1、會計學1第八章植物的呼吸作用第八章植物的呼吸作用第1頁/共73頁 一、呼吸代謝途徑的多樣性； 二、呼吸鏈氧化磷酸化； 三、呼吸作用與農業。 第2頁/共73頁第3頁/共73頁 生物的新陳代謝可概括為兩類反應：生物的新陳代謝可概括為兩類反應： 1. 1.同化作用同化作用- -把無機物質轉化為有機物質。 2. 2.異化作用異化作用- -把有機物質分解成無機物質。 光合作用屬于同化作用；呼吸作用屬于異化作用。 呼吸作用是所有生物的基本生理功能，是一切生活細胞的共同特征，呼吸停止，也就意味著生命的終止。 因此，了解植物呼吸作用的規律，對于調控植物生長發育，指導農業生產有著十分重要的理論意義和實際意義。第

2、4頁/共73頁概念概念生活細胞內的有機物,在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放大量能量的過程。類類型型有有氧氧呼呼吸吸生活細胞利用分子氧(O2),將某些有機物徹底氧化分解,形成CO2和H2O，同時釋放能量的過程。 C6H12O6+6O2 酶 6CO2+6H2O G= -2870kJmol-1 (G是指pH為7時標準自由能的變化)無無氧氧呼呼吸吸生活細胞在無氧條件下，把某些有機物分解成為不徹底的氧化產物，同時釋放少量能量的過程。 酒精發酵: 高等植物C6H12O6 酶 2C2H5OH+2CO2 G= -226 kJmol-1 乳酸發酵：動物及馬鈴薯、甜菜塊根玉米胚和青貯飼料C6H12O6 酶 2CH

3、3CHOHCOOH G= -197 kJmol-1 一、呼吸作用的概念第5頁/共73頁第6頁/共73頁二、呼吸作用的生理意義二、呼吸作用的生理意義2.2.中間產物是合成植物體內重要有機物質的原料中間產物是合成植物體內重要有機物質的原料 呼吸產生許多中間產物，其中有些十分活躍，是進一步合成其他有機物的物質基礎。 3.3.在植物抗病免疫方面有著重要作用在植物抗病免疫方面有著重要作用 呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。 植物受傷或受到病菌侵染時，通過旺盛的呼吸，促進傷口愈合，加速木質化或栓質化，以減少病菌的侵染。 1.為植物生命活動提供能量為植物生命活動提供能量 呼吸氧化有機物，將

4、其中的化學能以ATP形式貯存起來。當ATP分解時，釋放能量以滿足各種生理過程的需要。 呼吸放熱可提高植物體溫，有利種子萌發、開花傳粉受精等。第7頁/共73頁圖圖8-1 呼吸作用的主要功能示意圖呼吸作用的主要功能示意圖第8頁/共73頁第9頁/共73頁2.2.線粒體線粒體mitochondriamitochondria 進行進行呼吸作用的細胞器呼吸作用的細胞器，呈球狀，呈球狀、棒狀或細絲狀等，一般直徑為、棒狀或細絲狀等，一般直徑為0.50.51.0m1.0m，長，長2m2m左右，不同種類細左右，不同種類細胞中線粒體數目相差很大，一般為胞中線粒體數目相差很大，一般為1001003 0003 000個

5、。代謝旺盛的細胞中線個。代謝旺盛的細胞中線粒體數目較多。細胞中的線粒體既可粒體數目較多。細胞中的線粒體既可隨細胞質的運動而運動，也可自主運隨細胞質的運動而運動，也可自主運動移向需要能量的部位。動移向需要能量的部位。 第10頁/共73頁 線粒體的結構線粒體的結構 四部分組成 1)1)外膜外膜 厚度為厚度為5 57nm7nm，磷脂，磷脂較多，通透性相對大，有利于較多，通透性相對大，有利于內外物質交流；內外物質交流； 2)2)內膜內膜 厚度也為厚度也為5 57nm7nm，為，為高蛋白質膜，功能較復雜，通高蛋白質膜，功能較復雜，通透性小，透性小，呼吸電子傳遞鏈呼吸電子傳遞鏈排列排列在其上。在其上。 嵴

6、嵴 內膜向中心內陷，形成片內膜向中心內陷，形成片狀或管狀的皺褶狀或管狀的皺褶, , 被稱為被稱為嵴嵴， ATPATP酶復合體酶復合體 內膜的內側表面內膜的內側表面的許多小而帶柄的顆粒，的許多小而帶柄的顆粒，合成合成ATPATP的場所。的場所。 丙酮酸轉運器丙酮酸轉運器 位于線粒體內膜，促進丙酮酸和線粒體基質中位于線粒體內膜，促進丙酮酸和線粒體基質中OHOH- -進行電中性交換，使丙酮酸進入線粒體基質進行電中性交換，使丙酮酸進入線粒體基質 。第11頁/共73頁3)3)膜間空間或膜間隙膜間空間或膜間隙(intermembrane space)(intermembrane space)內膜與外膜內膜

7、與外膜之間的空隙，約為之間的空隙，約為8nm8nm，內含許多可溶性酶底物和輔助因，內含許多可溶性酶底物和輔助因子。子。 4)4)基質基質(matrix)(matrix) 內膜的內側空間充滿著透明的膠體狀的內膜的內側空間充滿著透明的膠體狀的基質基質。基質的化學成分主要是可溶性蛋白質，包含許多酶。基質的化學成分主要是可溶性蛋白質，包含許多酶類，少量類，少量DNADNA，以及自我繁殖所需的基本組分，以及自我繁殖所需的基本組分( (包括包括RNARNA、DNADNA聚合酶、聚合酶、RNARNA聚合酶、核糖體等聚合酶、核糖體等) )。 第12頁/共73頁高等植物中存在著多條呼吸代謝的生化途徑，這是植物在

8、長期進化過程中，對多變環境條件適應的體現， 以糖酵解為主，一、糖酵解一、糖酵解 1940年得到闡明。為紀念在研究這一途徑的三位生化學家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，把糖酵解途徑簡稱EMP途徑（EMP pathway）圖5-2 植物體內主要呼吸代謝途徑相互關系示意圖第13頁/共73頁淀粉 G1P蔗糖 葡萄糖G6PATP ADPF6PFBPATP ADPDHAPPGAld NAD+ NADH+H+DPGAPGAATP ADP2PGPEP丙酮酸ATP ADP總反應式為：總反應式為：C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2丙酮酸+2ATP+2NADH+H+2H2

9、O第14頁/共73頁（一）糖酵解的化學歷程（一）糖酵解的化學歷程 定義定義己糖在細胞質中分解成丙酮酸的過程，稱為糖酵解。己糖在細胞質中分解成丙酮酸的過程，稱為糖酵解。化學化學歷程歷程1.1.己糖的活化(19)己糖在己糖激酶作用下，消耗兩個ATP逐步轉化成果糖-1，6-二磷酸（F1，6BP）2.2.己糖裂解(1011) F1，6BP在醛縮酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羥丙酮，后者在異構酶作用下可變為甘油醛-3-磷酸。3.3.丙糖氧化(1216) 甘油醛-3-磷酸氧化脫氫形成磷酸甘油酸，產生1個NADH和1個ATP ，磷酸甘油酸經脫水、脫磷酸形成丙酮酸，并產生1個ATP，有烯醇化酶和丙酮酸激

10、酶等參與反應。總反總反應式應式C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP第15頁/共73頁底物水平磷酸化：底物水平磷酸化： 由高能化合物水解，放出能量直接使ADP和Pi形成ATP的磷酸化作用。 通式通式: : XP + ADP X + ATP 糖酵解總反應式糖酵解總反應式C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP 每1mol葡萄糖產生2mol丙酮酸時，凈產生2molNADH和2molATP 第16頁/共73頁（二）糖酵解的生理意（二）糖酵解的生理意義義1.存在于所有生物體中包括原核生物和

11、真核生物。可能是生物進化出光合放氧之前，產生能量的主要方式，是最古老的呼吸途徑。 2.產物丙酮酸的化學性質活躍，可以通過多種代謝途徑，生成不同的物質。 3.通過糖酵解，生物體可獲得生命活動所需的部分能量。對于厭氧生物來說，糖酵解是糖分解和獲取能量的主要方式。 4.糖酵解途徑中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反應以外，多數反應均可逆轉，這就為糖異生作用提供了基本途徑。圖5-4 丙酮酸在呼吸代謝和物質轉化中的作用( (糖異生作用-由非碳水化合物的前體物質合成葡萄糖的過程。) )第17頁/共73頁二、發酵作用二、發酵作用( (一一) )反應歷程反應歷程： 1 1、酒精發酵、酒精發

12、酵： 糖酵解生成的丙酮酸在丙酮酸脫羧酶作用下脫羧生成乙醛。再在乙醇脫氫酶的作用下，接受糖酵解中產生的NADHH+的氫，乙醛被還原為乙醇。 酵母菌的酒精發酵是釀酒工業中的主要生物化學過程。 厭氧下每分子葡萄糖經酒精發酵后產生2分子乙醇、2分子CO2和2分子ATP。 C6H12O6 +2ADP+2H3PO4 酶 2C2H5OH + 2CO2 + 2ATP +2H2O 第18頁/共73頁 2 2、乳酸發酵：、乳酸發酵：在含有乳酸脫氫酶的組織里，丙酮酸便被NADH還原為乳酸。 CH3COCOOHNADHH+ 乳酸脫氫酶 CH3CHOHCOOHNAD+ 每分子葡萄糖經乳酸發酵產生2分子乳酸和2分子ATP

13、。 C6H12O6 酶 2CH3CHOHCOOH + 2ATP +2H2O 許多細菌能利用葡萄糖產生乳酸，產生乳酸的這類細菌通常稱為乳酸菌。 利用乳酸菌的發酵可以制造酸牛奶、泡菜、酸菜和青貯飼料的發酵等。 由于乳酸菌缺少蛋白酶，它不會消化組織細胞中的原生質，而只利用了汁液中的糖分及氨基酸等可溶性含氮物質作為營養，因而組織仍保持堅脆狀態。由于乳酸的積累，PH值可降至 生長慢的，生長慢的， 細菌、真菌高等植物細菌、真菌高等植物 生長旺盛的衰老休眠的，喜溫植物耐寒植物，生長旺盛的衰老休眠的，喜溫植物耐寒植物， 草本植物木本植物，陰生植物陽生植物，草本植物木本植物，陰生植物陽生植物， 生殖器官營養器官

14、，雌蕊雄蕊花瓣花萼，生殖器官營養器官，雌蕊雄蕊花瓣花萼， 莖頂端莖基部，種子內胚胚乳，莖頂端莖基部，種子內胚胚乳， 多年生植物春季冬季，受傷、感病的正常健康的多年生植物春季冬季，受傷、感病的正常健康的 第44頁/共73頁同一植物的不同器官或組織，呼吸速率也有明顯的差異。例如，同一植物的不同器官或組織，呼吸速率也有明顯的差異。例如，生生殖器官殖器官的呼吸較營養器官強；同一花內又以的呼吸較營養器官強；同一花內又以雌蕊最高雌蕊最高, ,雄蕊次之雄蕊次之, ,花萼花萼最低；最低；生長旺盛的、幼嫩的器官生長旺盛的、幼嫩的器官的呼吸較生長緩慢的、年老器官的呼的呼吸較生長緩慢的、年老器官的呼吸為強；吸為強；

15、莖頂端莖頂端的呼吸比基部強；種子內的呼吸比基部強；種子內胚胚的呼吸比胚乳強（表的呼吸比胚乳強（表5-55-5）。）。 一年生植物開始一年生植物開始萌發萌發時，呼吸迅時，呼吸迅速增強，隨著植株生長變慢，呼吸速增強，隨著植株生長變慢，呼吸逐漸平穩，并有所下降，逐漸平穩，并有所下降，開花開花時又時又有所提高。有所提高。 多年生植物呼吸速率表現出季節多年生植物呼吸速率表現出季節周期性變化。溫帶植物的呼吸速率周期性變化。溫帶植物的呼吸速率以春季以春季發芽和開花時最高發芽和開花時最高，冬天降，冬天降到最低點。到最低點。 受傷、感病的受傷、感病的正常健康的植物正常健康的植物第45頁/共73頁三、外界條件對呼

16、吸速率的影響三、外界條件對呼吸速率的影響（一）溫度（一）溫度 1 1、溫度對呼吸作用的影響的主要在于、溫度對呼吸作用的影響的主要在于: : 影響呼吸影響呼吸酶活性酶活性； 影響影響O O2 2在水介質中的在水介質中的溶解度。溶解度。 在一定范圍內，呼吸速率隨溫度的增高而增高，達到最高值后，繼續增在一定范圍內，呼吸速率隨溫度的增高而增高，達到最高值后，繼續增高溫度，呼吸速率反而下降。高溫度，呼吸速率反而下降。 溫度系數溫度系數Q Q1010 溫度每增高溫度每增高1010，呼吸速率增加的倍數。，呼吸速率增加的倍數。 Q Q1010 = (t+10) = (t+10)時的呼吸速率時的呼吸速率/ t/

17、 t時的呼吸速率時的呼吸速率 在在0 03535生理溫度范圍內生理溫度范圍內, ,呼吸作用的呼吸作用的Q Q1010為為2 22.52.5， 即溫度每增高即溫度每增高1010，呼吸速率增加，呼吸速率增加2 22.52.5，進一步增高溫度，進一步增高溫度， Q Q1010開始開始下降。下降。 2 2、呼吸作用有、呼吸作用有溫度三基點，即最低、最適、最高點溫度三基點，即最低、最適、最高點 第46頁/共73頁定義定義特性特性最低溫最低溫度度能進行呼吸的溫能進行呼吸的溫度低限，度低限， 一般植物為一般植物為0 0 左右左右 低于光合和生長最低溫度，在此溫度時植低于光合和生長最低溫度，在此溫度時植物不生

18、長，但生命仍維持，呼吸作用的最物不生長，但生命仍維持，呼吸作用的最低溫度也是生命的最低溫度。低溫度也是生命的最低溫度。最適溫最適溫度度 保持保持穩態的穩態的最高最高呼吸速率的溫度，呼吸速率的溫度，一般植物為一般植物為25253030高于光合和生長最適溫度，處于此溫度，高于光合和生長最適溫度，處于此溫度，凈光合積累由于呼吸消耗而減少，對生長凈光合積累由于呼吸消耗而減少，對生長不利。不利。最高溫最高溫度度能進行呼吸的溫能進行呼吸的溫度高限，度高限， 一般植物為一般植物為35354545短時間內可使呼吸速率較最適溫度的高，短時間內可使呼吸速率較最適溫度的高，但時間稍長后，呼吸速率就會急劇下降，但時間

19、稍長后，呼吸速率就會急劇下降，這是因為高溫加速了酶的鈍化或失活。這是因為高溫加速了酶的鈍化或失活。不同的植物不同的植物三基點不同：熱帶植物溫帶寒帶植物三基點不同：熱帶植物溫帶寒帶植物第47頁/共73頁 （二）氧氣（二）氧氣 氧是有氧呼吸的必要條件，缺氧條件下植氧是有氧呼吸的必要條件，缺氧條件下植物進行無氧呼吸，隨物進行無氧呼吸，隨O O2 2濃度的提高，有氧呼濃度的提高，有氧呼吸上升，無氧呼吸減弱直至消失。吸上升，無氧呼吸減弱直至消失。 無氧呼吸停止進行的最低氧含量無氧呼吸停止進行的最低氧含量(10%(10%左右左右) )稱為稱為無氧呼吸消失點。無氧呼吸消失點。 在氧濃度較低的情況下，有氧呼吸

20、隨氧濃在氧濃度較低的情況下，有氧呼吸隨氧濃度的增大而增強，但增至一定程度時，有氧度的增大而增強，但增至一定程度時，有氧呼吸就不再增強了，這一氧濃度稱為呼吸就不再增強了，這一氧濃度稱為氧飽和氧飽和點。點。例如在例如在1515和和2020下，洋蔥根尖呼吸的下，洋蔥根尖呼吸的氧飽和點為氧飽和點為20%20%。 過高的氧濃度對植物有毒，這可能與活性過高的氧濃度對植物有毒，這可能與活性氧代謝形成氧代謝形成自由基自由基有關。有關。圖5-21 蘋果在不同氧分壓下的氣體交換 實點為耗氧量 空點為CO2釋放量 虛線為無氧條件下CO2的釋放，消失點表示無氧呼吸停止 第48頁/共73頁（三）二氧化碳（三）二氧化碳

21、二氧化碳是呼吸作用的最終產物，當外界環境中二氧化碳濃度增高時，二氧化碳是呼吸作用的最終產物，當外界環境中二氧化碳濃度增高時，脫羧反應減慢，呼吸作用受到抑制。脫羧反應減慢，呼吸作用受到抑制。 大氣中大氣中C0C02 2 的含量約為的含量約為0 0033033，這樣的濃度不會抑制植物組織的呼吸，這樣的濃度不會抑制植物組織的呼吸作用。作用。 當當C0C02 2的含量增加到的含量增加到3 35 5時，對呼吸有一定的抑制。這種效應可在時，對呼吸有一定的抑制。這種效應可在果蔬、種子貯藏中加以利用。果蔬、種子貯藏中加以利用。 土壤中由于植物根系的呼吸特別是微生物的呼吸作用會產生大量的二氧土壤中由于植物根系的

22、呼吸特別是微生物的呼吸作用會產生大量的二氧化碳，如土壤板結通氣不良，積累的二氧化碳可達化碳，如土壤板結通氣不良，積累的二氧化碳可達4 41010，甚至更，甚至更高，如不及時進行中耕松土，就會使植物根系呼吸作用受阻。高，如不及時進行中耕松土，就會使植物根系呼吸作用受阻。 一些植物（如豆科）的種子由于種皮限制一些植物（如豆科）的種子由于種皮限制, , 使呼吸作用釋放的使呼吸作用釋放的COCO2 2難以難以釋出，種皮內積聚起高濃度的釋出，種皮內積聚起高濃度的COCO2 2抑制了呼吸作用，從而導致種子休眠抑制了呼吸作用，從而導致種子休眠。第49頁/共73頁（四）水分（四）水分 植物組織的含水量與呼吸作

23、用有密切的關系。植物組織的含水量與呼吸作用有密切的關系。 種子種子：干燥種子的呼吸作用很微弱干燥種子的呼吸作用很微弱， 例如豌豆種子呼吸速率只有例如豌豆種子呼吸速率只有0.00012l0.00012lg g-1-1h h-1-1。 吸水后，呼吸速率迅速增加吸水后，呼吸速率迅速增加。 因此，種子含水量是制約種子呼吸作用強弱的重要因素。因此，種子含水量是制約種子呼吸作用強弱的重要因素。 整體植物整體植物：接近萎蔫接近萎蔫時，呼吸速率有所時，呼吸速率有所增加增加， 如萎蔫如萎蔫時間較長時間較長，呼吸速率，呼吸速率下降下降。 影響呼吸的外因除影響呼吸的外因除溫度、氧氣、二氧化碳、水分溫度、氧氣、二氧化

24、碳、水分之外之外, ,還有：還有：呼吸底物呼吸底物的含量的含量( (如可溶性糖）、如可溶性糖）、機械損傷機械損傷( (傷呼吸傷呼吸) )、一些礦質元素一些礦質元素（如磷、鐵（如磷、鐵、銅等、銅等)()(鹽呼吸）、鹽呼吸）、病菌感染病菌感染( (使寄主的線粒體增多使寄主的線粒體增多, ,酚酶活性提高，酚酶活性提高，抗氰呼吸和抗氰呼吸和PPPPPP途徑增強途徑增強) )、化學物質化學物質( (呼吸抑制劑呼吸抑制劑) )等。等。第50頁/共73頁 一、呼吸效率的概念和意義一、呼吸效率的概念和意義 呼吸效率呼吸效率- - 每消耗每消耗1g1g葡萄糖可合成生物大分子物質的葡萄糖可合成生物大分子物質的g

25、g數數，可用下式，可用下式表示：表示： 呼吸效率呼吸效率(%)(%)( (合成生物大分子的克數合成生物大分子的克數/1g/1g葡萄糖氧化葡萄糖氧化) )100 100 生長旺盛和生理活性高生長旺盛和生理活性高的部位如幼根、幼莖、幼葉、幼果等，呼吸作的部位如幼根、幼莖、幼葉、幼果等，呼吸作用所產生的能量和中間產物，大多數用來構成細胞生長的物質如蛋白用所產生的能量和中間產物，大多數用來構成細胞生長的物質如蛋白質、核酸、纖維素、磷脂等，因而質、核酸、纖維素、磷脂等，因而呼吸效率很高呼吸效率很高。 生長活動已停止的生長活動已停止的成熟組織成熟組織或器官，除一部分用于維持細胞的活性外或器官，除一部分用于

26、維持細胞的活性外，有相當部分能量以熱能形式散失掉，因而，有相當部分能量以熱能形式散失掉，因而呼吸效率低。呼吸效率低。 第51頁/共73頁 根據上述情況可把呼吸分為兩類：根據上述情況可把呼吸分為兩類： 維持呼吸維持呼吸- -用以維持細胞的活性的呼吸。用以維持細胞的活性的呼吸。 相對穩定的，每克干重植物約消耗相對穩定的，每克干重植物約消耗151520mg20mg葡萄糖。葡萄糖。 生長呼吸生長呼吸- -用于供生長發育所需要的呼吸。用于供生長發育所需要的呼吸。 如生物大分子的合成，離子吸收等。如生物大分子的合成，離子吸收等。 從植物的一生來看，種子萌發到苗期，主要是進行生長呼吸，呼吸從植物的一生來看，

27、種子萌發到苗期，主要是進行生長呼吸，呼吸效率高，隨著營養體的生長，生長呼吸占總呼吸比例下降，而維持呼效率高，隨著營養體的生長，生長呼吸占總呼吸比例下降，而維持呼吸所占的比例增加。吸所占的比例增加。 株型高大的品種，維持呼吸所占的比例較高。株型高大的品種，維持呼吸所占的比例較高。 前期應促進呼吸滿足植物的生長，后期可適當降低呼吸，在保持前期應促進呼吸滿足植物的生長，后期可適當降低呼吸，在保持一定的維持呼吸基礎上，減少過多的呼吸消耗。一定的維持呼吸基礎上，減少過多的呼吸消耗。第52頁/共73頁 呼吸作用對植物的生理過程有著廣泛、重大的影響，它不僅為呼吸作用對植物的生理過程有著廣泛、重大的影響，它不

28、僅為礦質營養的吸收、運輸和同化以及有機物的轉化和運輸等各種生命礦質營養的吸收、運輸和同化以及有機物的轉化和運輸等各種生命活動過程提供能量，是植物能量代謝的核心。同時，它能產生大量活動過程提供能量，是植物能量代謝的核心。同時，它能產生大量的中間產物，成為植物體內各種有機物代謝的樞紐。因此，生產上的中間產物，成為植物體內各種有機物代謝的樞紐。因此，生產上許多栽培措施是為了直接或間接地保證作物呼吸作用的正常進行。許多栽培措施是為了直接或間接地保證作物呼吸作用的正常進行。 例如例如早稻浸種催芽早稻浸種催芽時，用溫水時，用溫水(30)(30)淋種，利用種子的淋種，利用種子的呼吸熱呼吸熱來來提高溫度，加快

29、萌發。提高溫度，加快萌發。露白以后，種子進行有氧呼吸露白以后，種子進行有氧呼吸，要及時翻堆，要及時翻堆降溫，防止燒苗。降溫，防止燒苗。 在秧苗期在秧苗期濕潤濕潤管理，寒潮來臨時灌水護秧，寒潮過后，適時排水管理，寒潮來臨時灌水護秧，寒潮過后，適時排水，以達到培育壯秧防止爛秧的目的。，以達到培育壯秧防止爛秧的目的。 第53頁/共73頁 在大田栽培中，適時在大田栽培中，適時中耕松土中耕松土，防止土壤板結，有助于改善，防止土壤板結，有助于改善根際根際周圍的氧氣周圍的氧氣供應，保證根系的正常呼吸。供應，保證根系的正常呼吸。 在中國南方小麥灌漿期，雨水較多，容易造成高溫高濕逼熟，植在中國南方小麥灌漿期，雨

30、水較多，容易造成高溫高濕逼熟，植株提早死亡，籽粒不飽滿，此時要特別注意株提早死亡，籽粒不飽滿，此時要特別注意開溝排漬，降低地下開溝排漬，降低地下水位水位，增加土壤含氧量，以維持根系的正常呼吸和吸收活動。，增加土壤含氧量，以維持根系的正常呼吸和吸收活動。 “三麥豐收一條溝三麥豐收一條溝” 在水稻栽培管理中，注意在水稻栽培管理中，注意勤灌淺灌、適時烤田勤灌淺灌、適時烤田等措施，使稻根有等措施，使稻根有氧呼吸旺盛，促進營養和水分的吸收，促進新根的發生，由于光氧呼吸旺盛，促進營養和水分的吸收，促進新根的發生，由于光合作用的最適溫度比呼吸的最適溫度低，因此種植不能過密，封合作用的最適溫度比呼吸的最適溫度

31、低，因此種植不能過密，封行不能過早，在高溫和光線不足情況下，呼吸消耗過大，凈同化行不能過早，在高溫和光線不足情況下，呼吸消耗過大，凈同化率降低，影響產量的提高。率降低，影響產量的提高。早稻灌漿成熟期正處在早稻灌漿成熟期正處在高溫季節，可以灌高溫季節，可以灌“跑馬跑馬水水”降溫。降溫。 溫室和塑料溫室和塑料大棚中應及時揭膜，通風大棚中應及時揭膜，通風透光。透光。第54頁/共73頁第55頁/共73頁二、種子及幼苗的呼吸作用二、種子及幼苗的呼吸作用( (一一) )種子形成與呼吸作用種子形成與呼吸作用 1 1、呼吸速率、呼吸速率 種子形成初期，隨種子細種子形成初期，隨種子細胞數目的增多，體積增大，呼吸

32、逐步升胞數目的增多，體積增大，呼吸逐步升高，到高，到灌漿期呼吸速率達到高峰灌漿期呼吸速率達到高峰，然后，然后下降。下降。 水稻灌漿最快在開花后水稻灌漿最快在開花后15d15d左右，此時左右，此時呼吸速率也最高。呼吸速率也最高。 菜豆種子成熟期的呼吸速率 灌漿高峰之后灌漿高峰之后, ,呼吸速率逐漸下降，主要是細胞內干物質呼吸速率逐漸下降，主要是細胞內干物質( (非呼吸基質非呼吸基質) )含量增加，含水量降低，原生質脫水，線粒體結構受到破壞等原因含量增加，含水量降低，原生質脫水，線粒體結構受到破壞等原因所造成的。所造成的。 2 2、呼吸途徑、呼吸途徑 在種子成熟過程中，也發生變化。水稻植株在開花初

33、期在種子成熟過程中，也發生變化。水稻植株在開花初期籽粒的呼吸途徑以籽粒的呼吸途徑以EMP-TCAEMP-TCA途徑為主，途徑為主，以后以后隨著種子的成熟，隨著種子的成熟，PPPPPP途徑途徑加強。加強。第56頁/共73頁（二）種子的安全貯藏與呼吸作用（二）種子的安全貯藏與呼吸作用干燥種子的呼吸作用與糧食貯藏有密切關干燥種子的呼吸作用與糧食貯藏有密切關系。含水量很低的風干種子呼吸速率微弱系。含水量很低的風干種子呼吸速率微弱。 一般油料種子含水量在一般油料種子含水量在8 89 9、淀粉種、淀粉種子含水量在子含水量在12121414以下，種子中原生以下，種子中原生質處于凝膠狀態，呼吸酶活性低，呼吸極

34、質處于凝膠狀態，呼吸酶活性低，呼吸極微弱，可以安全貯藏微弱，可以安全貯藏, ,此時的含水量稱之為此時的含水量稱之為安全含水量。安全含水量。 多數樹種的種子安全含水量為多數樹種的種子安全含水量為5 51414。 當種子含水量超過安全含水量，呼吸作用當種子含水量超過安全含水量，呼吸作用就顯著增強。就顯著增強。 如果含水量繼續增加如果含水量繼續增加, ,則呼吸速率幾乎成直則呼吸速率幾乎成直線上升。線上升。圖圖5-24 谷粒或種子的含水谷粒或種子的含水量對呼吸速率的影響量對呼吸速率的影響 1.亞麻； 2.玉米； 3.小麥第57頁/共73頁 為什么當種子含水量超過安全含水量，呼吸作用就顯著增強為什么當種

35、子含水量超過安全含水量，呼吸作用就顯著增強？ 在安全水以下的水主要以束縛水的形式存在，安全水以在安全水以下的水主要以束縛水的形式存在，安全水以上的水是自由水。當種子含水量超過安全含水量后，自由水上的水是自由水。當種子含水量超過安全含水量后，自由水增加，原生質由凝膠轉變成溶膠，呼吸酶活性增強，呼吸也增加，原生質由凝膠轉變成溶膠，呼吸酶活性增強，呼吸也就增強。就增強。 為什么淀粉種子安全含水量高于油料種子？為什么淀粉種子安全含水量高于油料種子？ 主要是淀粉種子中含淀粉等親水物質多，其中存在的束縛主要是淀粉種子中含淀粉等親水物質多，其中存在的束縛水含量要高一些。而油料種子中含疏水的油脂較多，存在的水

36、含量要高一些。而油料種子中含疏水的油脂較多，存在的束縛水也較少。束縛水也較少。 第58頁/共73頁 種子貯藏種子貯藏的的適宜條件適宜條件： 1 1、干燥：、干燥：種子的含水量不得超過安全含水量。要曬干進倉、保持倉庫種子的含水量不得超過安全含水量。要曬干進倉、保持倉庫干燥。否則，呼吸旺盛消耗大量貯藏物質，呼吸散熱提高糧堆溫度，有干燥。否則，呼吸旺盛消耗大量貯藏物質，呼吸散熱提高糧堆溫度，有利于微生物活動，易導致糧食的變質，使種子喪失發芽力和食用價值。利于微生物活動，易導致糧食的變質，使種子喪失發芽力和食用價值。 2 2、殺菌消毒：、殺菌消毒：種子本身含水量在種子本身含水量在14.5%14.5%以

37、上時，呼吸作用很緩慢，但是以上時，呼吸作用很緩慢，但是種子堆的呼吸作用急劇升高，是因為種子表面附有微生物，在種子堆的呼吸作用急劇升高，是因為種子表面附有微生物，在75%75%相對相對濕度中可迅速繁殖增多，其呼吸作用也大大增強。如種子堆在一起久了濕度中可迅速繁殖增多，其呼吸作用也大大增強。如種子堆在一起久了也會發熱。也會發熱。3 3、降溫：、降溫：注意庫房的通風降溫，在能夠忍受的范圍內，溫度越低，種注意庫房的通風降溫，在能夠忍受的范圍內，溫度越低，種子活力衰減的速度越慢。水稻種子在子活力衰減的速度越慢。水稻種子在14141515庫溫條件下貯藏庫溫條件下貯藏2 23 3年，年，仍有仍有80%80%

38、以上的發芽率。以上的發芽率。4 4、控制氣體成分：、控制氣體成分：可對庫房內空氣成分加以控制，適當增高二氧化碳可對庫房內空氣成分加以控制，適當增高二氧化碳含量和降低氧含量。或將糧倉中空氣抽出，充入氮氣，達到抑制呼吸，含量和降低氧含量。或將糧倉中空氣抽出，充入氮氣，達到抑制呼吸，安全貯藏的目的。安全貯藏的目的。第59頁/共73頁（三）萌發種子和幼苗的呼吸作用（三）萌發種子和幼苗的呼吸作用 種子萌發的主要條件是種子萌發的主要條件是水分、空氣和溫度水分、空氣和溫度。 1 1、水分水分 水分的充分吸收是種子萌發的先決條件。水分的充分吸收是種子萌發的先決條件。 水稻種子吸水量達到干重的水稻種子吸水量達到

39、干重的40%40%，豆類種子吸水量達到干重的，豆類種子吸水量達到干重的100100150150， 多數林木種子含水量超過多數林木種子含水量超過40406060才可能萌發。才可能萌發。 在種子萌發的初期在種子萌發的初期(8(810h10h內內) )，呼吸速率的上升主要是因為吸收了水分，呼吸速率的上升主要是因為吸收了水分的緣故，而與溫度并無十分顯著的關系。的緣故，而與溫度并無十分顯著的關系。181824h24h后，呼吸速率的再度后，呼吸速率的再度增高，則可歸因于溫度和氧氣。增高，則可歸因于溫度和氧氣。 呼吸商也有明顯的變化，在呼吸商也有明顯的變化，在種胚未突破種皮之前種胚未突破種皮之前，主要進行無

40、氧呼吸，主要進行無氧呼吸，種子呼吸產生的種子呼吸產生的COCO2 2大大超過大大超過O O2 2的消耗，的消耗，RQRQ大于大于1 1; ;當當胚根露出后胚根露出后，以有，以有氧呼吸為主，氧呼吸為主，O O2 2的消耗速率上升，一般的消耗速率上升，一般RQRQ等于等于1.01.0左右。左右。 油料種子萌發油料種子萌發時，脂肪通過乙醛酸循環轉化為糖，需耗氧而不釋放二氧時，脂肪通過乙醛酸循環轉化為糖，需耗氧而不釋放二氧化碳，化碳，RQRQ可降低到可降低到0.50.5以下以下，當脂肪耗盡，以糖為呼吸底物時，當脂肪耗盡，以糖為呼吸底物時，RQRQ會接會接近于近于1 1。 第60頁/共73頁水稻落谷后水

41、稻落谷后“水長芽，旱長根水長芽，旱長根”.芽鞘的生長是已有器官的伸芽鞘的生長是已有器官的伸長生長，在胚發育中已分化完長生長，在胚發育中已分化完成，靠無氧呼吸提供的能量已成，靠無氧呼吸提供的能量已可發生，而根以細胞分裂生長可發生，而根以細胞分裂生長方式為主，需有氧呼吸提供能方式為主，需有氧呼吸提供能量，否則根不下扎，降低了苗量，否則根不下扎，降低了苗的抗逆能力。所以要淺灌勤灌的抗逆能力。所以要淺灌勤灌，濕潤育秧。，濕潤育秧。q種子如果種子如果播種過深或長期淹水播種過深或長期淹水缺氧缺氧，會影響正常的有氧呼吸，會影響正常的有氧呼吸，對物質轉化和器官的形成都不利對物質轉化和器官的形成都不利，特別是根

42、的生長和分化會受到，特別是根的生長和分化會受到明顯的抑制明顯的抑制( (表表5-6)5-6)。 q油料種子油料種子萌發時，耗氧多，呼萌發時，耗氧多，呼吸商小，所以更需要注意吸商小，所以更需要注意淺播淺播，保證保證O O2 2的供應。的供應。 q有不少種子在萌發早期或吸脹有不少種子在萌發早期或吸脹過程中都表現出過程中都表現出抗氰呼吸抗氰呼吸的存在的存在。這可能與提高種子溫度加快萌。這可能與提高種子溫度加快萌發時的物質代謝有關。發時的物質代謝有關。 第61頁/共73頁三、呼吸作用與果蔬貯藏保鮮三、呼吸作用與果蔬貯藏保鮮1 1、呼吸躍變現象、呼吸躍變現象當果實成熟到一當果實成熟到一定時期，其呼吸速率

43、突然增高，然定時期，其呼吸速率突然增高，然后又迅速下降的現象稱之為呼吸躍后又迅速下降的現象稱之為呼吸躍變現象。變現象。 2 2、類型、類型：按成熟過程中是否出現呼按成熟過程中是否出現呼吸躍變將果實分兩類吸躍變將果實分兩類: :一類是一類是呼吸躍呼吸躍變型變型，如蘋果、梨、香蕉、番茄、，如蘋果、梨、香蕉、番茄、桃、杏、柿、無花果等（可以催熟桃、杏、柿、無花果等（可以催熟的）；的）； 另一類另一類非呼吸躍變型非呼吸躍變型，如柑橘、葡，如柑橘、葡萄、菠蘿、櫻桃、草莓、綠色蔬菜萄、菠蘿、櫻桃、草莓、綠色蔬菜（只能成熟后摘的）等。（只能成熟后摘的）等。 但后一類果實一定條件下（如用但后一類果實一定條件下

44、（如用乙烯處理）也可能出現呼吸躍變現乙烯處理）也可能出現呼吸躍變現象。象。 圖 8-11 有呼吸高峰和無呼吸高峰的果實在發育和成熟階段的的呼吸變化 呼吸躍變現象一般出現在果實變軟變香，色澤變紅或變黃，食用價值最佳的時期。第62頁/共73頁3 3、呼吸躍變產生原因和影響因素：、呼吸躍變產生原因和影響因素： （1 1）溫度溫度：與溫度關系很大，例如蘋果貯藏過程中在與溫度關系很大，例如蘋果貯藏過程中在22.522.5時呼吸躍時呼吸躍變出現早而顯著，在變出現早而顯著，在1010下出現稍遲且不顯著，而在下出現稍遲且不顯著，而在2.52.5下呼吸躍下呼吸躍變則不出現。變則不出現。 （2 2）乙烯：）乙烯：

45、與果實內乙烯的釋放密切相關。一般來說，與果實內乙烯的釋放密切相關。一般來說，0.1g0.1gL L-1-1是一是一個閾值，即果實內部氣體中乙烯的濃度在個閾值，即果實內部氣體中乙烯的濃度在0.1g0.1gL L-1-1以上才顯現出乙以上才顯現出乙烯的生理作用。烯的生理作用。 呼吸躍變是果實進入完熟的一種特征，在果實貯藏和運輸中，推遲呼吸躍變是果實進入完熟的一種特征，在果實貯藏和運輸中，推遲呼吸躍變的發生，并降低其發生的強度，從而達到延遲成熟、防止呼吸躍變的發生，并降低其發生的強度，從而達到延遲成熟、防止發熱腐爛的目的。發熱腐爛的目的。第63頁/共73頁4 4、果蔬貯藏的適宜條件：、果蔬貯藏的適宜

46、條件： （1 1）適當的降低溫度）適當的降低溫度 根據貯藏物選擇適宜的溫度，大多數果實根據貯藏物選擇適宜的溫度，大多數果實0 011，蘋果，蘋果0 055，馬鈴薯，馬鈴薯2 233；喜溫果蔬；喜溫果蔬12 12 左右，香蕉左右，香蕉121214.514.5，甘薯，甘薯10101414。番茄成熟。番茄成熟果實可貯在果實可貯在0 02,2,但綠熟果的貯藏適溫為但綠熟果的貯藏適溫為10101313，低于，低于88即遭冷害，即遭冷害，表現為水浸狀軟爛或蒂部開裂，現褐色小園斑，不能正常成熟，易感病腐表現為水浸狀軟爛或蒂部開裂，現褐色小園斑，不能正常成熟，易感病腐爛。爛。 （2 2）較高的濕度）較高的濕度

47、 水果貯藏的最佳相對濕度是水果貯藏的最佳相對濕度是80% 80% 90%90%；貯藏塊根、塊莖的相對濕度以；貯藏塊根、塊莖的相對濕度以85% 85% 90%90%為宜，低于為宜，低于80%80%則失水導致呼吸增強。則失水導致呼吸增強。 （3 3）低氧、高二氧化碳濃度）低氧、高二氧化碳濃度 適當增加適當增加C0C02 2濃度，降低氧濃度（抑制乙烯的產生），排除乙烯，充以濃度，降低氧濃度（抑制乙烯的產生），排除乙烯，充以氮氣氮氣。 番茄裝箱以塑料布密封，抽去空氣，充以氮氣，把氧濃度降至番茄裝箱以塑料布密封，抽去空氣，充以氮氣，把氧濃度降至3 36 6，可貯藏，可貯藏1 13 3個月以上。個月以上。

48、“隔夜愁變成百日鮮隔夜愁變成百日鮮”。“自體保藏法自體保藏法”：由果實、蔬菜本身的呼吸作用的：由果實、蔬菜本身的呼吸作用的C0C02 2，在密閉環境中，在密閉環境中，C0C02 2濃度逐漸升高，抑制呼用作用，可以延長貯藏期。濃度逐漸升高，抑制呼用作用，可以延長貯藏期。第64頁/共73頁 氣調貯藏成為工業發達國家果品保鮮的重要手段。氣調貯藏成為工業發達國家果品保鮮的重要手段。 美國和以色列的柑橘總貯藏量的美國和以色列的柑橘總貯藏量的5050以上是氣調貯藏以上是氣調貯藏；法國、意大利以及荷蘭等氣調蘋果均達貯藏總量的；法國、意大利以及荷蘭等氣調蘋果均達貯藏總量的5050-70-70。 我國氣調貯藏庫

49、保鮮也發展很快。我國氣調貯藏庫保鮮也發展很快。19781978年在北京建成年在北京建成我國第一座氣調庫，廣州、大連、煙臺等地也有了氣我國第一座氣調庫，廣州、大連、煙臺等地也有了氣調庫，用來保鮮蘋果、獼猴桃、洋梨和棗等。調庫，用來保鮮蘋果、獼猴桃、洋梨和棗等。 第65頁/共73頁五、呼吸作用與作物的抗病性五、呼吸作用與作物的抗病性四、呼吸作用與鮮切花保鮮四、呼吸作用與鮮切花保鮮呼吸作用與作物的抗病性密切相關。因為感染病害后的作物，呼吸普呼吸作用與作物的抗病性密切相關。因為感染病害后的作物，呼吸普遍增強，染病組織的呼吸比正常組織增高遍增強，染病組織的呼吸比正常組織增高1010倍以上，而呼吸增高能夠

50、保倍以上，而呼吸增高能夠保持細胞較高的氧化水平，有利于分解病原菌分泌產生的毒素；呼吸增高持細胞較高的氧化水平，有利于分解病原菌分泌產生的毒素；呼吸增高能夠提供足夠的能量和中間產物，利抗病物質的形成和病傷愈合；呼吸能夠提供足夠的能量和中間產物，利抗病物質的形成和病傷愈合；呼吸作用的增強，還抑制病原菌水解酶的活性，阻止作物體內有機物質降解作用的增強，還抑制病原菌水解酶的活性，阻止作物體內有機物質降解，使病原菌得不到足夠的養料，限制了病情的進一步擴展。所以，呼，使病原菌得不到足夠的養料，限制了病情的進一步擴展。所以，呼吸作有與作物的抗病能力呈正相關。吸作有與作物的抗病能力呈正相關。第66頁/共73頁

51、 生物的新陳代謝可概括為兩類反應：生物的新陳代謝可概括為兩類反應： 1. 1.同化作用同化作用- -把無機物質轉化為有機物質。 2. 2.異化作用異化作用- -把有機物質分解成無機物質。 光合作用屬于同化作用；呼吸作用屬于異化作用。 呼吸作用是所有生物的基本生理功能，是一切生活細胞的共同特征，呼吸停止，也就意味著生命的終止。 因此，了解植物呼吸作用的規律，對于調控植物生長發育，指導農業生產有著十分重要的理論意義和實際意義。第67頁/共73頁第68頁/共73頁2.2.線粒體線粒體mitochondriamitochondria 進行進行呼吸作用的細胞器呼吸作用的細胞器，呈球狀，呈球狀、棒狀或細絲狀等，一般直徑為、棒狀或細絲狀等，一般直徑為0.50.51.0m1.0m，長，長2m2m左右，不同種類細左右，不同種類細胞中線粒體數目相差很大，一般為胞中線粒體數目相差很大，一般為1001003 0003 000個。代謝旺盛的細胞中線個。代謝旺盛的細胞中線粒體數目較多。細胞中的線粒體既可粒體數目較多。細胞中的線粒體既可隨細胞質的運動而運動，也可自主運隨細胞質的運動而運動，也可自主運動移向需要能量的部位。動移向需要能量的部位。 第69頁/共73頁( (二二) )無氧呼吸與有氧呼吸無氧呼吸與有氧