1、第四章 選擇原理與方法 選擇的概念 選擇是家畜育種中必不可少的重要工作。具體的講，選擇是在一個群體中通過外界因素的作用，將其遺傳物質重新安排，以便在世代更迭中，使群體內的個體更好適應于特定的目的。按照作用于選擇的外界因素，選擇分為兩類：自然選擇（natural selection）：通過自然界的力量完成選擇。人工選擇（artificial selection）：由人類施加措施實現選擇。 選擇類型自然選擇 在整個物種起源過程中，自然選擇起主要的導向作用，它控制著變異發展的方向，同時導致適應性狀的形成。進化機制理論的核心是自然選擇學說。物種起源和進化三個主要環節： （ 變異，即通過突變、基因重組等

2、效應，使群體內產生遺傳變異； 自然選擇，即通過生存斗爭，使具有良好適應性的個體得到生存，由此使有益變異在種群內得到發展，其基因頻率不斷提高； 隔離，即具有特定適應性和穩定基因頻率的種群，通過繁殖隔離和地理隔離，使群體間特征、特性和性狀的分歧加深，最終導致新物種的形成。 自然選擇類型 穩定性選擇（stabilizing selection）：選擇有利于接近表型均數的基因型。定向選擇（directional selection）：選擇有利于分布一端的表現型。歧化選擇（disruptive selection）：選擇有利于一種以上的表現型。 人工選擇 按照人為制定的標準，對家畜特定群體進行的選擇。

3、動植物在人工選擇下的變化更為明顯。 選擇的實質 由育種者來決定那些家畜個體作為種畜來繁殖后代。即打破了繁殖的隨機性，實現所謂的“選優去劣”。 選擇能夠定向地改變群體地基因頻率，有利于生產性能提高的基因頻率增高，不利于性能提高的基因頻率降低，從而打破了群體基因頻率的平衡狀態。 選擇的作用 （1）針對某種數量性狀進行系統選育可育成新品種 湖羊 蒙古羊，羔皮品質、繁殖性能高 新漢縣雞 洛島紅雞，著重產蛋性能選育 （2）系統選育某種質量性狀可育成新品種 紅色安格斯牛 安格斯牛，對紅毛的選擇 波中花豬 波中豬，對黑白斑點選擇 （3） 選擇有益突變可育成新品種 安康綿羊 腿短且彎曲的綿羊 無角短角牛 有角

4、海福牛的突變種 雙肌臀 小型雞 家畜的各種性狀，可分為質量性狀和數量性狀。 質量性狀（qualitative trait）： 性狀變異是不連續的，各種變異間有明顯的區別，能用一般形容詞描繪其變異特征。如角的有無，血型、毛色、畸形及各種遺傳病等。 遺傳由一對或少數幾對基因控制，其表現型受環境影響不大。 數量性狀（quantitative trait）： 性狀變異是連續的，各種變異間區別不明顯，只能有數字來描繪其變異特征。如產毛量、產肉量、產奶量、日增重、飼料利用率等。 遺傳由微效多基因控制，性狀的表現除受遺傳因素控制外，還很大程度上受環境因素的影響。 對隱性基因的選擇 實際上是對顯性基因的淘汰。

5、 若顯形基因的外顯率是100，且雜合子與顯形純合子的表型相同時，則可通過表型鑒別，一次性地將顯性基因全部淘汰。 如對一對性狀，其基因型為AA, Aa和aa。A對a完全顯性。AA和Aa表型相同，均表現為顯性性狀。 設原始群體的基因型頻率：D=P2，H=2Pq, R=q2。淘汰率為S，1-S即為留種率。選擇后的基因型頻率原始基因型頻率留種率（原始基因型頻率留種率）（原始基因型頻率留種率）= P2(1-S)+ 2Pq(1-S)+ q21SSq2=1-S(1-q2)設被選擇后的基因型頻率分別為D，H，R下一代的基因頻率（q1）即選擇后的基因頻率：q11/2 H+ R =1/22Pq(1-S)/(1-S

6、(1-q2)+ q2/(1-S(1-q2) =q-S(q-q2)/1-S(1-q2) 如S=1，則q1=1 如S=0，則q1=q 由此可見，選擇隱性基因是比較容易的。如果顯性個體不能被完全淘汰，還留一部分進行繁殖，下一代隱性基因的頻率就不能達到1，顯性基因還不能被徹底清除。 在一個100頭牛的牛群中，有角牛81（隱性純合子），無角牛19頭（包括雜合子和顯性純合子）。角的隱性基因頻率為q=0.9，顯性基因頻率P=0.1。無角牛19頭中雜合子為18頭（H=2Pq=0.18），純合子1頭(D=P2=0.01)。 要建立一個有角牛群，但又由于某種原因不能全部淘汰無角牛，只能部分淘汰，設淘汰率S=50%

7、，則經一代選擇后隱性基因的頻率為： q1=q-S(q-q2)/1-S(1-q2)=0.945 經過選擇，隱性基因頻率增加了 q1-q = 0.945-0.9 = 0.045 對顯性基因的選擇首先是鑒定出隱性純合個體，并將其淘汰。但由于顯性雜合個體也攜帶隱性基因，所以仍有隱性基因留在群體中。要把全部隱性基因淘汰掉，必須把隱性純合個體合顯性雜合個體都淘汰掉，僅保留顯性純合個體。 根據表型淘汰隱性純合個體 設原始群體中基因型頻率為：D=P2，H=2Pq, R=q2。 選擇后的基因型頻率原始基因型頻率留種率（原始基因型頻率留種率）（原始基因型頻率留種率）= P2+2Pq=(1-q)2+2(1-q)q=

8、1-q2 下一代的基因a的頻率為：q1=P0q0/(1-q0)2=q0/(1+q0)q2= q1/(1+q1)= q0/(1+2q0)qt= q0/(1+tq0) t為基因頻率q0變化到qt所需代數， t(q0-qt)/q0qt 某一畜群，隱性疾病出現頻率為1/20000（q2），隱性基因頻率q1/141。在無突變發生情況下，每代淘汰患病畜，不使它參加繁殖，問多少年才能把隱性基因頻率減少到目前的一半（發病頻率為1/40000（q2）。qt=1/200。 t(q0-qt)/q0qt（1/1411/200）/1/1411/200 20014159代 如果是大家畜，世代間隔為4年，需要經594236

9、年。 原始群體中隱性基因頻率中等大小時，如q01/2，經一代淘汰，可以減少5/36的隱性個體，但以后速度減慢。 當隱性基因頻率很低時，如q01/50，原始群體中只有1/2500的隱性個體，經過50代的淘汰，還會有1/10000的隱性個體存在。 可見在隱性基因頻率為中等時，表型選擇還有一定效果；如果頻率過低，選擇的效果也很低。 通過測交鑒定顯性雜合個體 2.1 依據系譜信息 系譜信息可以協助鑒定一個已知或可能的隱性基因攜帶者個體。如果某個體表型為顯性，其任一親本是隱性純合體，那么它必是雜合體。 2.2 依據后裔信息 對于隱性基因的可疑攜帶者，可以通過一次有計劃的測交方案實施，觀測其后代是否出現隱

10、性純合個體，從而判斷被測個體是否為隱性基因攜帶者。 2.3 讓公畜與隱性純合的母畜交配 一頭公畜與隱性純合母畜交配，假定該公畜為雜合子，其幾個子女表型都是顯性個體的概率為（1/2）n。也就是該公畜為雜合子的概率為（1/2）n。 若一頭種公畜與這樣的母畜交配，產生5頭子女中沒有一頭隱性個體，該公畜為雜合子的概率只有（1/2）5=0.03125=3.125%，于是就有95的把握斷定它是一個顯性純合體。2.4 讓種公畜與已知為雜合體的母畜交配 假設測試的公畜為雜合子，則通過交配方式，一個后代的基因型為A_的概率為3/4。在n個后代中，都是顯性表型的概率為(3/4)n。不同后代數的檢驗概率計算公式為：

11、 P = 1-P(AaAa的一個后代是A_的概率)n = 1-P(AaAa的后代全部是A_的概率) = 1-(3/4)n 根據上述公式，在一對置信水平要求下的最低后代數。 以95的置信水平為例：0.05=(3/4)n 結果表明，達到95的置信水平需要11個后代。 2.5 當公畜成年后有了后代，此時可讓公畜與其女兒或另一已知雜合公畜的女兒交配 若某隱性基因在群體中的頻率很低，但在一頭基因攜帶者公畜的女兒中基因頻率可達0.25。 設被測公畜為隱性基因的雜合體，即其隱性基因頻率為0.5，則在與已知攜帶者的女兒交配，可能出現隱性純合個體的概率為0.250.50.125，則檢驗概率為P=1-(7/8)n

12、 結果表明，一個95的置信水平至少需要23個后代。 2.6 讓種公畜與一母畜群隨機交配 設被測公畜為雜合體，則這頭公畜與母畜群隨機交配所產生的后代中，出現隱性純合個體的概率為: 被測公畜的基因頻率與母畜群基因的乘積（0.5q）。 檢驗概率為：P=1-(1-0.5q)n 對伴性基因的選擇 遺傳學表明，絕大部分的伴性基因僅被攜帶在一條染色體上，即哺乳動物的X染色體或鳥類的Z染色體上，且伴性基因所決定的多是表型等級分明的質量性狀。因此，對某一伴性基因的判別和選擇，主要通過對個體的表型辨別來實現。 根據羽速和羽色基因的伴性遺傳規律，在雞育種中可以選育羽速自別雌雄和羽色自別雌雄的配套系。技術路線如下：

13、1. 建立快羽（或紅羽）父系 快羽公雞的基因型為ZkZk ，母雞為ZkW ，表型與基因型一致，因此可直接按照個體的表型選擇，雛雞出殼后選表型為快羽的個體，組成育種群。紅羽公雞選擇類似。 2建立慢羽（或白羽）母系 慢羽母雞的表型與基因型一致，因此僅需按其表型選留母雛，即可獲得慢羽母雞種群。 伴性基因頻率的計算 以雄性為異型配子為例，如有兩個等位基因A1和A2，A1的頻率為P，A2的頻率為q，其基因型頻率如下。在雌群體中A1的頻率為Pf=P+1/2H在雄群體中A1的頻率為Pm=R在整個群體中A1的頻率為P=2/3Pf+1/3Pm=1/3(2 Pf+Pm)=1/3(2P+H+R) 雄群體只從它們母群體獲得伴性基因，所以Pm等于上代中Pf。雌群體從它們的雙親群體均等獲得伴性基因，所以Pf等于上代中