和脂肪酸越多，固化溫度越低，抗冷性越強。 磷脂與抗凍性有關。楊樹、蘋果等進入越冬期間，樹皮抗凍性增強時，膜脂中磷脂（磷脂酰膽堿等）含量顯著增高。 糖脂與抗鹽性有關 糖脂（單半乳糖二甘油脂等）含量低，抗鹽性增強。 飽和脂肪酸和抗旱力有關 實驗表明小麥抗旱性強的品種在灌漿期干

4、旱時，葉表皮細胞的飽和脂肪酸較多。 膜蛋白與抗寒性有關 低溫下，膜蛋白與磷脂結合能力下降，磷脂游離，膜解體，組織死亡。（二）逆境蛋白與抗逆性 在逆境條件下，植物的基因表達發生改變，關閉一些正常表達的基因，啟動一些與逆境相適應的基因，誘導新蛋白質和酶的形成，這些誘導產生的蛋白統稱為逆境蛋白。 1、熱激蛋白（heat shock protein HSP）： 在高于植物正常生長溫度（1015）刺激下誘導合成的蛋白質。 HSP在抗熱性中的作用 ： （1）維持變性蛋白的可溶狀態或使其恢復原有的空間構象和生物活性 （2）與一些酶結合成復合體，使酶的熱失活溫度明顯提高。 植物對熱激反應非常迅速，熱激處理35

5、min就發現HSPmRNA含量增加，20min可檢測到新合成的HSP。 2、低溫誘導蛋白 植物經一段時間的低溫處理后誘導合成的一些特異性的新蛋白質。如同工蛋白、抗凍蛋白等。 這類蛋白多數是高度親水的，其大量表達具有減少細胞失水和防止細胞脫水的作用，減少凍溶過程對類囊體膜的傷害等。 3、滲調蛋白 干旱或鹽漬下誘導的一些逆境蛋白。它的產生有利于降低細胞的滲透勢和防止細胞脫水，有助于提高植物對鹽和干旱脅迫的抗性。 4、病程相關蛋白（PR） 植物受到病原菌侵染后合成的一種或多種蛋白質。PRS在植物體內的積累與植物局部誘導抗性或系統誘導抗性有關。 5、其它逆境蛋白 缺氧環境下產生厭氧蛋白；紫外線照射會產

6、生紫外線誘導蛋白；施用化學試劑會產生化學試劑誘導蛋白。如淹水產生的厭氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代謝酶，能催化產生ATP供植物需要，調節碳代謝，避免酸中毒。 （三）活性氧與抗逆性 活性氧：指性質極為活潑、氧化能力很強的含氧物的總稱。 如超氧陰離子自由基（O2）、羥基自由基（OH）、過氧化氫（H2O2）、脂過氧化物（ROO）和單線態（1O2）。 在正常情況下，細胞內自由基的產生和清除處于動態平衡狀態，自由基水平很低，不會傷害細胞。當植物受到逆境脅迫時，平衡被打破，自由基積累過多，傷害細胞 活性氧對植物的傷害: （1）細胞結構和功能受損 如線粒體破壞、氧化磷酸化解偶聯Cyt氧化酶活性下降等。 （2

7、）生長受抑 （3）誘發膜脂過氧化作用 膜脂過氧化：生物膜中不飽和脂肪酸在自由基誘發下發生的過氧化反應。 （4）損傷生物大分子 破壞核酸、蛋白質等生物大分子，并能使多種酶失活。 活性氧使酶失活的原因：1.O2 、OH與MDA一樣，使酶分子之間發生交聯、聚合、導致酶失活；2. O2 、OH能攻擊SH；3. 氧自由基可通過氧化修飾酶蛋白的不飽和氨基酸來影響酶的活性；4.氧自由基與酶分子中的金屬離子起反應導致酶失活?；钚匝鯇χ参锏挠幸孀饔茫?1. 參與細胞間某些代謝 參與酶促反應中的電子轉移和某些化合物的合成與分解（如木質素）。 2. 參與細胞抗病作用 直接殺死病菌，或使細胞壁交聯阻止病菌侵入。 3.

8、參與乙烯形成 兩種觀點 1） O2 激發乙烯合成酶從而促進乙烯合成 2）OH直接作用于蛋氨酸而產生乙烯。 4.參與調節過剩光能耗散 過量光能傳給O2形成自由基，然后在SOD等酶作用下發生猝滅植物體內的抗氧化防御系統：（1）保護酶體系 A、 超氧化物歧化酶（SOD）2O2 . + 2H+ SOD H2O2 + O2 線粒體內膜呼吸鏈是植物體內產生超氧陰離子自由基的重要來源。 SOD有三種：Cu.ZnSOD、FeSOD、MnSOD 抗逆性強的植物在逆境下SOD活性降低幅度小或保持相對穩定，避免或減輕了活性氧引起的傷害。 B、過氧化物E（POD） H2O2使卡爾文循環中的酶失活。高等植物葉綠體內H2

9、O2的清除是由具有較高活性的抗壞血酸過氧化物E（Asb-POD）經抗壞血酸循環分解來完成的。 C、過氧化氫E（CAT） 主要存在于過氧化體中，負責過氧化體中H2O2的清除。 （2）抗氧化物質（非酶促體系） 抗壞血酸（Asb）、還原型谷胱甘肽（GSH）、維生素E（VE）、類胡蘿卜素（Car）、巰基乙醇（MSH）、甘露醇、COA、COQ、Cytf 等。（四）滲透調節與抗逆性 滲透調節：脅迫條件下，細胞主動累積滲透調節物質，降低滲透勢，提高細胞保水力，適應逆境脅迫的現象。 1、滲透調節物質的種類 （1）無機離子 K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、NO3-、SO42- 無機離子進入細胞后，主要

10、累積在液泡中，因此無機離子主要作為液泡的滲透調節物質。 A、脯氨酸 逆境下，脯氨酸主要累積在細胞質中，故稱細胞質滲透調節物質。 脯氨酸在抗逆中的作用： a、作為滲透物質，保持原生質與環境的滲透平衡，防止失水 b、 Pro與蛋白質結合能增強蛋白質的水合作用、可溶性和減少可溶性蛋白質的沉淀，保護生物大分子結構和功能的穩定（2）有機溶質 B、甜菜堿（N甲基代氨基酸） 甜菜堿在抗逆中具有滲透調節和穩定生物大分子的作用。 C、可溶性糖和游離氨基酸 可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。游離氨基酸包括脯氨酸在內的氨基酸和酰胺。 2、滲透調節的主要生理功能 （1）維持細胞膨壓 （2）維持植株光合作用

11、維持氣孔開放與類囊體膜的完整性?？扇苄蕴呛陀坞x氨基酸增加的原因： 1).大分子糖類和蛋白質的分解加強而合成受抑，蔗糖的合成加快 2).光合產物直接形成蔗糖 3).從植物體其它部分輸入糖和氨基酸。（五）脫落酸與抗逆性 在低溫、高溫、干旱和鹽害等脅迫下，體內ABA含量大幅度升高。 原因:（1）逆境脅迫增加了葉綠體膜對ABA的通透性 （2）加快根系合成的ABA向葉片的運輸及積累 ABA調節氣孔開度, 減少蒸騰失水，抑制生長。 （2）減少自由基對膜的傷害 經ABA處理后，會延緩SOD和過氧化氫酶等活性的下降，阻止體內自由基的過氧化作用，降低丙二醛等有毒物質的積累，使質膜受到保護。 外施ABA提高抗逆性

12、的原因： （1）提高膜脂的不飽和度（4）減少水分喪失 ABA處理后，可促進氣孔關閉，蒸騰減弱，減少水分喪失，還可提高根對水分的吸收和輸導，防止水分虧缺，提高抗旱、抗寒、抗冷和抗鹽的能力。（3）改變體內代謝 外施ABA，可使植物體增加脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質等的含量，從而使植物產生抗逆能力。 交叉適應：植物經歷了某種逆境后，能提高對另一些逆境的抵抗能力，這種對不良環境間的相互適應作用稱為。 交叉適應的作用物質：ABAABA在交叉適應中的作用三、提高作物抗性的生理措施 選育高抗品種是提高作物抗性的基本措施。 1、種子鍛煉播種前對種子進行相應的逆境處理。 2、巧施肥水控制土壤水分，少施N肥，多

13、施P、K肥。 3、 施用生長抑制物質 如CCC、PP333 、TIBA、JA等 第二節 植物的抗寒性 低溫對植物的危害，按低溫程度和受害情況可分為凍害和冷害。凍害：零下低溫對植物造成的傷害。 冷害：零上低溫對植物造成的傷害。 一、凍害的生理（一）凍害的類型： 細胞間結冰與細胞內結冰凍害的機理-細胞內外結冰1、細胞間隙結冰傷害 溫度緩慢下降 胞間結冰對植物傷害的原因： （1）原生質過度脫水、蛋白質分子破壞、原生質凝固變性. （2）機械損傷 （3）融冰傷害2、細胞內結冰傷害溫度迅速下降 細胞內冰晶的形成會對生物膜、細胞器和基質的結構造成不可逆的機械傷害代謝紊亂，細胞死亡。(較細胞間更為嚴重) （二

14、）凍害的機制1、膜傷害假說 結冰傷害后，膜選擇性透性喪失。（1）胞內的電解質和非電解質大量外滲。（2）膜脂相變使得一部分與膜結合的E游離而失活，引起代謝紊亂 2、巰基假說：蛋白質被損傷 細胞質脫水結冰時，蛋白質分子相互靠近 相鄰的-SH形成-S-S- 解凍時蛋白質吸水膨脹，氫鍵斷裂， -S-S- 保留 蛋白質天然結構破壞 引起細胞傷害和死亡（二）凍害的機制 抗寒鍛煉：植物在冬季來臨之前，隨著氣溫的降低，體內發生了一系列的適應低溫的生理生化變化，抗寒力逐漸加強，這種提高抗寒力的過程稱為。 經抗寒鍛煉植物發生適應性變化： 1、含水量降低，束縛水的相對含量增高 2、呼吸減弱（三）低溫下植物的適應性變

15、化 3、ABA含量增加，生長停止，進入休眠 4、保護物質積累 淀粉 轉變為 可溶性糖（G、蔗糖）， 降低冰點。 脂肪 集中在細胞質表層，水分不易透過，代謝降低，細胞內不易結冰，也能防止細胞脫水。 5、低溫誘導蛋白形成(四)內外條件對植物抗寒性的影響（1）內部因素：不同植物的抗寒性不同；同一植物不同生長時期的抗寒性不同（2）外界條件：1）溫度漸降植株進入休眠狀態，抗寒性提高，溫度漸高，植株由休眠狀態轉入生長狀態抗寒性降低。2）短日照促使植物進入休眠狀態，長日照阻止植物休眠。3）較強的光照下積累的糖分多，抗寒性強，弱光下低。4）土壤水分過多，抗寒力差。5）營養充足，植株見狀，抗寒性強，偏施氮肥，植

16、株徒長，抗寒性弱。（一）冷害引起的生理生化變化 1、光合作用減弱Chl合成受阻，各種光合酶活性受抑。 2、呼吸代謝失調 大起大落 3、細胞膜系統受損代謝失調 4、根系吸水能力下降根生長慢，呼吸弱，供能不足，失水大于吸水植株干枯。 5、物質代謝失調分解大于合成二、冷害的生理（二）冷害的機制冷害對植物的傷害大致分為兩步： 第一步是膜脂相變 第二步是由于膜損壞而引起代謝紊亂，嚴重時導致死亡。 冷害 膜脂相變（液晶固晶）膜破裂（非均一的固化）質膜透性增加膜均一的固化與緊縮對水透性降低 （ 根）葉綠體、線粒體膜上E活性降低 驟冷 漸冷間接損害失水超過了吸水派生干旱損害各個E之間活性差異 蛋白質變性 或解

17、離細胞內含物滲漏直接損害抑制光合與呼吸代謝破壞冷害的機制圖解代謝紊亂根的吸收能力降低，水分平衡喪失：蒸騰大于吸水，使葉片（尤其是葉尖）失水發白，葉尖有點象缺鉀癥狀。嚴重時全株葉片卷曲-青枯死苗（水稻）。光合速率低下：光合呼吸植物因而發生饑餓-黃枯死苗。Rubisco冷失活。有害物質產生：電子傳遞功能降低，氧化磷酸化解偶聯。產生乙醛，乙醇等有害物質。有機物降解：秧苗遇冷害后蛋白酶，蛋白，RNA、ATP等都下降。(三)影響冷害的內外條件1）內部條件：不同作物對冷害的敏感性不同；同一作物不同成長期對冷害的敏感性不同，生殖生長期比營養生長期敏感，生長迅速的比生長緩慢的敏感。2）外界環境：低溫鍛煉可以提

18、高抗冷性；生長速度適中、含水量低的植株的抗冷性比生長快、含水量高(四)提高耐低溫能力的方法1、抗性品種的選育：2、低溫鍛煉：不飽和脂肪酸含量，相變溫度，含水量，NADPH，ATP。3、化學調控：ABA和生長延緩劑(CCC，PP330，Amo-1618)。4、其他：適期播種，合理施肥有機肥，磷鉀肥。冬季地膜復蓋，大棚育苗栽培等。 一、干旱的類型 旱害：土壤缺水或大氣相對濕度過低對植物的危害。 1、大氣干旱 高溫、強光、大氣相對濕度過低 2、土壤干旱 土壤缺乏可利用水 3、生理干旱 土壤溫度過低、溶液濃度過高、土壤缺氧、有毒物質存在第三節 植物的抗旱性 暫時萎蔫(temporary wilting

19、)：降低蒸騰即能消除水分虧缺以恢復原狀的萎蔫。 永久萎蔫(permanent wilting)：土壤中無可利用的水，降低蒸騰不能消除水分虧缺以恢復原狀的萎蔫。 永久萎蔫造成原生質嚴重脫水，植物死亡：二、干旱對植物的傷害 1、細胞膜結構遭到破壞 2、生長受抑 3、光合作用減弱 4、呼吸作用先升后降 5、內源激素代謝失調 ABA、ETH含量增加，CTK合成受抑 6、氮代謝異常 蛋白質合成受阻，分解加強，脯氨酸增加 7、核酸代謝受到破壞 8、植物體內水分重新分配 9、酶系統的變化 合成酶類活性下降，水解酶類及某些氧化還原酶類活性增高 10、細胞原生質損傷 三、植物抗旱類型和特征 （一）植物的抗旱類型

20、 植物對水分的需求不同： 水生植物、中生植物、旱生植物 旱生植物對干旱的適應和抵抗方式： 1、逃旱性 通過縮短生育期以逃避干旱缺水的季節 2、御旱性 利用形態結構上的特點，保持良好的水分內環境 3、耐旱性 這類植物具有忍受脫水而不受永久性傷害的能力 （二）抗旱植物的一般特征 1、形態特征 根系發達、深扎、根冠比大 有效地吸收利用土壤深層水分 葉脈致密，單位面積氣孔數目多，角質化程度高 有利于水分的貯存與供應，減少水分散失 2、生理特征 細胞滲透勢較低 吸水保水能力強 原生質具較高的親水性、黏性、彈性 抗過度脫水和減輕脫水時的機械損傷 缺水時正常代謝活動受到的影響小四、植物對干旱的應答機制1.形態上的應答：凡是促進吸水，減少蒸騰，體內水分運轉流暢的結構都有利于抗旱。1）使根系發達，提高根冠比：“開源”2）葉片變厚，葉面積變小，角質層加厚：“節流”。3）維管束和葉脈發達， 氣孔小而多：“流暢” 2、生理、生化的應答1