1、第九章微生物與地球化學循環&生物地球化學循環生物地球化學循環碳循環碳循環氮循環氮循環硫循環硫循環磷循環磷循環鐵循環鐵循環其它元素的循環其它元素的循環 生物地球化學循環生物地球化學循環(biogeochemical cycles) 是指生物圈中的各種化學元素，是指生物圈中的各種化學元素，經生物化學作用在生物圈中的轉經生物化學作用在生物圈中的轉化和運動。這種循環是地球化學化和運動。這種循環是地球化學循環的重要組成部分。循環的重要組成部分。地球上的大部分元素都以不同的循環速率參與生物地球循環。生命物質的主要組成元素(C、H、O、N、P、S)循環很快，少量元素(Mg、K、Na、鹵素元素)和跡量元素(A

2、l、B、Co、Cr、Cu、Mo、Ni、Se、V、Zn)則循環較慢。屬于少量和跡量元素的Fe、Mn、Ca和Si是例外，鐵和錳以氧化還原的方式快速循環。鈣和硅在原生質中含量較少，但在其他結構中含量很高。碳、氮、磷、硫的循環受二個主要碳、氮、磷、硫的循環受二個主要的生物過程控制，一是光合生物對的生物過程控制，一是光合生物對無機營養物的同化，二是后來進行無機營養物的同化，二是后來進行的異養生物的礦化。實際上所有的的異養生物的礦化。實際上所有的生物都參與生物地球化學循環。生物都參與生物地球化學循環。微生物在有機物的礦化中起決定性微生物在有機物的礦化中起決定性作用，地球上作用，地球上90%以上有機物的礦以

3、上有機物的礦化都是由細菌和真菌完成的。化都是由細菌和真菌完成的。 |碳在生物圈中的總體循環碳在生物圈中的總體循環|生境中的碳循環生境中的碳循環 碳在生物圈中的總體循環碳在生物圈中的總體循環產甲烷菌甲烷營養菌甲烷營養菌|生境中的碳循環生境中的碳循環CO2固定固定生物多聚物的分解生物多聚物的分解淀粉淀粉纖維素和半纖維素纖維素和半纖維素果膠質果膠質木質素木質素脂類脂類等等l淀粉的分解：淀粉的分解： 通過微生物產生復合酶(淀粉酶、磷酸化酶)，降解成葡萄糖。好氧微生物進入CTA將其徹底氧化分解；厭氧微生物進行發酵。 在磷酸化酶作用下分解在磷酸化酶作用下分解在淀粉酶作用下分解在淀粉酶作用下分解|纖維素和半

4、纖維素的分解纖維素和半纖維素的分解 微生物產生的纖維素酶、半纖維素酶系將其分解。自然界中許多微生物都能分解纖維素，研究最多是木霉，有好氧性細菌、厭氧性細菌等。能分解纖維素的微生物大多都能分解半纖維素，且有許多種類能分解半纖維素而不能分解纖維素。土壤微生物分解纖維素的能力相當大。 |果膠質果膠質l微生物：微生物：好氧、厭性細菌，真好氧、厭性細菌，真菌，一些放線菌。菌，一些放線菌。 l果膠酶系果膠酶系多縮戊糖多縮戊糖可溶性果膠可溶性果膠原果膠酶原果膠酶O O2 2H H原果膠原果膠甲甲醇醇果果膠膠酸酸果果膠膠甲甲基基酯酯酶酶O O2 2H H可可溶溶性性果果膠膠半半乳乳糖糖醛醛酸酸多多縮縮半半乳乳

5、糖糖酶酶O O2 2H H果果膠膠酸酸|木質素木質素 木質素的分解主要是真菌起作用；放線菌中的鏈霉菌和諾卡氏菌，以及某些好氧性細菌可能對木質素有解聚作用，但尚不知能否完全分解。|(5) 脂類的分解脂類的分解 分解脂肪的微生物具有脂肪酶。除蠟質外，生物殘體的脂類物質進入土壤后容易被分解。|(6) 甲烷的形成的轉化甲烷的形成的轉化 甲烷產生菌甲烷產生菌：屬古菌，嚴格厭氧性。 4H2+CO2 CH4+2H2O 甲烷營養菌甲烷營養菌：氧化甲烷得碳源和能量。都是好氧性的。|氮循環氮循環氮循環由氮循環由6種氮化合物的轉化反種氮化合物的轉化反應所組成，包括應所組成，包括：固氮作用固氮作用氨化氨化(脫氨脫氨)

6、作用作用硝化作用硝化作用硝酸鹽還原與反硝化作用硝酸鹽還原與反硝化作用u固氮作用固氮作用 固氮是大氣中分子態氮被轉化成氨(銨)的生化過程。對氮在生物圈中的循環有重要作用，據測算，每年全球有約2.40108噸氮被固定，這和反硝化過程失去的氮大致相等。生物固氮是只有微生物或有微生物參與才能完成的生化過程。具有固氮能力的微生物種類繁多(均屬原核生物)，自生固氮的主要有固氮菌、梭菌、克雷伯氏菌和藍細菌；共生的主要是根瘤菌和弗蘭克氏菌。u氨化氨化(脫氨脫氨)作用作用l氨化作用是有機氮化物轉化成氨化作用是有機氮化物轉化成氨氨(銨銨)的過程。的過程。l蛋白質的氨化蛋白質的氨化l尿素和尿酸的氨化尿素和尿酸的氨化

7、l幾丁質的降解和氨化幾丁質的降解和氨化l微生物微生物|硫循環硫循環硫的生物地球化學循環包括還原硫的生物地球化學循環包括還原態無機硫化物的氧化態無機硫化物的氧化，異化硫酸異化硫酸鹽還原，同化硫酸鹽還原，鹽還原，同化硫酸鹽還原，硫化硫化氫的釋放（脫硫作用）氫的釋放（脫硫作用）。微生。微生物參與所有這些循環過程。物參與所有這些循環過程。 u硫的氧化硫的氧化l硫氧化硫氧化是還原態無機硫化物是還原態無機硫化物(如如S0、H2S、FeS2、S2O22-和和S4O62-等等)被微被微生物氧化成硫酸的過程。生物氧化成硫酸的過程。l具有硫氧化能力的微生物在形態，具有硫氧化能力的微生物在形態，生理上各有不同的特點

8、，一般可分生理上各有不同的特點，一般可分為兩個不同的生理類群，包括好氧為兩個不同的生理類群，包括好氧或微好氧的化能營養硫氧化菌和光或微好氧的化能營養硫氧化菌和光營養硫細菌。此外異養微生物營養硫細菌。此外異養微生物(如曲如曲霉、節桿菌、芽孢桿菌、微球菌等霉、節桿菌、芽孢桿菌、微球菌等)也具有氧化硫能力。也具有氧化硫能力。 u硫酸鹽還原硫酸鹽還原l和硝酸鹽相似，硫酸鹽也可以被微生和硝酸鹽相似，硫酸鹽也可以被微生物還原成物還原成H2S，這部分微生物稱為硫，這部分微生物稱為硫酸鹽還原菌。酸鹽還原菌。l硫酸鹽還原產物硫酸鹽還原產物H2S在胞內被結合到在胞內被結合到細胞組分中稱為同化硫酸鹽還原。細胞組分中

9、稱為同化硫酸鹽還原。l硫酸鹽作為末端電子受體還原成不被硫酸鹽作為末端電子受體還原成不被同化的同化的H2S，稱為異化硫酸鹽還原，稱為異化硫酸鹽還原，也稱為反硫化作用。電子供體一般是也稱為反硫化作用。電子供體一般是丙酮酸，乳酸和分子氫。丙酮酸，乳酸和分子氫。l主要的硫酸鹽主要的硫酸鹽(異化異化)還原菌包括脫硫還原菌包括脫硫桿菌、脫硫葉菌。桿菌、脫硫葉菌。 u硫化氫的釋放硫化氫的釋放(有機硫化物的礦化有機硫化物的礦化) l生物尸體和殘留物中含硫蛋白質經生物尸體和殘留物中含硫蛋白質經微生物的作用釋放出微生物的作用釋放出H2S、CH3SH、(CH2)3S等含硫氣體。等含硫氣體。l一般的腐生細菌都具有分解

10、有機硫一般的腐生細菌都具有分解有機硫化物能力。化物能力。|磷循環磷循環|磷的生物地球化學循環包括三種基磷的生物地球化學循環包括三種基本過程：本過程：有機磷轉化成溶解性無有機磷轉化成溶解性無機磷機磷(有機磷礦化有機磷礦化)，不溶性無機不溶性無機磷變成溶解性無機磷磷變成溶解性無機磷(磷的有效化磷的有效化)，溶解性無機磷變成有機磷溶解性無機磷變成有機磷(磷的同磷的同化化)。|微生物參與磷循環的所有過程，但在微生物參與磷循環的所有過程，但在這些過程中，微生物不改變磷的價態，這些過程中，微生物不改變磷的價態，因此微生物所推動的磷循環可看成是因此微生物所推動的磷循環可看成是一種轉化。一種轉化。|鐵循環鐵循

11、環|鐵循環的基本過程是氧化和還原。鐵循環的基本過程是氧化和還原。|微生物對鐵作用的三個方面：微生物對鐵作用的三個方面：鐵鐵的氧化和沉積的氧化和沉積 在鐵氧化菌作用下亞在鐵氧化菌作用下亞鐵化合物被氧化高鐵化合物而沉積鐵化合物被氧化高鐵化合物而沉積下來；下來；鐵的還原和溶解鐵的還原和溶解 鐵還原菌鐵還原菌可以使高鐵化合物還原成亞鐵化合可以使高鐵化合物還原成亞鐵化合物而溶解；物而溶解；|鐵的吸收鐵的吸收 微生物可以產生非專微生物可以產生非專一性和專一性的鐵螯合體作為結合一性和專一性的鐵螯合體作為結合鐵和轉運鐵的化合物。鐵和轉運鐵的化合物。 通過鐵螯合化合物使鐵活躍以保通過鐵螯合化合物使鐵活躍以保持它

12、的溶解性和可利用性。持它的溶解性和可利用性。|錳的循環錳的循環 |錳在土壤中以二價和四價存在，二錳在土壤中以二價和四價存在，二價錳是可溶性，能被植物吸收利用；價錳是可溶性，能被植物吸收利用；氧化態的四價錳不溶解氧化態的四價錳不溶解;|土壤中錳的轉化決定于微生物、土土壤中錳的轉化決定于微生物、土壤酸度、氧和有機質含氧量；壤酸度、氧和有機質含氧量；|許多微生物能氧化錳，在缺氧和酸許多微生物能氧化錳，在缺氧和酸性條件下常有利于錳的還原。近來性條件下常有利于錳的還原。近來認為，氧化錳可以作為生物代謝過認為，氧化錳可以作為生物代謝過程中的電子受體，用以氧化有機碳程中的電子受體，用以氧化有機碳和其它還原態

13、元素成分而獲得能量和其它還原態元素成分而獲得能量進行生長。進行生長。|鉀素的循環鉀素的循環 |鉀素存在于：云母和長石等礦物鉀素存在于：云母和長石等礦物(大大量量)、(少量少量)生物細胞及殘體。生物細胞及殘體。|土壤鉀土壤鉀98%存在于礦物明顯晶格內，存在于礦物明顯晶格內，不易溶解，植物不能直接吸收。礦不易溶解，植物不能直接吸收。礦物鉀只能在酸的作用下極緩慢地釋物鉀只能在酸的作用下極緩慢地釋放。放。|有些產酸的細菌有些產酸的細菌(芽孢桿菌、假單胞芽孢桿菌、假單胞菌菌)和真菌和真菌(曲霉、毛霉和青霉等曲霉、毛霉和青霉等)能能夠在培養基上溶解硅酸鹽礦物釋放夠在培養基上溶解硅酸鹽礦物釋放極少量鉀。極少

14、量鉀。|硅酸鹽細菌：膠質芽胞桿菌。硅酸鹽細菌：膠質芽胞桿菌。物質循環與土壤肥力物質循環與土壤肥力F微生物在土壤中形成的有機質微生物在土壤中形成的有機質F有機質有機質C/N率對養分的影響率對養分的影響F微生物與土壤團聚體形成微生物與土壤團聚體形成F土壤酶及作用土壤酶及作用F微生物在土壤中形成的有機微生物在土壤中形成的有機物質物質1、土壤有機質：包括初步降解的動土壤有機質：包括初步降解的動植物殘體、微生物、微小動物及其植物殘體、微生物、微小動物及其副產物，和微生物在分解過程中形副產物，和微生物在分解過程中形成的土壤所特有的有機質，主要是成的土壤所特有的有機質，主要是腐殖質和微小生物量。腐殖質和微小

15、生物量。 2、腐殖質的形成、腐殖質的形成| 植物組織植物組織木質素木質素微生物分解合成微生物分解合成非木質素物質非木質素物質微生物分解合成微生物分解合成氨基化合物氨基化合物酚、醛和酸酚、醛和酸多酚多酚醌醌腐殖物質腐殖物質微生物降解微生物降解縮合縮合F3 3、腐殖質的性質和作用、腐殖質的性質和作用|腐殖質腐殖質是不定性的、結構尚不清楚的復合物，一般是黃色至黑色，具高分子量、異質性強，是土壤中經微生物作用形成的一類特殊有機物質的總稱。|腐殖質腐殖質據溶解性可分三種組分：|胡敏素：任何pH下均不溶于水；|胡敏酸：在酸性條件下不溶水，在高pH溶解的組分；|富啡酸: 各pH條件下均溶于水。F有機質有機質

16、C/N率對植物有效養分的影率對植物有效養分的影響響植物殘體的植物殘體的C/N率率一般細菌的一般細菌的C/N率率土壤不同土壤不同C/N率對微生物的影響率對微生物的影響農業生產上的應用農業生產上的應用F植物殘體植物殘體C/NC/N率率加入到土壤中的各種植物所含各類加入到土壤中的各種植物所含各類營養元素比例各不相同；營養元素比例各不相同；一般成熟植物中一般成熟植物中C素含量約占干物素含量約占干物重的重的50%N素則因植物種類、發育階段和不素則因植物種類、發育階段和不同器官有很大的差異：豆科植物含同器官有很大的差異：豆科植物含氮常為氮常為2-3%；禾本科很低，如稻、；禾本科很低，如稻、麥常為麥常為0.

17、5-1%。F一般細菌的一般細菌的C/NC/N率率一般細菌細胞的一般細菌細胞的C/NC/N率平均為率平均為5/15/1。細菌在生長繁殖過程中，需從外界細菌在生長繁殖過程中，需從外界吸收利用有機質吸收利用有機質C/NC/N大致為大致為25/125/1。因。因為其組成為其組成1 1份份C C，平均約需，平均約需4 4份份C C氧化氧化釋出能量，供合成細胞物質和其它釋出能量，供合成細胞物質和其它生命活動的需要。生命活動的需要。F加入到土壤中有機質的加入到土壤中有機質的C/N率對微生物率對微生物的影響的影響C/N過高時（過高時（50-100/1），將因），將因N素不足，素不足，限制了微生物的生長繁殖，遲

18、緩了有機限制了微生物的生長繁殖，遲緩了有機質的分解；質的分解；C/N25/1，因能源充足，相應因能源充足，相應N素不足，素不足，微生物在生長繁殖過程中，將自土壤中微生物在生長繁殖過程中，將自土壤中奪有效奪有效N，暫時降低土壤有效暫時降低土壤有效N含量，含量，與植物競爭有效與植物競爭有效N；C/N近于近于25/1時，微生物將利用有機物分解所時，微生物將利用有機物分解所釋放的全部釋放的全部N素，組成細胞物質，組成細胞物質。素，組成細胞物質，組成細胞物質。有機質雖迅速分解，但土壤中有效有機質雖迅速分解，但土壤中有效N含量暫時并含量暫時并未增加；未增加；C/N25/1時，微生物在分解有機質中，除吸時，

19、微生物在分解有機質中，除吸收組成細胞物質的收組成細胞物質的N素外，尚有一部份轉化為銨素外，尚有一部份轉化為銨態氮或進一步氧化為硝態氮釋放而積累于土壤中，態氮或進一步氧化為硝態氮釋放而積累于土壤中，增加了土壤有效增加了土壤有效N含量。含量。在農業上應用在農業上應用C/N率很高的作物秸桿率很高的作物秸桿(稻草、麥桿等稻草、麥桿等)不能直接單獨施用于作物正在生長的不能直接單獨施用于作物正在生長的田地，若施用下去，在相當長一段時田地，若施用下去，在相當長一段時間內，不但不能改善作物營養條件，間內，不但不能改善作物營養條件，反而引起作物缺反而引起作物缺N；C/N率大的作物秸桿作肥料時，雖先率大的作物秸桿

20、作肥料時，雖先堆積腐漚，以降低其堆積腐漚，以降低其C/N；在堆漚過在堆漚過程中為加速腐爛分解的速度程中為加速腐爛分解的速度 ，常需加，常需加入一些含氮量的人畜糞尿入一些含氮量的人畜糞尿1微生物與土壤團聚體形成微生物與土壤團聚體形成F土壤團聚體：直徑為土壤團聚體：直徑為0.25-10 mm較較疏松的多孔水土團，它主要是黏粒、疏松的多孔水土團，它主要是黏粒、微生物、植物殘體及腐殖質構成的微生物、植物殘體及腐殖質構成的微團聚體經多次復合和團聚而成。微團聚體經多次復合和團聚而成。微生物在團聚體中不是均勻分散，微生物在團聚體中不是均勻分散，而是形成微菌落，與土壤黏而是形成微菌落，與土壤黏 粒緊密粒緊密聯系在一起；聯系在一起；F土壤團聚體的形成：土壤團聚體的形成：膠結劑，土壤微小顆粒要聚集成具膠結劑，土壤微小顆粒要聚集成具有一定形狀、大小的結構單位，需有一定形狀、大小的結構單位，需某種膠結劑，把土壤黏合在一起。某種膠結劑，把土壤黏合在一起。在膠結劑的形成中，微生物的作用在膠結劑的形成中，微生物的作用及其產物占有極重要的地位。及其產物占有極重要的地位。腐殖質作為膠結劑：通過氫鍵或共腐殖質作為膠結劑：通過氫鍵或共價鍵結合方式，將金屬離子和黏粒價鍵結合方式，將金屬離子和黏粒連