1、哈伊姆哈伊姆魏茨曼魏茨曼 微生物學與第一次世界大戰微生物學與第一次世界大戰有機溶劑丙酮和丁醇的需求增加：有機溶劑丙酮和丁醇的需求增加：丙酮：用于生產人造橡膠；丙酮：用于生產人造橡膠；丁醇：用于生產無煙火藥；丁醇：用于生產無煙火藥；當時的常規生產方法：當時的常規生產方法：對木材進行干熱分解對木材進行干熱分解大約大約80到到100噸樺樹、噸樺樹、山毛櫸、或楓木生產山毛櫸、或楓木生產1 1噸丙酮噸丙酮微生物學與第一次世界大戰微生物學與第一次世界大戰英國：英國：（Chaim WeizmannChaim Weizmann）丙酮丁醇羧菌發酵生產丙酮、丁醇（丙酮丁醇羧菌發酵生產丙酮、丁醇（19151915）

2、，每），每100100噸谷物可以噸谷物可以生產出生產出1212噸丙酮和噸丙酮和2424噸的丁醇。噸的丁醇。第一節第一節 概述概述第二節第二節 微生物的能量代謝微生物的能量代謝第三節第三節 微生物特有的合成代謝途徑微生物特有的合成代謝途徑第四節第四節 微生物代謝的調節微生物代謝的調節第五節第五節 微生物的次生代謝微生物的次生代謝第五章第五章 微生物的代謝微生物的代謝 生命生命泛指一類具有穩定的泛指一類具有穩定的物質和能量代謝現象物質和能量代謝現象（能（能夠穩定地從外界獲取物質和能量并將體內產生的廢夠穩定地從外界獲取物質和能量并將體內產生的廢物和多余的熱量排放到外界）、物和多余的熱量排放到外界）、

3、能回應刺激、能進能回應刺激、能進行自我復制（繁殖）的半開放物質系統行自我復制（繁殖）的半開放物質系統。生命個體。生命個體通常都要經歷出生、成長和死亡。生命種群則在一通常都要經歷出生、成長和死亡。生命種群則在一代代個體的更替中經過自然選擇發生進化以適應環代代個體的更替中經過自然選擇發生進化以適應環境。境。 生命的本身是一個生命的本身是一個耗能耗能過程。過程。生命的本質 什么是代謝什么是代謝 代謝的種類代謝的種類 代謝之間的關系代謝之間的關系 第一節第一節 概概 述述微生微生物產物產生和生和利用利用能量能量及其及其與代與代謝的謝的關系關系圖圖代謝（代謝（metabolismmetabolism）（

4、catabolism）（異化作用）（異化作用）anabolism）（同化作用）（同化作用）第一節第一節 概述概述 1、兩用代謝途徑兩用代謝途徑：凡在分解代謝和合成代謝中：凡在分解代謝和合成代謝中均具有功能的代謝途徑，稱為兩用代謝途徑。均具有功能的代謝途徑，稱為兩用代謝途徑。EMP、HMP和和TCA循環等都是重要的兩用代謝循環等都是重要的兩用代謝途徑。途徑。 2、代謝物回補途徑代謝物回補途徑：又稱代謝物補償途徑或：又稱代謝物補償途徑或添補途徑：是指能補充兩用代謝途徑中因合成添補途徑：是指能補充兩用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝物的反應。如乙醛酸循代謝而消耗的中間代謝物的反應。如乙醛酸循環等

5、環等8條回補順序在生物化學教材中已有詳細條回補順序在生物化學教材中已有詳細闡述。闡述。代謝之間的關系代謝之間的關系復雜分子復雜分子（有機物）（有機物） 分解代謝分解代謝 合成代謝合成代謝代謝的分類代謝的分類 按代謝產物在機體中作用不同分按代謝產物在機體中作用不同分 u初級代謝初級代謝l提供能量、前體物質、結構物質等生命活動所提供能量、前體物質、結構物質等生命活動所必須的代謝物的必須的代謝物的代謝類型代謝類型l產物：氨基酸、核苷酸等產物：氨基酸、核苷酸等u次級代謝次級代謝l在一定生長在一定生長階段階段出現、非生命活動所必需的代出現、非生命活動所必需的代謝類型謝類型l產物：抗生素、維生素、毒素、生

6、物堿等產物：抗生素、維生素、毒素、生物堿等代謝的分類代謝的分類 微生物代謝的特點微生物代謝的特點t 代謝旺盛代謝旺盛t 代謝代謝類型多類型多t 代謝的調節即嚴格又靈活代謝的調節即嚴格又靈活微生物代謝的特點微生物代謝的特點 微生物代謝的核心任務是微生物代謝的核心任務是生物體通用生物體通用能源能源( (ATPATP) ) 有機物有機物還原態無機物還原態無機物 日光日光化能異養微生物化能異養微生物化能自養微生物化能自養微生物光能自養微生物光能自養微生物一切生命活動都能使用的通用能源一切生命活動都能使用的通用能源ATPATPt 光合磷酸化光合磷酸化是靠捕獲光能來產生是靠捕獲光能來產生ATPATP的過程

7、的過程 t 氧化磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化：分解代謝產物的中間產物的：分解代謝產物的中間產物的高能磷酸基團轉移給高能磷酸基團轉移給ADPADP，形成，形成ATPATP電子傳遞磷酸化電子傳遞磷酸化：通過呼吸鏈傳遞電子，將氧：通過呼吸鏈傳遞電子，將氧化過程中釋放的能量和化過程中釋放的能量和ADPADP的磷酸化偶聯起來形的磷酸化偶聯起來形成成ATPATP 生物氧化生物氧化t是物質在生物體內經過一系列連續的是物質在生物體內經過一系列連續的氧化還原反應氧化還原反應，逐步分，逐步分解并釋放出能量的過程解并釋放出能量的過程t 生物氧化的功能生物氧化的功能二、化能異養微生物生物氧化與產能二、

8、化能異養微生物生物氧化與產能生物氧化的功能生物氧化的功能產能（產能（ATPATP）產還原力產還原力 H H產小分子中間代謝產物產小分子中間代謝產物t生物氧化的過程生物氧化的過程主要分為脫氫（或電子）主要分為脫氫（或電子）遞氫（或電子）遞氫（或電子）受氫（或電子）三個階段受氫（或電子）三個階段葡萄糖的發酵途徑主要有葡萄糖的發酵途徑主要有t EMPEMP：糖酵解途徑或己糖二磷酸途徑糖酵解途徑或己糖二磷酸途徑 t HMPHMP：磷酸磷酸己糖途徑或磷酸戊糖支路己糖途徑或磷酸戊糖支路t EDED：2-2-酮酮-3-3-脫氧脫氧-6-6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(KDPG)(KDPG)裂解途徑裂解途徑 t PK

9、PK：磷酸酮解酶途徑：磷酸酮解酶途徑 EMPEMP、HMPHMP、EDED和和PKPK途徑的分布途徑的分布（一）底物脫氫的（一）底物脫氫的4條途徑條途徑 微生物微生物在微生物中分布的百分數在微生物中分布的百分數(%) (%) EMP HMP ED PK EMP HMP ED PK釀酒酵母釀酒酵母產朊假絲酵母產朊假絲酵母灰色鏈霉菌灰色鏈霉菌產黃青霉產黃青霉大腸桿菌大腸桿菌 枯草桿菌枯草桿菌 藤黃八疊球菌藤黃八疊球菌銅綠假單胞菌銅綠假單胞菌 氧化醋單胞菌氧化醋單胞菌運動發酵單胞菌運動發酵單胞菌 嗜糖假單胞菌嗜糖假單胞菌腸膜明串株菌腸膜明串株菌 888866-8166-819797777772727

10、4747070- - - - - - -121219-3419-343 323232828262630302929100100- - - - - - - - - - - -7171- -100 100 100 100 - - - - - - - - - - - - -100100分子葡萄糖分子葡萄糖t絕大多數微生物共有的代謝途徑，絕大多數微生物共有的代謝途徑，是專性厭氧微生物產能的唯一途是專性厭氧微生物產能的唯一途徑徑t有氧：有氧：EMPEMP途徑與途徑與TCATCA途徑連接途徑連接t無氧：丙酮酸被還原產生一些代謝產物無氧：丙酮酸被還原產生一些代謝產物酵母菌：可產生酵母菌：可產生2CO2CO2

11、 2、2 2乙醇乙醇(pH3.5(pH3.54.5)4.5)乳酸菌：丙酮酸被還原為乳酸乳酸菌：丙酮酸被還原為乳酸1.EMP途徑t特征性酶：特征性酶：1,61,6二磷酸果糖醛縮酶二磷酸果糖醛縮酶t關鍵產物：丙酮酸關鍵產物：丙酮酸t產能產能方式方式：底物磷酸化產能底物磷酸化產能tEMPEMP途徑對微生物的作用途徑對微生物的作用其中間代謝產物為微生物的合成代謝提供原料其中間代謝產物為微生物的合成代謝提供原料為微生物的生理活動提供能量和還原力為微生物的生理活動提供能量和還原力在一定條件下可逆轉合成多糖在一定條件下可逆轉合成多糖tEMPEMP途徑可產生重要的工業產品途徑可產生重要的工業產品乙醇、乳酸、甘

12、油、丙酮、丁醇及丁二醇乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇及丁二醇t總反應式總反應式t重要的中間產物重要的中間產物6-6-磷酸果糖：可被轉變重新形成磷酸果糖：可被轉變重新形成6-6-磷酸葡糖，磷酸葡糖，回到磷酸戊糖途徑回到磷酸戊糖途徑3-3-磷酸甘油醛：磷酸甘油醛： 經經EMPEMP途徑，轉化成丙酮酸，進入途徑，轉化成丙酮酸，進入TCA TCA 途徑途徑 2.HMP途徑tHMPHMP途徑的特點途徑的特點無無ATPATP生成生成 為核苷酸和核酸的生物合成提供磷酸戌糖為核苷酸和核酸的生物合成提供磷酸戌糖產大量的產大量的NADPH+HNADPH+H+ +還原力還原力產產生生各種不同長度各種不同長度碳架，戊糖

13、代謝的主要碳架，戊糖代謝的主要途徑途徑產生的產生的4-4-磷酸赤蘚糖可合成芳香族氨基酸磷酸赤蘚糖可合成芳香族氨基酸單獨單獨HMPHMP途徑較少，一般與途徑較少，一般與EMPEMP途徑同存途徑同存 t它是少數缺乏它是少數缺乏EMPEMP途徑的細菌所特有的利用葡萄糖的替代途徑途徑的細菌所特有的利用葡萄糖的替代途徑t反應的特點反應的特點葡萄糖只經過葡萄糖只經過4 4步反應就可獲得步反應就可獲得EMPEMP需需1010步反應步反應才能得到的丙酮酸才能得到的丙酮酸產能效率低產能效率低關鍵產物是關鍵產物是KDPGKDPG，關鍵酶是，關鍵酶是KDPGKDPG醛縮酶醛縮酶在在G G- -中廣泛存在中廣泛存在有

14、氧時與有氧時與TCATCA相連，無氧時進行細菌乙醇發酵相連，無氧時進行細菌乙醇發酵 4、TCA循環循環（1）主要反應過程）主要反應過程 TCA循環的主要反應產物循環的主要反應產物:(2)TCA循環的總反應式為：循環的總反應式為：丙酮酸丙酮酸+4NAD+FAD+GDP+Pi+3H2O 3CO2+4(NADH+H+)+FADH2+GTPTCA 循環循環檸檬酸檸檬酸谷氨酸谷氨酸氨基酸氨基酸蛋白質蛋白質多種有機酸多種有機酸天冬氨酸天冬氨酸丙酮酸丙酮酸 5、葡萄糖經不同脫氫途徑后的產能效率、葡萄糖經不同脫氫途徑后的產能效率t是腸膜明串株菌等分解己糖和戊糖的途徑是腸膜明串株菌等分解己糖和戊糖的途徑. .t

15、根據磷酸解酮酶的不同分為根據磷酸解酮酶的不同分為PKPK途徑：具有磷酸途徑：具有磷酸戊糖酮解酶戊糖酮解酶的途徑的途徑n特征性酶：磷酸戊糖酮解酶特征性酶：磷酸戊糖酮解酶n分解產物：乳酸、分解產物：乳酸、COCO2 2、乙醇和、乙醇和ATPATPHKHK途徑：具有磷酸途徑：具有磷酸己糖酮解酶己糖酮解酶的途徑的途徑n 特征性酶：磷酸己糖酮解酶特征性酶：磷酸己糖酮解酶n 分解產物：分解產物：2 2乳酸、乳酸、3 3乙酸和乙酸和5ATP5ATP6、磷酸解酮酶途徑、磷酸解酮酶途徑磷酸戊糖酮解酶途徑磷酸戊糖酮解酶途徑 葡萄糖葡萄糖 6-P-葡萄糖葡萄糖6-P-葡萄糖酸葡萄糖酸 5 -P-核酮糖核酮糖 5 -

16、P-木酮糖木酮糖3 -P-甘油醛甘油醛 丙酮酸丙酮酸乙酰磷酸乙酰磷酸乙酰乙酰CoA 乙醛乙醛ATPADPNAD+NADH+H+CO2乳酸乙醇異構化作用NAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解酶CoAPi2ADP+Pi2ATP-2H-2H-2HNAD+NADH+H+磷磷酸酸己己糖糖酮酮解解酶酶途途徑徑 2葡萄糖葡萄糖 2葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 6-磷酸果糖磷酸果糖 6-磷酸磷酸-果糖果糖4-磷酸磷酸-赤蘚糖赤蘚糖 乙酰磷酸乙酰磷酸2木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸2甘油醛甘油醛 -3-磷酸磷酸 2乙酰磷酸乙酰磷酸2乳酸乳酸2乙酸乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶逆逆HMP途

17、徑途徑同同EMP乙酸激酶乙酸激酶 根據根據受氫體受氫體的不同分為的不同分為t發酵發酵t呼吸呼吸有氧呼吸有氧呼吸無氧呼吸無氧呼吸二、化能異養微生物生物氧化與產能二、化能異養微生物生物氧化與產能經呼吸鏈經呼吸鏈呼吸呼吸發酵發酵無氧無氧 呼吸呼吸（二）遞氫和受氫t是指在能量代謝或生物氧化過程中，以自身中間代謝產物作為是指在能量代謝或生物氧化過程中，以自身中間代謝產物作為最終氫最終氫( (電子電子) )受體的過程受體的過程廣義的發酵廣義的發酵t是指微生物在有氧或無氧條件下，通過分解與合成代謝，將某是指微生物在有氧或無氧條件下，通過分解與合成代謝，將某些原料物質轉化為特定微生物產品的過程些原料物質轉化為

18、特定微生物產品的過程t是在一定條件下微生物細胞內發生的一種氧化還原反應是在一定條件下微生物細胞內發生的一種氧化還原反應 舉例舉例t按發酵按發酵G G所獲得的主要產物種類所獲得的主要產物種類, ,可將發酵分為可將發酵分為乙醇發酵乙醇發酵乳酸發酵乳酸發酵丙酮和丁醇發酵丙酮和丁醇發酵混合酸發酵混合酸發酵氨基酸發酵氨基酸發酵酵母型酒精發酵 同型乳酸發酵 丙酸發酵混合酸發酵 2,3丁二醇發酵 丁酸發酵由由EMP途徑中丙酮酸出發的發酵途徑中丙酮酸出發的發酵1t 指丙酮酸直接接受糖酵解過程中脫下的指丙酮酸直接接受糖酵解過程中脫下的H H+ +，并使之還原成乙，并使之還原成乙醇的過程醇的過程t 根據微生物的種

19、類不同又分為根據微生物的種類不同又分為 酵母菌的乙醇發酵酵母菌的乙醇發酵細菌的乙醇發酵細菌的乙醇發酵 t 根據在不同條件下代謝產物的不同根據在不同條件下代謝產物的不同 型發酵型發酵型發酵型發酵型發酵型發酵 型發酵型發酵t 利用利用EMPEMP途徑將葡萄糖分解為丙酮酸途徑將葡萄糖分解為丙酮酸, ,然后在丙酮酸脫羧酶催化下然后在丙酮酸脫羧酶催化下脫羧形成乙醛脫羧形成乙醛, ,乙醛在乙醇脫氫酶作用下被還原成乙醇乙醛在乙醇脫氫酶作用下被還原成乙醇 條件條件: : pH3.5-4.5pH3.5-4.5，厭氧厭氧菌種菌種: : 釀酒酵母釀酒酵母關鍵酶：丙酮酸脫羧酶關鍵酶：丙酮酸脫羧酶細菌的細菌的乙醇發酵乙

20、醇發酵t不同的細菌進行乙醇發酵時，既可以利用不同的細菌進行乙醇發酵時，既可以利用EMPEMP途徑，也可以利用途徑，也可以利用EDED途徑途徑t細菌發酵途徑細菌發酵途徑EMPEMP途徑：胃八疊球菌途徑：胃八疊球菌(Sarcina ventriculi),(Sarcina ventriculi),嚴嚴格厭氧且能在極端酸性條件下；格厭氧且能在極端酸性條件下；兼性厭氧的腸細兼性厭氧的腸細菌菌解淀粉解淀粉歐文氏菌歐文氏菌(Erwinia amylovora),(Erwinia amylovora),EDED途徑：運動發酵單胞菌、嗜糖假單胞菌途徑：運動發酵單胞菌、嗜糖假單胞菌 細細菌菌的的乙乙醇醇發發酵酵

21、葡萄糖葡萄糖2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸2乙醇乙醇 2乙醛乙醛2乙醇乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌種菌種：運動發酵運動發酵單胞菌等單胞菌等途徑：途徑：EDKDPG醛縮酶醛縮酶乳酸乳酸發酵發酵t 指某些細菌在厭氧條件下利用葡萄糖生成乳酸及少量其它產物的指某些細菌在厭氧條件下利用葡萄糖生成乳酸及少量其它產物的代謝過程代謝過程t 乳酸菌：乳酸菌：能發酵葡萄糖產生大量乳酸的細菌能發酵葡萄糖產生大量乳酸的細菌t 根據發酵后的產物的不同，乳酸發酵可分為根據發酵后的產物的不同，乳酸發酵可分為同型乳酸發酵同型乳酸發酵異型乳酸發

22、酵異型乳酸發酵同型乳酸同型乳酸發酵發酵t 通常把以乳酸為通常把以乳酸為唯一產物的乳酵發酵唯一產物的乳酵發酵稱為同型乳酸發酵，如乳酸稱為同型乳酸發酵，如乳酸菌通過菌通過EMPEMP途徑進行的乳酸發酵途徑進行的乳酸發酵t 關鍵酶：乳酸脫氫酶關鍵酶：乳酸脫氫酶t 條件：嚴格厭氧條件：嚴格厭氧t 產物：產物：1葡萄糖產生葡萄糖產生2乳酸、乳酸、2ATPt 細菌種類細菌種類乳鏈球菌乳鏈球菌( (S.lactisS.lactis) )德氏乳桿菌德氏乳桿菌( (L.delbrueckiiL.delbrueckii) )保加利亞乳桿菌保加利亞乳桿菌( (L.bulgaricusL.bulgaricus) )

23、同型乳酸發酵與異型乳酸發酵的比較同型乳酸發酵與異型乳酸發酵的比較類型類型途徑途徑產物產物產能產能/ /葡萄糖葡萄糖菌種代表菌種代表同型同型EMPEMP2 2乳酸乳酸2 ATP2 ATPLactobacillus delbruckiiLactobacillus delbruckii異型異型HMPHMP1 1乳酸乳酸1 1乙醇乙醇1CO21CO22 ATP2 ATPLactobacillus brevisLactobacillus brevis異型異型PKPK 1 1乳酸乳酸 1 1乙酸乙酸 1CO21CO21 ATP1 ATPLeuconostoc mesenteroidesLeuconosto

24、c mesenteroides異型異型HKHK1 1乳酸，乳酸，1.51.5乙酸乙酸2.5 ATP2.5 ATPBifidobacterium bifidumBifidobacterium bifidum 定義定義t 在在G G的發酵產物中，以丙酮、丁醇為主，并伴有乙醇、的發酵產物中，以丙酮、丁醇為主，并伴有乙醇、COCO2 2、H H2 2以及乙酸的發酵以及乙酸的發酵條件：嚴格厭氧條件：嚴格厭氧 丁酸梭菌和丙酮丁醇梭菌丁酸梭菌和丙酮丁醇梭菌過程過程 產生：產生：1 1丙酮、丙酮、1 1丁醇丁醇 5CO5CO2 2、4ATP4ATP2G2GEMPEMP定義定義t 能積累多種有機酸的葡萄糖發酵能

25、積累多種有機酸的葡萄糖發酵過程過程t 葡萄糖經葡萄糖經EMPEMP途徑分解為丙酮酸途徑分解為丙酮酸, ,該酸在不同酶催化下進一步該酸在不同酶催化下進一步轉化成各種不同的有機酸轉化成各種不同的有機酸 產物產物t 主要為甲酸、乙酸、乳酸和琥珀酸以及主要為甲酸、乙酸、乳酸和琥珀酸以及COCO2 2、H H2 2、少量丁二醇、少量丁二醇、甘油等甘油等 細菌種類細菌種類t腸桿菌科的埃希氏菌屬、沙門氏菌屬和志賀氏菌屬的細菌腸桿菌科的埃希氏菌屬、沙門氏菌屬和志賀氏菌屬的細菌定義定義 2. 呼吸舉例呼吸舉例 t電子供體：乙酸、小肽、葡萄糖等電子供體：乙酸、小肽、葡萄糖等 CH3COOH+2H2O+4S=2CO

26、2+4H2S 氫細菌氫細菌(hydrogen bacteria)(nitrosobacteria) (nitrifying bacteria)亞硝酸氧化細菌亞硝酸氧化細菌(nitrite-oxidizing bacteria)t 將亞硝酸鹽氧化為硝酸釋放能量同化將亞硝酸鹽氧化為硝酸釋放能量同化COCO2 2的細菌的細菌 NONO2 2 +O +O2 2 NO NO3 3+ 2H+ 2H +2e +2et 細菌的種類細菌的種類硝化桿菌硝化桿菌(Nitrobacter)(Nitrobacter)硝化球菌硝化球菌(Nitrococcus)(Nitrococcus)用途用途t 在自然界的氮素循環起到重

27、要作用在自然界的氮素循環起到重要作用t 對農業生產害大于利對農業生產害大于利 硝化細菌硝化細菌(nitrifying bacteria) 硫細菌硫細菌(sulfur bacteria)細菌的種類細菌的種類t 硫桿菌屬硫桿菌屬(Thiobacillus) (Thiobacillus) t 硫小桿菌屬硫小桿菌屬(Thiobacterium)(Thiobacterium)t 硫化葉菌屬硫化葉菌屬(Sulfolbus)(Sulfolbus)作用作用t 細菌冶金細菌冶金t 使金屬管道腐蝕使金屬管道腐蝕t 給植物提供硫元素，也可使土壤酸化給植物提供硫元素，也可使土壤酸化 硫細菌硫細菌(sulfur bac

28、teria)定義定義t 少數能氧化少數能氧化FeFe2+2+成為成為FeFe3+3+并產能的細菌并產能的細菌 FeFe2+2+ H+ H+ +1/4O+1/4O2 2 Fe Fe3+3+1/2H+1/2H2 2O O t細菌的種類細菌的種類亞鐵桿菌屬亞鐵桿菌屬( (Ferrobacillum Ferrobacillum ) ) 嘉利翁氏菌屬嘉利翁氏菌屬( (Galliodizing Galliodizing ) )纖發菌屬纖發菌屬 ( (Leptothris Leptothris ) )t存在存在生活在含有高濃度的二價鐵離子的池塘、湖泊生活在含有高濃度的二價鐵離子的池塘、湖泊溫泉等水域溫泉等水

29、域 鐵細菌鐵細菌(iron bacteria) 藍細菌藍細菌t光合色素：葉綠素光合色素：葉綠素t特點特點多數為專性光能自養，放氧的光合作用，少多數為專性光能自養，放氧的光合作用，少數在暗光下，氧化糖類進行異養數在暗光下，氧化糖類進行異養供氫體為：供氫體為：H2O異形胞：有固氮能力異形胞：有固氮能力t分布：分布：江湖、稻田、潮濕土壤及巖石的潮濕江湖、稻田、潮濕土壤及巖石的潮濕 裂隙中裂隙中形態特征形態特征t形態多樣形態多樣t特殊結構：極生鞭毛、有菌柄特殊結構：極生鞭毛、有菌柄根據其光合色素的不同根據其光合色素的不同t綠色細菌綠色細菌t紫色細菌紫色細菌紫色細菌紫色細菌t光合色素：含較多的葉綠素光合

30、色素：含較多的葉綠素a a 或或b b，并有多種類胡蘿卜素，并有多種類胡蘿卜素t根據供氫體的不同又分根據供氫體的不同又分紫硫細菌：專性厭氧，專性光合；紫硫細菌：專性厭氧，專性光合； 供氫體：供氫體：H H2 2S HS H2 2SSSOSSSO4 4 特點：產生的硫沉積在胞內或胞外特點：產生的硫沉積在胞內或胞外紫非硫細菌：兼性，無光時好氧、異養紫非硫細菌：兼性，無光時好氧、異養 供氫體：硫化物或有機物供氫體：硫化物或有機物 特點：在光下厭氧、形成特點：在光下厭氧、形成SOSO4 4，但不積累硫但不積累硫 紫色細菌紫色細菌紫硫細菌區別紫硫細菌區別不能氧化元素硫細成為硫酸鹽不能氧化元素硫細成為硫酸

31、鹽即使能氧化硫化物可產生元素硫，但細胞內不即使能氧化硫化物可產生元素硫，但細胞內不儲存硫儲存硫兼性光能營養菌兼性光能營養菌具有固氮作用具有固氮作用 綠色細菌綠色細菌t特點：專性厭氧、專性光合作用、不產氧特點：專性厭氧、專性光合作用、不產氧t光合色素：含較多的葉綠素光合色素：含較多的葉綠素c、d或或e,少量少量at供氫體：硫化物或元素硫，細胞內不積累硫顆粒供氫體：硫化物或元素硫，細胞內不積累硫顆粒t代表菌：綠硫細菌代表菌：綠硫細菌t存在：有水、含硫化物、有光的厭氧次表層存在：有水、含硫化物、有光的厭氧次表層 光合色素光合色素t 光合色素是光合生物所特有的色素光合色素是光合生物所特有的色素t 功能

32、功能將光能轉變為化學能將光能轉變為化學能t種類種類光合色素：葉綠素、菌綠素光合色素：葉綠素、菌綠素輔助色素：類胡羅卜素、藻膽素輔助色素：類胡羅卜素、藻膽素視紫紅質：它是視網膜中的一種感光色素視紫紅質：它是視網膜中的一種感光色素 葉綠素葉綠素 (chlorophyll).t 主要成分是葉綠素主要成分是葉綠素a由由4 4個吡咯環與鎂絡合的卟啉環個吡咯環與鎂絡合的卟啉環 t 最大吸收波長分別是最大吸收波長分別是680nm680nm和和440nm440nmt 作用作用藍細菌依靠葉綠素藍細菌依靠葉綠素a a進行光合作用，含有兩種類進行光合作用，含有兩種類型的葉綠素型的葉綠素a a是將天線葉綠素吸收的光能

33、轉變為化學能是將天線葉綠素吸收的光能轉變為化學能 菌綠素菌綠素t 結構結構與葉綠素與葉綠素a a的結構基本相似的結構基本相似t 種類種類a、b、c、d、e、g最大吸收峰范圍最大吸收峰范圍7201030nmt功能功能菌綠素菌綠素c c、d d和和e e具有接受光能的具有接受光能的“天線天線”作用作用菌綠素菌綠素a a和和b b將天線接受的光能轉變為化學能將天線接受的光能轉變為化學能視紫紅質視紫紅質：它是視網膜中的一種感光色素它是視網膜中的一種感光色素 輔助色素輔助色素t 作用：提高對光的利用率作用：提高對光的利用率t種類種類類胡蘿卜素類胡蘿卜素n包括葉黃素、包括葉黃素、- -胡蘿卜素、類胡蘿卜素

34、酸胡蘿卜素、類胡蘿卜素酸n存在于所有光合生物中存在于所有光合生物中 藻膽素藻膽素n是紅藻和藍藻所含有的一類色素是紅藻和藍藻所含有的一類色素n包括藻紅素包括藻紅素(550nm)(550nm)、藻藍素、藻藍素(620(620640nm)640nm) COCO2 2的固定的固定t 將空氣中將空氣中COCO2 2同化為細胞物質的過程同化為細胞物質的過程途徑途徑t 卡爾文循環（卡爾文循環（CalvinCalvin循環）循環）t 厭氧乙酰輔酶厭氧乙酰輔酶A A途徑途徑t 還原性三羧酸循環途徑還原性三羧酸循環途徑 卡爾文循環卡爾文循環t 是光能自養和化能自養微生物固定是光能自養和化能自養微生物固定COCO2

35、 2的主要途徑的主要途徑生物種類生物種類t 綠色植物、綠色植物、藻類、藻類、藍細菌、幾乎所有自養微生物藍細菌、幾乎所有自養微生物分分3 3個階段個階段t COCO2 2的固定的固定t 被固定的被固定的COCO2 2還原還原t COCO2 2受體的再生受體的再生卡爾文循環（卡爾文循環（CalvinCalvin循環）循環） 特征酶特征酶t二磷酸核酮糖羧化酶二磷酸核酮糖羧化酶t磷酸核酮糖激酶磷酸核酮糖激酶產物產物t 循環一次可將循環一次可將6 6分子分子COCO2 2同化成同化成1 1分子葡萄糖分子葡萄糖t 總反應式總反應式 6CO6CO2 2+12NAD(P)H+12NAD(P)H2 2+18AT

36、P +18ATP C C6 6H H1212O O6 6+12NAD(P)+18ADP+18Pi +12NAD(P)+18ADP+18Pi 卡爾文循環（卡爾文循環（CalvinCalvin循環）循環） 還原性還原性TCATCA循環循環t 是利用還原性三羧酸循環途徑固定是利用還原性三羧酸循環途徑固定COCO2 2的過程的過程t 逆向三羧酸循環途徑逆向三羧酸循環途徑 產物產物t COCO2 2通過琥珀酰通過琥珀酰-COA-COA的還原性羧化作用而被固定的還原性羧化作用而被固定t 每次循環固定每次循環固定3 3分子分子COCO2 2產產1 1分子的丙酮酸分子的丙酮酸生物種類生物種類t 綠色細菌、脫硫

37、菌屬等綠色細菌、脫硫菌屬等還原性三羧酸循環途徑還原性三羧酸循環途徑厭氧乙酰輔酶厭氧乙酰輔酶A A途徑途徑 定義定義一般需要與一般需要與高等植物共生高等植物共生才能固定分子氮或者只有在共生條才能固定分子氮或者只有在共生條件下才表現出旺盛的固氮作用件下才表現出旺盛的固氮作用.根據與共生生物的不同分為根據與共生生物的不同分為 形成根瘤形成根瘤豆科植物共生：根瘤菌屬的大豆根瘤菌等豆科植物共生：根瘤菌屬的大豆根瘤菌等與非豆科植物共生：弗蘭克氏屬、放線菌與非豆科植物共生：弗蘭克氏屬、放線菌 與非豆科植物共生與非豆科植物共生地衣：藍細菌與真菌地衣：藍細菌與真菌紅萍：魚腥藍細菌與滿江紅植物紅萍：魚腥藍細菌與滿

38、江紅植物定義定義必須生活在植物根際、葉面或動物腸道等處才能固氮的聯合必須生活在植物根際、葉面或動物腸道等處才能固氮的聯合固氮菌固氮菌根據生活部位的不同分為根據生活部位的不同分為 根際：芽孢桿菌屬、克雷伯氏屬、固氮菌屬等根際：芽孢桿菌屬、克雷伯氏屬、固氮菌屬等 葉面：葉面：拜葉林克氏屬、拜葉林克氏屬、克雷伯氏屬、固氮菌屬克雷伯氏屬、固氮菌屬 動物腸道：腸桿菌屬和動物腸道：腸桿菌屬和克雷伯氏屬克雷伯氏屬固氮總反應式為固氮總反應式為 N N2 2+6e+6H+6e+6H+ +12ATP2NH+12ATP2NH3 3+12ADP+12Pi+12ADP+12Pi固氮反應的條件固氮反應的條件 固氮酶固氮酶

39、n組分組分是真正的是真正的“固氮酶固氮酶”，(MoFe)(MoFe) n組分組分實質上是一種實質上是一種“固氮酶還原酶固氮酶還原酶”n特點：特點： 單獨存在時，都沒有活性單獨存在時，都沒有活性 固氮酶對氧敏感固氮酶對氧敏感 氨對固氮酶的合成有抑制作用氨對固氮酶的合成有抑制作用固氮反應的條件固氮反應的條件 ATPATP的供應的供應 1molN1molN2 2 需要需要10101515個個ATPATP 還原力還原力HH及其載體及其載體 氫供體：氫供體：H H2 2、丙酮酸、甲酸、異檸檬酸等。、丙酮酸、甲酸、異檸檬酸等。 電子載體：鐵氧還蛋白（電子載體：鐵氧還蛋白（FdFd）或黃素氧還蛋白）或黃素氧

40、還蛋白(Fld)(Fld) 還原底物還原底物N N2 2 Mg Mg2+2+ 嚴格的厭氧環境嚴格的厭氧環境固氮作用的機理固氮作用的機理固氮的生化途徑固氮的生化途徑(1)(1)固氮酶的形成固氮酶的形成 (2)(2)固氮階段固氮階段 固氮作用防氧機制固氮作用防氧機制藍細菌在特殊的結構中進行固氮作用藍細菌在特殊的結構中進行固氮作用u厚壁，物理屏障厚壁，物理屏障u缺乏氧光合系統缺乏氧光合系統，脫氧酶、氫酶活性高，脫氧酶、氫酶活性高uSODSOD活性很高活性很高u呼吸強度高呼吸強度高 根瘤菌中豆科根瘤菌的保護機制根瘤菌中豆科根瘤菌的保護機制u類菌體的包裹和豆血紅蛋白的存在類菌體的包裹和豆血紅蛋白的存在好

41、氧自生固氮菌抗氧方式好氧自生固氮菌抗氧方式u呼吸保護、構象保護呼吸保護、構象保護 概念概念 次生代謝及其產物次生代謝及其產物 次生代謝產物合成的調節次生代謝產物合成的調節初級代謝初級代謝一般將微生物與外界吸收各種營養物質，通過分解代謝和合一般將微生物與外界吸收各種營養物質，通過分解代謝和合成代謝，生成維持生命活動的物質和能量的過程成代謝，生成維持生命活動的物質和能量的過程初級代謝產物初級代謝產物該過程所產生的產物即為初級代謝產物該過程所產生的產物即為初級代謝產物氨基酸、核苷類，以及酶或輔酶等等氨基酸、核苷類，以及酶或輔酶等等次級代謝次級代謝 是指微生物在一定的生長時期，以初級代謝產物為前體，合

42、是指微生物在一定的生長時期，以初級代謝產物為前體，合成一些對于該微生物沒有明顯的成一些對于該微生物沒有明顯的的生命活動無明確功能的物的生命活動無明確功能的物質的過程質的過程 次級代謝產物次級代謝產物 該過程所產生的產物即為次級代謝產物該過程所產生的產物即為次級代謝產物 根據其作用不同分為根據其作用不同分為u抗生素、激素、生物堿、毒素及維生素等抗生素、激素、生物堿、毒素及維生素等次級代謝次級代謝及其產物及其產物的特點的特點 分子結構復雜分子結構復雜 與初級代謝關系密切與初級代謝關系密切 在生長后期合成在生長后期合成 生理功能不很明確生理功能不很明確 合成一般受質粒的控制合成一般受質粒的控制 既不

43、參加細胞的組成又不是酶的活性基，也不是細胞的儲存，既不參加細胞的組成又不是酶的活性基，也不是細胞的儲存，通常都分泌到胞外通常都分泌到胞外初級代謝與初級代謝的關系初級代謝與初級代謝的關系項項 目目初級初級(主流主流)代謝代謝次級次級(支流支流)代謝代謝功能功能維持生存必不可少維持生存必不可少不影響機體生存，可有可無不影響機體生存，可有可無產物產物氨基酸，蛋白質，核酸，脂類，糖氨基酸，蛋白質，核酸，脂類，糖類等類等抗生素，抗生素， 激素，色素，毒素等激素，色素，毒素等作用作用形成維持細胞生存所需的生物物質形成維持細胞生存所需的生物物質與能量與能量消除某些初級代謝產物累積造成的不消除某些初級代謝產物

44、累積造成的不利影響；對產生菌有益處利影響；對產生菌有益處(抗生素產抗生素產生菌的生存競爭生菌的生存競爭)普遍與特殊性普遍與特殊性各類生物中基本相同各類生物中基本相同不同的次級代謝途徑完全不同不同的次級代謝途徑完全不同代謝起點代謝起點可從簡單的碳、氮源、礦質養分、可從簡單的碳、氮源、礦質養分、生長因子和水開始，對生長因子和水開始，對 營養要求營養要求簡單，在基本營養條件下即可進行簡單，在基本營養條件下即可進行必須以初級代謝產物為前體，需復雜必須以初級代謝產物為前體，需復雜的營養條件或成分復雜的天然物質的營養條件或成分復雜的天然物質代謝與生長的關代謝與生長的關系系自始至終存在，與生長平行進行自始至

45、終存在，與生長平行進行不平行，在生長后期才開始不平行，在生長后期才開始遺傳控制遺傳控制核內核內DNA，細胞器，細胞器DNA核內核內DNA，質粒，質粒(對多種對多種 次生代謝產次生代謝產物合成有重要作用物合成有重要作用)對環境的敏感性對環境的敏感性不隨生物或培養條件變化不隨生物或培養條件變化隨培養條件變化，對環境敏感，次級隨培養條件變化，對環境敏感，次級產物合成隨環境變化啟動或停止。產物合成隨環境變化啟動或停止。初、次級代謝關初、次級代謝關系系為次級代謝提供前體與能量為次級代謝提供前體與能量解除某些初級代謝產物過度累積對機解除某些初級代謝產物過度累積對機體的危害；是初級代謝的延伸。體的危害；是初

46、級代謝的延伸。初級代謝與次級代謝的比較初級代謝與次級代謝的比較維生素類維生素類維生素是指某些微生物在特定條件下會合成超過本身正常需維生素是指某些微生物在特定條件下會合成超過本身正常需要的那部分維生素要的那部分維生素 產生的菌種產生的菌種細菌細菌放線菌放線菌霉菌霉菌酵母酵母抗生素類抗生素類抗生素是微生物在生命活動中產生的能特異性抑制其他種類抗生素是微生物在生命活動中產生的能特異性抑制其他種類微生物或細胞生命活動的一大類有機化合物微生物或細胞生命活動的一大類有機化合物 產生的菌種產生的菌種放線菌：大多數抗生素產生菌放線菌：大多數抗生素產生菌青霉和產黃青霉素青霉和產黃青霉素細菌產生的抗生素多是細菌產

47、生的抗生素多是多肽多肽類化合物類化合物 生長刺激素類生長刺激素類它是主要由植物和某些細菌、放線菌、真菌等微生物合成并它是主要由植物和某些細菌、放線菌、真菌等微生物合成并能能刺激植物生長刺激植物生長的一類生理活性物質的一類生理活性物質 產生的菌種產生的菌種赤霉菌：產生赤霉素赤霉菌：產生赤霉素其次是放線菌和細菌其次是放線菌和細菌毒素毒素微生物在代謝過程中產生的的對人和動植物細胞有毒殺作用的微生物在代謝過程中產生的的對人和動植物細胞有毒殺作用的物質。物質。 細菌毒素細菌毒素內毒素：內毒素：產生后存在于胞壁上，僅在細胞崩解后產生后存在于胞壁上，僅在細胞崩解后才分散于環境中才分散于環境中外毒素：外毒素：

48、在細胞內產生后，分泌到細胞外發揮作在細胞內產生后，分泌到細胞外發揮作用用類毒素：有的毒素經化學處理可失去毒性，但仍類毒素：有的毒素經化學處理可失去毒性，但仍保持抗原性者，稱為類毒素保持抗原性者，稱為類毒素毒素毒素 真菌毒素真菌毒素是真菌在食品或飼料里生長所產生的代謝產物是真菌在食品或飼料里生長所產生的代謝產物特點：特點： 耐高溫耐高溫 無抗原性無抗原性 主要侵害實質器官，多數還有致癌作用主要侵害實質器官，多數還有致癌作用 霉菌毒素的產生不具有一定的嚴格性霉菌毒素的產生不具有一定的嚴格性產毒真菌：曲霉屬、青霉屬、鐮刀菌屬等產毒真菌：曲霉屬、青霉屬、鐮刀菌屬等色素色素是指由微生物在代謝中合成的積累

49、在胞內或分泌于胞外的各是指由微生物在代謝中合成的積累在胞內或分泌于胞外的各種呈色次生代謝產物種呈色次生代謝產物 色素的種類色素的種類細胞內細胞內細胞外細胞外水溶性水溶性脂溶性脂溶性第四節 微生物代謝的調節 在長期化過程中，微生物建立了一套嚴密、精確、靈敏的代謝在長期化過程中，微生物建立了一套嚴密、精確、靈敏的代謝調節體系，能嚴格地控制代動，使之有序而高效地運行，并能靈調節體系，能嚴格地控制代動，使之有序而高效地運行，并能靈活地適應外界環境，最經濟地利用環境中的營養物。活地適應外界環境，最經濟地利用環境中的營養物。 微生物的代謝調節具有微生物的代謝調節具有多系統、多層次多系統、多層次的特點的特點

50、 。微生物可以按。微生物可以按照適應環境的需要調節照適應環境的需要調節酶的表達酶的表達(即酶蛋白的合成即酶蛋白的合成)及及酶的活性酶的活性（即酶的激活或抑制）。（即酶的激活或抑制）。 一、酶合成調節一、酶合成調節 （一）酶的誘導（一）酶的誘導 按照酶的合成與環境影響的不同關系，可以將酶分為兩大類：按照酶的合成與環境影響的不同關系，可以將酶分為兩大類： 一類稱為一類稱為組成酶組成酶，它們的合成與環境無關，隨菌體形成而合成，是細，它們的合成與環境無關，隨菌體形成而合成，是細胞固有的酶，在菌體內的含量相對穩定，如糖酵解途徑有關的酶；胞固有的酶，在菌體內的含量相對穩定，如糖酵解途徑有關的酶； 另一類酶

51、稱為另一類酶稱為誘導酶誘導酶，只有在環境中存在誘導劑時，它們才開始合成，只有在環境中存在誘導劑時，它們才開始合成，一旦環境中沒有了誘導劑，酶的合成就終止，一旦環境中沒有了誘導劑，酶的合成就終止， 這種環境物質促使微生物這種環境物質促使微生物細胞中合成酶蛋白的現象細胞中合成酶蛋白的現象稱為誘導，將誘導酶生成稱為誘導，將誘導酶生成的物質稱為誘導物。的物質稱為誘導物。 酶的誘導又可以分為兩種情況。酶的誘導又可以分為兩種情況。 一種是一種是同時誘導同時誘導，即加入一種誘導劑后，微生物能同時或幾乎同時合成，即加入一種誘導劑后，微生物能同時或幾乎同時合成幾種酶，它主要存在于較短的代謝途徑中，合成這些酶的基

52、因由同一個幾種酶，它主要存在于較短的代謝途徑中，合成這些酶的基因由同一個操縱子所控制。操縱子所控制。 另一種稱為另一種稱為順序誘導順序誘導，第一種酶的底物會誘導第一種酶的合成，第一種，第一種酶的底物會誘導第一種酶的合成，第一種酶的產物又可誘導第二種酶的合成，依此類推合成一系列的酶，例如，酶的產物又可誘導第二種酶的合成，依此類推合成一系列的酶，例如，先合成能分解底物的酶，再依次合成分解中間代謝物的酶，以達到對較先合成能分解底物的酶，再依次合成分解中間代謝物的酶，以達到對較復雜的代謝途徑的分段調節。復雜的代謝途徑的分段調節。 (二二) 酶合成的阻遏酶合成的阻遏 在某代謝途徑中，當末端產物過量時，微

53、生物的調在某代謝途徑中，當末端產物過量時，微生物的調節體系就會阻止代謝途徑中包括關鍵酶在內的一系列節體系就會阻止代謝途徑中包括關鍵酶在內的一系列酶的合成，從而徹底地控制代謝，減少末端產物生成，酶的合成，從而徹底地控制代謝，減少末端產物生成，這種現象稱為這種現象稱為酶合成的阻遏酶合成的阻遏；合成可被阻遏的酶稱為；合成可被阻遏的酶稱為阻遏酶阻遏酶 。 1、末端代謝產物阻遏、末端代謝產物阻遏 （1）定義：由于某代謝途徑末端產物的過量積累而）定義：由于某代謝途徑末端產物的過量積累而引起酶合成的引起酶合成的(反饋反饋)阻遏稱為阻遏稱為末端代謝產物阻遏末端代謝產物阻遏。 （2 2）特點：合成末端產物阻遏的

54、特點是同時阻止合）特點：合成末端產物阻遏的特點是同時阻止合成途徑中所有酶的合成。成途徑中所有酶的合成。 若代謝途徑是直線式的，末端產物阻遏情況較為簡單，若代謝途徑是直線式的，末端產物阻遏情況較為簡單，末端產物引起代謝途徑中各種酶的合成終止。有時，末端產物引起代謝途徑中各種酶的合成終止。有時，合成途徑中各種酶受末端產物阻遏的程度會有所不同。合成途徑中各種酶受末端產物阻遏的程度會有所不同。 對于分支代謝途徑來說，情況比較復雜。每種末端產對于分支代謝途徑來說，情況比較復雜。每種末端產物只專一地阻遏合成它自身那條途徑的酶，而代謝途物只專一地阻遏合成它自身那條途徑的酶，而代謝途徑分支點前的徑分支點前的“

55、公共酶公共酶”則受所有分支途徑末端產物的則受所有分支途徑末端產物的共同阻遏。任何一種末端產物的單獨存在，都不影響共同阻遏。任何一種末端產物的單獨存在，都不影響酶合成，只有當所有末端產物同時存在時，才能發生酶合成，只有當所有末端產物同時存在時，才能發生阻遏作用的現象稱為多價阻遏。阻遏作用的現象稱為多價阻遏。 2、分解代謝物阻遏、分解代謝物阻遏 當細胞內同時存在兩種可利用底物當細胞內同時存在兩種可利用底物(碳源或氮源碳源或氮源)時，利用快的底物會阻時，利用快的底物會阻遏與利用慢的底物有關的酶合成。現在知道，這種阻遏并不是由于快速遏與利用慢的底物有關的酶合成。現在知道，這種阻遏并不是由于快速利用底物

56、直接作用的結果，而是由這種底物分解過程中產生的中間代謝利用底物直接作用的結果，而是由這種底物分解過程中產生的中間代謝物引起的，所以稱為物引起的，所以稱為分解代謝物阻遏分解代謝物阻遏。 二、酶活性調節二、酶活性調節 酶活性調節是指一定數量的酶酶活性調節是指一定數量的酶，通過其分子構象，通過其分子構象或分子結構的改變來調節其催化反應的速率。或分子結構的改變來調節其催化反應的速率。 酶活性調節受多種因素影響酶活性調節受多種因素影響：底物的性質和濃度、：底物的性質和濃度、環境因子，以及其他酶的存在都有可能激活或抑制環境因子，以及其他酶的存在都有可能激活或抑制酶的活性。這種調節方式直接、見效快，是發生在

57、酶的活性。這種調節方式直接、見效快，是發生在蛋白質水平上的調節。蛋白質水平上的調節。 酶活性調節的方式主要有兩種：變構調節和酶分酶活性調節的方式主要有兩種：變構調節和酶分子的修飾調節。子的修飾調節。 （一）（一）變構調節變構調節 某些酶的活性受到底物或產物或其結構類似物的影響，這些某些酶的活性受到底物或產物或其結構類似物的影響，這些酶稱為調節酶。這種影響可以是激活、也可以是抑制酶的活酶稱為調節酶。這種影響可以是激活、也可以是抑制酶的活性。通常把性。通常把底物對酶的影響稱為前饋，產物對酶的影響稱為底物對酶的影響稱為前饋，產物對酶的影響稱為反饋。反饋。 調節酶通常是變構酶，一般具有多個亞基，包括催化亞基和調節酶通常是變構酶，一般具有多個亞基，包括催化亞基和調節亞基。調節亞基。 抑制劑與調節亞基結合引起酶構象發生變化，使催化亞基的抑制劑與調節亞基結合引起酶構象發生變化，使催化亞基的活性中心不再能與底物結合，酶的催化活性能隨之消失。活性中心不再能與底物結合，酶的催化活性能隨之消失。 （二）修飾調節（二）修飾調節 修飾調節是通過共價調節酶來實現的。共價調節酶通過修飾酶催化修飾調節是通過共價調節酶來實現的。共價調節酶通過修飾酶催化其多肽鏈上某些基團進行可逆的共價修飾，使之處于活性和非活性其多肽鏈上某些基團進行可逆的共價修飾，使之處于活性和非活性的互變狀態，從而導