1、.向光性彎曲生長的啟示（生物科學 201302 張翩翩 2013241040212 趙攀2013241040212 蒲江旭2013241040211 ）摘要：向光性研究在植物生物學領域有著深遠的影響,已經有了從幫助反駁古代關于植物對環境不敏感性的錯誤認知，到植物激素的發現以及向光性受體的識別等一系列的成果。在這篇文章中，我們沿著主要的發展趨勢和過去有關幼苗的向光性的研究，簡要總結該領域的研究現狀。古代和中世紀的向光性的觀念 幾個世紀以來，無論是詩人們、哲學家們、藝術家們、還是科學家們，他們都對于植物的向光性運動做了一定的研究和學習。在最早的關于植物向光性的描述中，古代的愛神維納斯，因為海仙女癡

2、迷于太陽神阿波羅，便將她轉變成了一株植物。隨之而改變的是她變成了一株綠色向陽的植株。這樣海仙女就可以不斷轉向而且圍繞著阿波羅運動。這個暗戀故事是建立在假說的基礎上，由早期的古典哲學家據此發展而來的是植物對于環境完全呈現出消極的回應。最早的希臘哲學家，Anaxagoras (500428 BCE)和Empedocles (495435 BCE)，他們相信植物像動物一樣，是敏感和具備運動能力的。盡管Plato (427347 BCE)也相信植物的敏感性，但是他否認植物能夠運動這一觀點。Aristotle (384322 BCE)認為植物是完全消極被動而且不敏感的。并且植物不敏感性是充當一個區別植物

3、和動物的重要標準，根據Aristotle的理論，Theophrastus (371287 BCE)也認為植物是消極被動的有機體。在他的植物學著作里，他記錄了植物的向光性趨勢，但卻不是牽涉到植物中的任何催化劑或觸媒劑。他將這個實驗現象歸因于太陽的活動使得植株未被光照的一側水分流失。因為亞里士多德學派的哲學科學將關于邏輯的更大的價值觀單獨放置一邊，而且對于實驗驗證的需求幾乎不予理會，所以Theophrastus的關于向光性的簡單解釋一直持續到17世紀，直到根據實驗說明問題的植物學家開始認識到植物的敏感性。在中世紀，草藥商們對于植物的藥用性能的熱衷程度遠遠勝于對植物生物學的理解。根據信號學說，植物的

4、外形與其藥用相關聯，向光性植物可能已經被規定用來治療蛇蟲咬傷，由于植物呈現出來的像蛇一般曲折的形態。從現在的科學觀點來看，中世紀草藥的先進性對于系統命名法的建立具有重大意義，它將那些依賴于太陽開花的植物從那些呈現出幼苗和根的向光性的植株分開來。向光性自然感應的發現在文藝復興時期，一些早期的科學家們開始研究“自然的奇術”，這是依賴于元素和神秘物質的屬性。相比于亞里士多德學派鄙視實驗的態度，這些早期的科學家們除了運用實驗觀察以外，還運用經典的文章文獻資料來指導他們的思考。Giambattista della Porta(1535-1615)是眾所周知的自然奇術的研究者之一，他用黃瓜幼苗來做向光性應

5、答的實驗。借鑒Theophrastus 對于向光性的描述以及中世紀擬人化的植物對光的回應的資料， della Porta將植物的向光性描述為對于太陽的積極回應。并且，還嘗試去解釋那些看起來十分相似的實驗現象，他提議說自然界具有相同的基本規律，他稱之為和諧的一致。比如鐵和磁鐵，母雞和雞蛋，以及植物對于太陽光的向性運動。盡管不太清楚della Porta是否真的堅信植物感受性的想法，但是他的關于植物向光性的解釋的欣喜和共鳴幫助展開了植物敏感性的辯論。Francis Bacon (15611626),他曾幫助塑造了現代科學的研究方法，對della Porta寫的關于植物運動的文章很熟悉。Bacon記

6、錄了許多種不同植物的向性運動，但卻堅持傳統的植物不敏感性的觀點。如此，Bacon便丟棄了della Porta關于植物向光性是對太陽光的積極回應的解釋，而像Theophrastus一樣，他將向光性看成是一個簡單的、機械的植物枯萎凋謝的結果。他寫道：植株向光性的原因在某種程度上還是模糊不清晰的···有太陽光照的部分往往在莖稈上顯得更加微弱而且不足以支撐花。Bacon關于植物的討論吸引了 Thomas Browne (16051685)，他開始研究植物生理學，作為一個煉金術士,Browne正在尋求一個神秘宇宙的統一，而且他比Bacon具有關于植物靈敏度的更開放的想法。

7、當時,植物被認為發出“糟糕的空氣,”Browne相信植物運動使得植物避免鄰近的植物惡劣空氣的產生。由此可能展開了關于植物向光性的比較粗糙的科學實驗,Browne發現在地下室的窗戶前面的芥幼苗的生長,在他移動盆栽后，最終總是會旋轉調整自己向窗口生長。當 Robert Sharrock (16301684)重復Browne的實驗后,他得出結論,引起的響應是由新鮮空氣刺激的增長,而不是一個機械的萎蔫的結果。這些早期的向光性實驗是具有重大意義的,因為他們提供了第一批關于植物敏感性的科學實例。作為領先的植物分類學者，John Ray (16281705)本應該意識到植物的敏感性本就是經典的植物和動物的區

8、別，為了回避產生的這個問題，Ray認為植物的向光性運動是生長中環境溫度的機械的影響。基于此想法，認為暗生快速黃化的幼苗是由于由溫度引起的。Ray認為向光性是由溫度梯度引起的，幼苗在靠近窗戶的一邊寒冷，所以緩慢增長。盡管Ray的溫度假說后來被無視，但是他的提議關于黃化生長和向光性在某種程度上是有聯系的，同時也留下了一個研究調查的主題。基于Browne之前的研究和含羞草敏感性的發現，關于植物對光的敏感性的想法逐漸開始被廣泛接受。然而對光的回應仍然被認為是機械的反應而不是感應性的。盡管 Charles Bonnet (17201793)將光形態發生過程歸因于光照，但他卻未意識到光對于向光性研究的重要

9、性，反過來，他的向光性實驗反而引導他相信植物會朝向陽光的溫暖。然而建立在 Charles Bonnet的觀察基礎上， Henri-Louis DuHamel (17001782)總結道：對于應答是光照起重要作用而不是溫度。在18世紀末19世紀初的浪漫主義時期，是以哲學強烈反對機械的人生觀為主導的啟蒙運動為主和內生“生命力”的概念作為常見植物現象的解釋。在這一觀點逐漸失去支持的1820年到1840年間， Henri-Louis DuHamel提出向光性是對光照的感應性的回應，然而與Dutrochet同屬一個時期的Augustin Pyramus de Candolle（17781841）認為向光

10、性是植物的陰影側黃化生長，這只是一個簡單的機械的結果。這個對于向光性的解釋遭到了來自Albert Bernard Frank (18391900)的挑戰，他就是第一個提出向光性和向重力性都是一個共同的感應性的基本過程。因為基因編碼為AUX/IAA的蛋白質也包含AuxRE，一種調控AUX/IAA的蛋白質的負反饋調節可能參與正常向光性的進展(Tatematsu et al., 2004).例如，不同成長梯度的逆轉阻止了下胚軸纏繞在她自己周圍，而是遷移到了下胚軸的下方(Silk, 1984; Whippo and Hangarter, 2003)，這可能是對在ARF模型下AUX/IAA的蛋白質正調控

11、的部分結論。對于向光性光感受器的研究與向光性生長素的作用研究相類似，另一個重要的領域就是研究植物如何單方面的感受光源，在19世紀“向光性是由于受到光的刺激”這一說法被廣泛接受，研究的重點就轉移到了確認光的作用的特性。早在1817年，Sebastiano Poggioli說藍色波長的光更有利于植物的生長(Poggioli, 1817)，通過Payer(1842)，Zantedeschi (1843)， Guillemin (1858), and Sachs (1864),幾個相互矛盾的研究之后，Julius von Wiesner發布了第一個能清晰地測定在特定波長的光中向光性行為光譜的測試，并證

12、實了產生向光性最強的是藍光和藍紫光(von Wiesner, 1878). Blaauw (1909)后來證實峰值波長為450nm，Johnston在 Blaauw的光譜研究中詳細說明并鑒定了有兩個峰值，分別為480nm和440nm (Johnston, 1934).圖2，Julius von Wiesner在1878年向光性作用光譜研示意圖von Wiesner發現用不同光質對豌豆，水芹和草有不同的反應，字母沿X軸代表在759nm-396nm之間不同的太陽光當向光性的作用光譜有了更好地定義，重點就轉移到了去研究負責藍光反應的光感受器，因為類胡蘿卜素的作用光譜與向光性的作用光譜相似(Haig,

13、 1935; Wald and Du Buy, 1936)在類胡蘿卜素最集中的地方向光性最敏感，所以類胡蘿卜素被認為是引起向光性的色素(reviewed in Shank, 1950).這個假設一直沒有爭議，直到Galston and Baker (1949)提出的在向光性感光實驗中有黃素和黃素蛋白的參與，黃素的假設是基于觀察黃素的吸收峰值在450nm周圍和類黃酮可以抑制體外生長素的基礎上提出的。在近五十年內，科學家將繼續對向光性光感受器進行爭論探討，直到有令人信服的證據表明支持或反對類胡蘿卜素或類黃酮光感受器。一項不成熟的研究表明藍光感受器將通過光誘導吸光度的變化而被證明(Berns and

14、 Vaughn, 1970; Munoz and Bulter, 1975; Brain et al., 1977).另一項研究則試圖通過使用化學抑制劑來闡明藍光光感受器的本質。Schmidt et al. (1977) 和Vierstra 以及 Poff (1981a)表明對玉米胚芽鞘的黃素抑制劑處理未能顯示向光性的反應，而類胡蘿卜素似乎也扮演著一個角色，也許就是篩選元素，因為胚芽鞘和類胡蘿卜素生物合成的除草抑制劑減弱了對向光性的反應(Vierstra and Poff, 1981b).在另一項研究中，Leongand Briggs(1982)假設黃素在向光性中對光的感知是很復雜的，因為電子

15、傳遞鏈抑制劑增加了單邊藍光的敏感性。最后，Briggs和他的同事轉向了用生化方法試圖證明藍光感受器，他們的工作證明了在向光性中120-KD膜蛋被藍光改變為磷酸化和激活態的相互關系(Gallanger et al., 1988; Short and Briggs, 1990; Reymond et al., 1992a; Short et al., 1992). Reymond etal. (1992b)說微粒體的向光性突變JK224含有少量的120-KD蛋白，這就有力的證明了藍光磷酸化蛋白參與了向光性，Khurana and Poff (1989)說JK224突變體原來被孤立，這說明它對誘發向

16、光性有更高的要求，假設這種突變基因代表了參與向光性的光感受器。Liscum and Briggs (1995)后來證明了NPH突變體中JK224的其他等位基因，這就更加證明了這一假設。克隆NDH1更加證實了有123-KD這種編碼蛋白的預測，后來的生化實驗表明，這種蛋白質有兩個綁在黃色生色團上的域，LOV1和LOV2，它們的光譜性質符合向光性(Huala et al., 1997; Christie et al., 1998, 1999).后來，這種蛋白質被命名為向光素(Christie et al., 1999),而以類胡蘿卜素為基礎的光感受器的假設就被擱淺了。因為黃化的phot1突變體對高強

17、度藍光的長期輻射保持了強效的反應，所以科學家預測有另一種參與誘導高光向光性的光感受器(Sakai et al., 2000).隨后的研究表明，向光素家族中的另一個成員phot2對高光向光性的誘導功能多于phot1(Sakai et al., 2001).對于向光性光感受器的研究，重點已經轉向了理解光感應的機制，定位實驗表明在黃化的幼苗附近比基底有更多的phot1(Sakamoto and Briggs, 2002; Knieb et al., 2004),這就為達爾文為什么會關注更加敏感的植物頂端提供了一個可能的原因(Darwin, 1880; Knieb et al., 2004). Sal

18、omon et al. (2000)提出的證據證明了在LOV范圍和黃素色團之間一個半胱氨酸殘基加合物的形成原因，從誘導向光性和光適應的phot1的自身磷酸化看，LOV2域似乎比LOV1域更重要(Christie etal., 2002).然而，光適應的自身磷酸化如何導致了向光性的反應還有待觀察，一種可能是自身磷酸化的梯度先于幼苗在向光性彎曲生的發展(Salomon et al., 1997).對于向光素的信號如何在下游立即組合的，這點我們了解的很少，在向光素信號中，兩種有關聯但不了解功能的蛋白質NPH3和RPT2在早期與phot1相結合(Motchoulski and Liscum, 1999

19、; Inada et al., 2004)。很顯然，這些蛋白質對向光性很重要，因為所有的向光性突變體中，只有NPH3突變體不能對所有的光線條件產生反應，(Liscum and Briggs, 1996; Sakai et al., 2000).雖然RPT2對與向光性不是必須的，但它參與和促進了高光向光性(Sakai etal., 2000).未來研究NPH3，RTP2或這個蛋白質家族中其他突變體，對于了解向光素信號如何調整生長素的運輸是非常重要的，在早期鈣信號也被認為是向光素信號的組成部件之一(Gehring et al., 1990; Babourina et al., 2004).盡管ph

20、ot1對胞質鈣中的藍光介導有快速反映，但胞質鈣可能也是向光性中不必要的(Folta et al., 2003).相反，phot1感受體的增加似乎與下胚軸中phot1增長抑制劑的調解有直接關系(Folta et al., 2003).光敏色素和隱花色素信號促進向光性向光素不是唯一一個參與向光性的光感受器，盡管紅光不會引起向光性Curry(1957),BlaauwJansen(1959),AsomaningandGalston(1961),andBriggs(1963b)進行了一系列實驗表明調整未加工的幼苗的向光性比單邊藍光更加敏感，言外之意，向光性中的紅光和遠紅光的光感受器是可逆的布里格斯（19

21、63b）發現紅光向光性的增強可以通過遠紅光來逆轉。而這個發現在后來被光譜相關性的光敏色素和向光性的紅光修改所支持（Chon and Briggs,1966）。盡管這些研究涉及光敏色素在向光性中的作用，布里格斯也無法解決光敏色素在促進向光性的活動中的相對重要性。幾項研究所表明，植物色素對于向光性在某些情況下，扮演的不僅僅是一個次要角色。例如，Lino et al（1984）提出了對于向光性在某些情況下，光敏色素可能是必不可少的觀點，而且是因為他們觀察到了玉米中胚軸對單邊紅光的向光性反應。自上述所說，能夠抑制豌豆上胚軸的向光性反應，因此光敏色素也能吸收藍色光

22、和飽和的紅光或者遠紅光。帕克et al（1989）也認為豌豆上胚軸的向光性主要由光敏色素與未知的藍光光感受器引起的，然后，被稱為隱花色素來扮演者一個次要的角色。然而，紅光在誘導向光性時的作用卻不大（von wiesner,1878；Blaauw,1909），因此，光敏色素不認為是向光性的定向光感受器。有幾項研究使用擬南芥證實了光敏色素是一個重要意義的角色，不僅證實了紅色光下向光性的增強（parks et al.,1996；Hangarter,1997；Janoudi et al.1997a,1997b;Stowe-Evans 

23、;et al.,2001）而且紅光還缺少了預處理（Hangarter,1997;Whippo and Hangarter,2004）。同樣的，其他的研究表明，藍色光光感受器的隱花色素可以增強向光性曲度的發展（Ahmad et al.,1998;Lasceve et al.,1999;Whippo and Hangarter,2003）。因為光敏色素和隱花色素在光介導反應中功能平行而且有點多余，而且它們可能會以相似的方式影響向光性。事實上，在光敏色素和隱花色素雙突變體嚴重影響并降低了向光性的響應條件下，光敏

24、色素和隱花色素單突變體才能顯示向光性的正常響應（C.W Whippo和R.P Hangarter,unpublished results）。這也可能是HY5的規則:轉錄激活因子與光形態發生的主要聯系是通過隱花色素和光敏色素同時參加了向光性的推廣。也可能HY5突變體對低光療法有重大意義的慢性的向光性響應（Whippo 和 Hangarter,2005）向光性的靈敏性和反應性的理解過去的150年里，向光性的重要研究涉及機械學說理論這一方面。盡管這樣，單側光對植物整體本身或植物體的部分的影響程度還是多樣化的。而且，有時候向光性的差異反應是機械學說的一

25、個微不足道的觀點，這個觀點就是:直徑很大的幼苗為了達到相同的曲率角，往往比小直徑的幼苗需要更多的特意性的生長。在其他的情況下，向光性的差異性主要還是與分子生理機能以及適應當時環境變化的感應性相互聯系。而且，在接觸長期的光線和短暫的光脈沖時，向光性的靈敏度或響應能力的規律，可以有更多不同的方式所體現。1878年，馮.威廉斯納首次觀察到，黃化的幼苗暴露于持續單邊明亮的光線比暴露于持續昏暗的光線下，向光性反應更慢。之前也談論過，馮.威廉斯納曾經在調查向光性是一個機械光照射的被動的結果或者是一個誘導反應。但是，根據假設，向光性是一個被動的機械光現象，而且，明亮的光線將導致更快、更強的反應。而且，在向光

26、性的機械模型診斷測試中，馮.威廉斯納觀察到光強度增加到一定的程度時會降低黃化幼苗的向光性反應。然而，馮.威廉斯納也認為向光性的感應和光形態發生的感應密切相關，并得出結論，向光性的靈敏性和反應性恰逢光介導的生長抑制（von wiesner 1878）。在接下來的世紀里，普林斯海鷗（1912）和埃利斯（1987）重申了馮.威廉斯納的初步觀察，但是盡管這個現象有清晰的解釋，卻沒有實際的證據證明。在相關的文獻綜述中，Whippo和Hangarter（2003，2004，2005）研究了黃化胚軸的向光性在持續亮光條件下的衰減效應。從這些研究的結果可以看出，至少有兩種光信號傳導途徑導致

27、了向光性反應的衰減。第一，向光性的反應中，高亮度的光是一個使其介導反應快速衰減的原因，正如圖一突變體展示的極其快速的高亮度光反應（Whippo和Hangarter，2003）這也可能是由于高亮度的光介導的向光素感受器或下游效應器的脫敏反應。有趣的是，在缺乏圖一介導的情況下，RPT2似乎只是部分的減輕了向光性的衰退，所以也就導致RPT2不再需要高亮度的光反應（Sakai et al.,2000）。第二，在圖一介導的快速衰減后，隱花色素和光敏色素卻被發現有助于維持較慢的高亮度的向光性反應（Whippo和Hangarter,2003，2004）。但是，在通過控制植物生長激素的信號

28、傳導和運輸進而控制光形態發生的過程中，隱花色素和光敏色素可能就會顯得多余了（Whippo和Hangarter 2005）。雖然，光形態發生與信令單元都參與到黃化幼苗高亮度向光性的衰減中，但是它們的活動與向光性的關系卻很復雜。與黃化的幼苗相比，普林斯海鷗（1912）觀察到隨著光增長的豌豆幼苗在明亮的光線下比昏暗的光線下更敏感，類似的行為在蕎麥（Ellis,1987）和擬南芥（Whippo和Hangarter,2005）中也同樣被發現。然而如何發展并轉變向光性的敏感性，目前來看，還不能確定。意外的發現，在20世紀頭幾十年里表明過，在短暫光脈沖下的向光性反應并不是我們所認為的那么簡單。通過

29、改變用持續變化的或者強烈的光脈沖，布勞（1909）確定向光性反應的大小與光劑量成正比關系。但是，普林斯海鷗（1909）和克里克（1913）很快就報道，被布勞所描述的相互作用只有在相當低的光劑量下才有效（第一次正向光性）。當普林斯海鷗（1909）和克里克（1913）進一步增加光劑量，可以使一個弱的負反應產生興奮作用（第一次負相關性）。當光劑量增加到更高的程度，可以復位一個正向光性的反應（第二次正相關性）。隨后，在20世紀的80年代，波夫和同事們采用擬南芥作為模板植物進行植物的生理研究，在進行了一系列詳細研究后，包括研究光波長和光劑量如何影響擬南芥黃化的下胚軸的，以及第一次和第二次正向光性反應的特

30、征（Steinize和Poff,1986;Konjevic et al.,1989;Janoudi和Poff，1990.1991.1992.1993;Janoudi et al.,1992）。這些重要的生理研究主要表明，光信號參與向光性的脈沖誘導反應和添加劑與下胚軸曲率對立的影響之間的關系是很復雜的（Janoudi and Poff,1993）。Salomon et al.,（1997）提出了向光性的脈沖誘導的復雜響應曲線和向光素磷酸化的定位和大小有關。所以，這個等待測試模型，還需要更多底層基礎的向光性脈沖誘導研究

31、來觀察和理解復雜影響曲線。結論向光性的研究不但歷史悠久，而且內容很豐富，我們目前對向光性反應的理解主要源自古希臘哲學和早期生理研究的啟蒙運動，最近關于擬南芥向光性的研究極大的推動了我們對向光性機械理論的理解，所以我們再也不能把反應理解為簡單的或者線性的生理反應。相反地，向光性必須被視為一個復雜的生物，它涉及到多個感光細胞以及多種激素和多個信號通路相互協調作用的微分梯度增長機制。然而，由于它的復雜性，在我們充分了解一個機制和理解生物學意義之前，還需要做更多的有關向光性的研究。Ahmad, M., Jarillo, J.A., Smirnova, O., and Cashmore, A.R. (1

32、998). Cryptochrome blue-light photoreceptors of Arabidopsis implicated in phototropism. Nature 392, 720723. Asomaning, E.J.A., and Galston, A.W. (1961). Comparative study of phototropic response and pigment content in oat and barley coleoptiles. Plant Physiol. 36, 453464. Babourina, O., Godfrey, L.,

33、 and Voltchanskii, K. (2004). Changes in ion uxes during phototropic bending of etiolated oat coleoptiles. Ann. Bot. (Lond.) 94, 187194. Bacon, F., Rawley, W., and Cecil, T. (1627). Sylva sylvarum: Or A Natural History in Ten Centuries. (London: John Haviland and Augustine Mathewes). Baskin, T.I. (1

34、986). Redistribution of growth during phototropism and nutation in the pea epicotyl. Planta 169, 406414.Baum, G., Long, J.C., Jenkins, G.I., and Trewavas, A.J. (1999). Stimulation of the blue light phototropic receptor NPH1 causes a transient increase in cytosolic Ca21. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96

35、, 1355413559. Berns, D.S., and Vaughn, J.R. (1970). Studies of the photopigment system in Physomyes. Biochem. Biophys. Res. Commun. 39, 1094 1103. Blaauw, A.H. (1909). Die perzeption des lichtes. Recueil Trav. Bot. Neerland. 5, 209372. Blaauw, A.H. (1919). Licht und wachstum III. Meded. Landbouwhoge

36、school Wageningen 15, 89204. Blaauw-Jansen, G. (1959). The inuence of red and far red light on growth and phototropism of the avena seedling. Acta Bot. Neerland. 8, 139. Blakeslee, J.J., Bandyopadhyay, A., Peer, W.A., Makam, S.N., and Murphy, A.S. (2004). Relocalization of the PIN1 auxin efux facili

37、tator plays a role in phototropic responses. Plant Physiol. 134, 2831.Bonnet, C. (1754). Recherches sur LUsage des Feuilles dans les Plantes et sur Quelques Autres Sujets Relatifs a lHistoire de la Vegetation. (Gottingue; Leide: E. Luzac). Bonnet, C. (1779). uvres dHistoire Naturelle et de Philosoph

38、ie. (Neuchatel, Switzerland: S. Fauche).Boysen-Jensen, P. (1911). La transmission de lirritation phototropique dans lavena. Bull. Acad. R. Sci. Lett. 3, 124.Boysen-Jensen, P., Avery, G.S., Burkholder, P.R., Creighton, H.B., and Scheer, B.A. (1936). Growth Hormones in Plants, 1st ed. (New York: McGra

39、w-Hill Book Company). Brain, R.D., Freeberg, J.A., Weiss, C.V., and Briggs, W.R. (1977). Blue light-induced absorbance changes in membrane fractions from corn and Neurospora. Plant Physiol. 59, 948952. Briggs, W.R. (1963a). Mediation of phototropic responses of corn coleoptiles by lateral transport

40、of auxin. Plant Physiol. 38, 237247. Briggs, W.R. (1963b). Red light, auxin relationships, and the phototropic responses of corn and oat coleoptiles. Am. J. Bot. 50, 196207.Briggs, W.R., Tocher, R.D., and Wilson, J.F. (1957). Phototropic auxin redistribution in corn coleoptiles. Science 126, 210212.

41、 Browne, T. (1658). The Garden of Cyrus. (London: Golden Cockerel Press). Cholodny, N. (1927). Wuchshormone und tropismem bei den planzen. Biol. Zentralbl. 47, 604626. Chon, H.P., and Briggs, W.R. (1966). Effect of red light on the phototropic sensitivity of corn coleoptiles. Plant Physiol. 41, 1715

42、1724. Christie, J.M., Reymond, P., Powell, G.K., Bernasconi, P., Raibekas, A.A., Liscum, E., and Briggs, W.R. (1998). Arabidopsis NPH1: A avoprotein with the properties of a photoreceptor for phototropism. Science 282, 16981701. Christie, J.M., Salomon, M., Nozue, K., Wada, M., and Briggs, W.R. (199

43、9). LOV (light, oxygen, or voltage) domains of the blue-light photoreceptor phototropin (nph1): Binding sites for the chromophore avin mononucleotide. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96, 87798783.Christie, J.M., Swartz, T.E., Bogomolni, R.A., and Briggs, W.R. (2002). Phototropin LOV domains exhibit disti

44、nct roles in regulating photoreceptor function. Plant J. 32, 205219. Clark, O.L. (1913). Uber negativen phototropismus bei Avena sativa. Zeitschr. Bot. 5, 737770. Cosgrove, D.J. (1985). Kinetic separation of phototropism from bluelight inhibition of stem elongation. Photochem. Photobiol. 42, 745751.

45、Curry, G.M. (1957). Studies of the Spectral Sensitivity of Phototropism. PhD dissertation (Cambridge, MA: Harvard University).Darwin, C. (1880). The Power of Movement in Plants. (London: John Murray Publishers). de Candolle, A.P. (1832). Physiologie Ve ´ge ´tale. (Paris: Be ´chet). de

46、lla Porta, G. (1569). Magiæ Naturalis. (London: Rouille). Drossaart Lulofs, H.J., and Poortman, E.L.J., eds. (1989). De Plantis: Five Translations/Nicolaus Damascenus. (New York: North-Holland). DuHamel, H.L. (1758). La Physique des Arbres. (Paris: Chez H.L. Guerin & L.F. Delatour). Dutroch

47、et, H. (1824). Recherches Anatomiques et Physiologiques sur la Structure Intime des Animaux et des Ve ´ge ´taux et sur Leur Motilite ´. (Paris: J.-B. Baillie re).Dutrochet, H. (1826). LAgent Imme ´diat du Mouvement Vital De ´voile ´ dans Sa Nature et dans Son Mode dActi

48、on, Chez les Vege ´taux et Chez les Animaux. (Paris: J.-B. Bailliere). Dutrochet, H. (1828). Nouvelles Recherches sur lEndosmose et lExosmose Suivies de lApplication Expe ´rimentale de ces Actions Physiques a la Solution du Proble me de lIrritabilite ´ Ve ´ge ´tale et a la D

49、e ´termination de la Cause de lAscension des Tiges et de la Descente des Racines. (Paris: J.-B. Bailliere). Dutrochet, H. (1837). Me ´moires pour Servir a lHistoire Anatomique et Physiologique des Ve ´ge ´taux et des Animaux. (Paris: J.-B. Baillie re). Ellis, R.J. (1987). Compari

50、son of uence-response relationships of phototropism in light- and dark-grown buckwheat. Plant Physiol. 85, 689692.Esmon, C.A., Tinsley, A.G., Ljung, K., Sandberg, G., Hearne, L.B., and Liscum, E. (2005). A gradient of auxin and auxin-dependent transcription precedes tropic growth responses. Proc. Na

51、tl. Acad. Sci. USA 103, 236241. Fitting, H. (1907). Die leitung tropisticher reize in parallelotropen planzenteilen. Jahr. Wiss. Bot. 44, 177253.Folta, K.M., Lieg, E.J., Durham, T., and Spalding, E.P. (2003). Primary inhibition of hypocotyl growth and phototropism depend differently on phototropin-m

52、ediated increases in cytoplasmic calcium induced by blue light. Plant Physiol. 133, 14641470.Frank, A. (1868). Beitra ¨ge zur Panzenphysiologie. (Leipzig, Germany: Engelmann). Friml, J., Wisniewska, J., Benkova, E., Mendgen, K., and Palme, K. (2002). Lateral relocation of auxin efux regulator P

53、IN3 mediates tropism in Arabidopsis. Nature 415, 806809.Gallanger, S., Short, T.S., Ray, P.M., Pratt, L.H., and Briggs, W.R. (1988). Light-mediated changes in two proteins found associated with plasma membrane fraction from pea stem sections. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 85, 80038007. Galston, A.W. (1

54、950). Riboavin, light and the growth of plants. Science 111, 619624. Galston, A.W., and Baker, R.S. (1949). Studies on the physiology of light action. II. The photodynamic action of riboavin. Am. J. Bot. 36, 773780.Gardner, G., Shaw, S., and Wilkins, M.B. (1974). IAA transport during the phototropic

55、 responses of intact Zea and Avena coleoptiles. Planta 28, 439478. Gehring, C.A., Williams, D.A., Cody, S.H., and Parish, R.W. (1990). Phototropism and geotropism in maize coleoptiles are spatially correlated with increases in cytosolic free calcium. Nature 345, 528530. Guillemin. (1858). Production

56、 de la chlorophylle et direction des tiges sous linuence des rayons ultra-violets, calorifques et lumieux du spectra solaire. Ann. Sci. Nat. 4, 154172. Haig, C. (1935). The phototropic responses of Avena in relation to intensity and wavelength. Biol. Bull. 69, 305324.Hangarter, R.P. (1997). Gravity,

57、 light and plant form. Plant Cell Environ. 20, 796800. Harper, R.M., Stowe-Evans, E.L., Luesse, D.R., Muto, H., Tatematsu, K., Watahiki, M.K., Yamamoto, K., and Liscum, E. (2000). The NPH4 locus encodes the auxin response factor ARF7, a conditional regulator of differential growth in aerial Arabidop

58、sis tissue. Plant Cell 12, 757770. Heslop-Harrison, J.S. (1980). Darwin and the movements of plants: A retrospect. In Plant Growth Substances, F. Skoog, ed (Berlin: Springer-Verlag), pp. 114. Huala, E., Oeller, P.W., Liscum, E., Han, I.S., Larsen, E., and Briggs, W.R. (1997). Arabidopsis NPH1: A pro

59、tein kinase with a putative redox-sensing domain. Science 278, 21202123. Iino, M., and Briggs, W.R. (1984). Growth distribution during rst positive phototropic curvature of maize coleoptiles. Plant Cell Environ. 160, 97104. Iino, M., Briggs, W.R., and Schafer, E. (1984). Phytochrome-mediated phototropism in maize seedling shoots. Planta 160, 4151. Inada, S., Ohgishi, M., Mayama, T., Okada, K., and Sakai, T. (2004). RPT2 is a signal transducer involved in phototropic response and stomatal opening by association with phototropin 1 in Arabidopsis thaliana. Plant Cell