1、芽孢桿菌分類與應用研究進展資助項目：國家863項目(2006AA10A211)；閩發改投資2006781號；福建省財政專項福建省農科院科技創新團隊建設基金(STIF-Y03)；通訊作者：劉波，博士、研究員，從事生物技術與生物農藥研究。電話E-mail: fzliubo 作者簡介：劉國紅（1983-），女，山東聊城人，在讀碩士，研究方向為微生物學。E-mail: liuguohong624 收稿日期： ；接受日期： ；修回日期： 劉國紅,林乃銓2,林營志1,劉波1*（1福建省農業科學院生物技術研究所 福州 350003；2福建農林大學生防所 福州 350002）摘

2、要：芽孢桿菌屬的分類研究最初是根據形態學特征、培養特征及生理生化特征等表觀分類學指證。隨著多相分類方法的廣泛采用，化學分類和分子分類在芽孢桿菌屬的分類學研究中起到越來越重要的作用。本文綜述了各種分類法在芽孢桿菌分類中的應用及作用。目前，不少芽孢桿菌應用到工業、農業和醫學等領域上，對人類及社會做出了巨大貢獻。關鍵詞：芽孢桿菌；多相分類；應用中圖分類號： 文獻標識碼： 文章編號： Approach to taxonomy and application of the Genus Bacillus Liu Guo-hong1, Lin Nai-quan2, Lin Ying-zhi1, Liu Bo

3、1*( 1 Biotech. Research Institute, Fujian Academy of Agriculture Sciences fuzhou, 350003; 2 Biological Research Institute, Fujian Agriculture and Forestry University fuzhou, 350002)Abstract: Initially, the classification of Bacillus genus was to testify based on morphological, physiological, biochem

4、ical and culture characteristics. However, with the wide application of polyphasic taxonomical method, the functions of chemical and molecular taxonomy had become more and more important in the taxonomy of Bacillus genus. The text summerised the application and effect of various classification in Ba

5、cillus. Now, many bacillus species had been used in the industry, agriculture, medicine and so on, making a huge dedications to countries in the world.Keywords: Bacillus; taxonomy; application一、 芽孢桿菌的研究歷史早在1835年，Ehrenberg就發現并命名了枯草芽孢桿菌Vibrio subtilis。1872年，德國植物學家Cohn建立了第一個細菌分類系統，根據細菌的形態特征命名了芽孢桿菌屬(Bac

6、illus)，并將枯草芽孢桿菌重命名為Bacillus subtilis。起初芽孢桿菌屬的種類很少，隨著技術研究方法的改進發展，越來越多的種被發現，尤其是上世紀70年代的分子分類法和80年代的化學分類法的應用，種的鑒定數量增多，分類地位確定的也越來越準確。從2004年5月至2007年5月為止發現的芽孢桿菌屬的新種有49個1-33，見表1。不同的文獻來源，由于收集統計的時間、范圍、內容、分類體系等的差異，所收集的芽孢桿菌種名數量不同。有的分類系統名錄將芽孢桿菌分為一個屬，如2005年核準種名目錄(Approved Lists)收集的芽孢桿菌種名有175個，2006年NCBI數據庫上收集的芽孢桿菌

7、種名有182個，2006年德國菌種保存中心種名目錄(DSMZ)收集的芽孢桿菌種名有187個；有的分類系統將芽孢桿菌分為20多個屬，如2004年出版的第九版伯杰氏細菌系統學手冊：原核生物分類綱要將芽孢桿菌類細菌分為35個屬（見表2），記述了芽孢桿菌屬及其近緣屬在內的芽孢桿菌共409種，其中有91個種是同物異名。劉波在出版的芽孢桿菌文獻研究中列出了244種芽孢桿菌34。芽孢桿菌在工業、農業、醫學方面有重要的作用。表1 2004年至今發現的芽孢桿菌新種Table1 New Bacillus species since 2004時間Year種名Species2007B. lehensis2006B.

8、safensisB. infantisB. koreensisB. panaciterraeB. seohaeanensisB. okhensisB. aerophilusB. altitudinisB. macauensisB. idriensisB. taeanensisB. tequilensisB. salariesB. aeriusB. stratosphericusB. massiliensi2005B. arenosisB. velezensisB. oshimensisB. acidicolaB. akjbalB. alveayuensisB. arviB. patagonie

9、nsisB. litoralisB. wakoensisB. mannanilyticusB. AxarquiensisB. humiB. cibiB. herbersteinensisB. bemicellulosilyticusB. rurisB. malacitensisB. saliphilusB. bogoriensisB. muralisB. cellulosilyticusB. arsenicus2004B. farraginisB. hwajinpoensisB. macyaeB. furtisB. felatiniB. fordiiB. asahiiB. indicusB.

10、vietnamensis現以微生物分類領域比較著名的分類系統伯杰氏細菌鑒定手冊（Bergeys Manual of Determinative Bacteriology）的不同版本中關于芽孢桿菌屬的描述來看本屬分類系統的發展：第一版 1923年出版。75種菌，芽孢桿菌屬的描述：好氧，大多數腐生，通常能液化明膠，常鏈狀或假根狀，在產生孢子時菌體不發生大變化。第二版 1925年出版。75種菌，芽孢桿菌屬的描述：好氧，大多數腐生，通常能液化明膠，常鏈狀或假根狀，在產生孢子時菌體不發生大變化。第三版 1930年出版。93種菌，芽孢桿菌屬的描述：好氧，大多數腐生，通常能液化明膠，常鏈狀或假根狀，在產生孢

11、子時菌體不發生大變化。第四版：1934年出版。93種菌，芽孢桿菌屬的描述：好氧，大多數腐生，通常能液化明膠，常鏈狀或假根狀，在產生孢子時菌體不發生大變化。第五版：1939年出版。146種菌，芽孢桿菌屬的描述：桿狀細胞，有時成鏈。好氧，不運動或靠周生鞭毛游動。內生孢子，通常革蘭氏反應陽性，化能異養型。第六版：1948年出版。芽孢桿菌屬分化出多個芽孢桿菌近緣屬。記述芽孢桿菌屬33種菌，芽孢桿菌屬的描述：好氧，過氧化氫酶陽性。桿狀，有時成鏈。孢囊類似營養細胞。有時為粗糙菌落，并在肉湯中形成菌膜。第七版：1957年出版。芽孢桿菌屬分化出多個芽孢桿菌近緣屬。記述芽孢桿菌屬25種菌，芽孢桿菌屬的描述：細胞

12、桿狀，有時成鏈。能產生內生孢子。革蘭氏陽性或染色不定。有時為粗糙菌落，并在肉湯中形成菌膜。第八版：1974年出版。芽孢桿菌屬分化出多個芽孢桿菌近緣屬。記述芽孢桿菌屬22種菌，芽孢桿菌屬的描述：細胞為直的桿狀，大小為0.32.2×1.27.0 mm。大多數能夠運動，鞭毛周生，能形成抗熱芽孢，孢囊中僅有一個孢子，暴露于空氣中不會阻礙孢子的形成。革蘭氏陽性或僅在生命早期革蘭氏陽性。化能異養，能利用各種基質。氧化型或發酵型代謝，氧化型代謝的末端電子受體是分子氧，有的種以NO3-代替作為電子受體。大多數產過氧化氫酶。嚴格好氧或兼性厭氧。DNA的G+C%為3262%。第九版：1984年，伯杰氏細

13、菌學鑒定手冊第九版出版。該手冊根據表型特征把細菌分為四個類別，35群。手冊第九版與過去的版本相比較，具有以下特點：第一，手冊更名，原書名為伯杰氏鑒定細菌學手冊（Bergeys Manual of Determinative Bacteriology），第9版由于內容增加，范圍擴大，提高了手冊的實用性，同時指出各類細菌間的關系，所以改名為伯杰氏系統細菌學手冊；第二，由1卷分成4卷，這是考慮到能及時反映新進展和使用者的方便；第三，細菌在生物界的地位，8、9版間無變動，但它們的高級分類單位有很大變化，尤其嗜鹽細菌和產甲烷細菌，根據胞壁分析和DNA序列分折，另列疵壁菌門，古細菌綱；第四，趨近自然體系，

14、在各級分類單位中全面應用核酸研究；在表型特征的基礎上，以DNA資料給予決定性的判斷。1991年Ash et al.研究了51個菌株的rRNA序列，結果表明至少存在5個系統發育類群，這個結果導致了今后對芽孢桿菌系統發育分類的研究。到目前為止，已從Bacillus分化和建立起34個新屬，見表2。表2 芽孢桿菌屬及相關屬Table 2 The genus Bacillus and its relative genus科名屬類屬名定名人Family Bacillaceae1.GenusBacillusCohn 18722.GenusAmphibacillusNiimura et al.20003.Ge

15、nusAnoxybacillusPikuta et al.20014.GenusFilobacillusSchlesner et al.20015.GenusGeobacillus(Donk 1920)Nazina et al.20016.GenusGracilibacillusWain et al.19997.GenusHalobacillus(Claus et al.1984)Spring et al.19968.GenusJeotgalibacillusYoon et al.20019.GenusLentibacillusYoon et al.200210.GenusMarinibaci

16、llus(Rger and Richer 1979)Yoon et al.200111.GenusOceanobacillusLu et al.200212.GenusParaliobacillusIshikawa et al.200313.GenusSalibacillus(Garabito et al.1997)Wain et al.199914.GenusUreibacillus(Andersson et al.1996)Fortina et al.200115.GenusVirgibacillus(Proom and Knight 1950)Heyndrickx et al.1999F

17、amilyAcidithiobacillaceae16.GenusAcidithiobacillusWaksman and Joffe 1922FamilyClostridiaceae17.GenusCoprobacillusKageyama and Benno 2000, gen. nov.FamilyFusobacterium18.GenusStreptobacillusLevaditi et al. 1927Family Hydrogenophilaceae19.GenusThiobacillusBeijerinck 1957FamilyLactobacillaceae20.GenusL

18、actobacillusBeijerinck 1901 21.GenusParalactobacillusLeisner et al. 2000, gen. nov.FamilyMethylophilaceae22.GenusMethylobacillusYordy and Weaver 1977, genusFamilyPasteurellaceae23.GenusActinobacillusBrumpt 1910FamilyAlicyclobacillaceae24.GenusAlicyclobacillusWisotzkey et al. 1992, gen. nov25.GenusSu

19、lfobacillusGolovacheva and Karavaiko 1991FamilyThermithiobacillaceae26.GenusThermithiobacillusKelly and Wood 2000, gen. nov.FamilyCarnobacteriaceae27.GenusMarinilactibacillusIshikawa et al. 2003, gen. nov.Family Flexibacteraceae28.GenusFlectobacillusLarkin et al. 1977, genus.FamilyHalothiobacillacea

20、e29.GenusHalothiobacillusKelly and Wood 2000, gen. nov.FamilyPaenibacillaceae30.GenusPaenibacillusAsh et al.199431.GenusAneurinibacillusShida et al.199632.GenusBrevibacillus(Migula 1900)Shida et al.199633.GenusThermobacillusTouzel et al. 2000FamilyHeliobacteriaceae34.GenusHeliobacillusBeer-Romero an

21、d Gest 1998, gen. nov.Family Sporolactobacillaceae35.GenusSporolactobacillusKitahara and Suzuki 1969二、 芽孢桿菌的分類方法傳統的芽孢桿菌分類主要依據其形態學特征，現在則大多采用多相分類法，即將形態、生理生化、化學(脂肪酸分析)、分子(DNA堿基分析、DNA同源性分析，16S rRNA測序)等分類方法相結合，并根據所得數據進行聚類分析，得出的結果相對比較準確。1 經典分類(形態特征)(classic taxonomy)芽孢桿菌，菌體桿狀，直或近直，0.32.2×2.17.0 mm；多數

22、運動；鞭毛典型側生；形成抗熱內生孢子；嚴格好氧或兼性厭氧。芽孢桿菌屬的建立就是根據形態特征確立的，開始發現的種由于實驗條件的限制都是僅以形態特征進行分類。Gibson和Gorden依據芽孢的形狀(卵形或球形)以及它們在菌體或芽孢囊中的位置，提出芽孢形態群體概念，將芽孢桿菌分為三個類群35。由于這個種的分離方法是以群體來劃分的，它對分類鑒定是非常有用的。群1孢囊不顯著膨大，芽孢橢圓或柱形，中生到端生，革蘭氏陽性A.生長在葡萄糖洋菜上的淡染細胞的原生質中有不著色的球狀體 1. 嚴格好氧；不產生乙酰甲基甲醇 巨大芽孢桿菌(B.megaterium) 2. 兼性厭氧；產生乙酰甲基甲醇 蠟狀芽孢桿菌(B

23、.cereus)B生長在葡萄糖洋菜上的淡染細胞的原生質中沒有不著色的球狀體 1. 7%氯化鈉中生長；石蕊牛奶不產酸a.在pH5.7生長；產生乙酰甲基甲醇 (1)水解淀粉；硝酸鹽還原到亞硝酸鹽 (a)兼性厭氧；利用丙酸鹽 .地衣芽孢桿菌(.licheniformus) (b)好氧；不利用丙酸鹽 .枯草芽孢桿菌(B.subtilis)(2)不水解淀粉；硝酸鹽不還原到亞硝酸鹽 .短小芽孢桿菌(B.pumilus)b.在pH5.7不生長；不產生乙酰甲基甲醇 堅強芽孢桿菌(B.firmus) 2. 7氯化鈉中生長；石蕊牛奶產酸 .凝結芽孢桿菌(B.coagulans)群2橢圓形芽孢使孢囊膨大，芽孢中生到

24、端生，革蘭氏陽性、陰性或可變A.從碳水化合物產氣 1. 產生乙酰甲基甲醇；從甘油形成二羥基丙酮 多粘芽孢桿菌(B.polymyxa) 2. 不產生乙酰甲基甲醇；不形成二羥基丙酮 .浸麻芽孢桿菌(B.macerans)B.不從碳水化合物產氣1. 水解淀粉a. 不形成吲哚 (1) 65不生長 .環狀芽孢桿菌(B.circulans)(2) 65生長 .嗜熱脂肪酸芽孢桿菌(B.stearothermophilus)b. 形成吲哚 蜂房芽孢桿菌(B.alvei) 2. 不水解淀粉a. 接觸酶陽性；連續轉解在營養肉湯中存活 (1)兼性厭氧；葡萄糖培養液中培養物的pH小于8.0 側孢芽孢桿菌(B.late

25、rosporus) (2)好氧；葡萄糖培養液中培養物的pH為8.0以上 .短芽孢桿菌(B.brevis)b. 接觸酶陰性；連續轉解不能在營養肉湯中存活 (1)硝酸鹽還原到亞硝酸鹽；分解酪朊 幼蟲芽孢桿菌(B.larvae) (2)硝酸鹽不還原到亞硝酸鹽；不分解酪朊 (a)孢囊含有伴孢體；2氯化鈉中生長 .日本甲蟲芽孢桿菌(B.popilliae) (b)孢囊不含伴孢體；2氯化鈉中生長 .緩病芽孢桿菌(B.lentimorbus)群3孢囊膨大；芽孢通常球形，端生到亞端生；革蘭氏陽性、陰性或可變不水解淀粉；生長不需要脲素或堿性pH .球形芽孢桿菌(B.sphaericus)2 數值分類(numer

26、ical taxonomy)數值分類是根據微生物分類學的信息通過計算分析大量的特征(>50)計算出相似值來考察菌株間的相互關系。在數值分類中，單一的特征是沒有分類意義的，因而它能更客觀地描述菌株間的分類關系，且一旦分類關系確定后就可以從中挑選出特征性的指標用于菌株的鑒定。目前廣泛使用的數值分類軟件主要有MNTS、SPSS或SAS，尤其是中科院微生物所研究開發的MNTS，但也有不足，為此又開發利用了一種新型數值分類軟件X-cluster，為微生物分類及相關領域應用提供了有益的參考。X-cluster軟件，對分離純化得到的3000株芽孢桿菌進行數值分類，結果B.cereus和B.subtil

27、is表觀群關系較近，而與B.fusiformis表現群相距較遠，與16S rDNA序列揭示的系統發育關系相符合36。盡管目前大多數情況下都是利用DNA水平進行種的分類，但數值分類也有助于在種屬水平上劃清芽孢桿菌的關系，通常認為數值分類和DNA同源分類所得到的結果是一致的。隨著科技的發展，新型數值分類軟件的開發應用對芽孢桿菌分類的精確性將發揮越來越重要的作用。3 分子分類法(molecular taxonomy)隨著技術的發展，芽孢桿菌的分類逐漸由傳統的表型分類轉化為分子分類，如G+C mol%、DNA重組試驗、DNA-DNA雜交、PCR技術、16S rDNA序列測序等等。菌株之間DNA組成的變

28、化是遺傳多樣化的一個指示器。通常認為同一個分類的種其差別應該不多于1015 G+C mol%。對芽孢桿菌其變化大約在3365%。說明種還可以劃分為幾個遺傳同源性的種類。Masataka Satomi等2從宇宙飛船設備上得到一些分離物，經試驗分離證明是一種細菌，16S rRNA序列系統發育分析表明是屬于芽孢桿菌屬，與B.pumilus很相近但又有很多表型不同的地方，DNA-DNA、rep-PCR表明是芽孢桿菌的一個新種，命名為B.safensis。根據16S rRNA序列系統發育分析、DNA-DNA雜交， Cheok Jeon等將B.haloalkaliphilus從Bacillus中分離出重建

29、一個新屬Alkalibacillus, B.haloalkaliphilus命名為Alkalibacillus haloalkaliphilus3。Ibrahim M Banat等對B.pallidus進行16S rRNA測序構建系統發育樹，分析得出其與芽孢桿菌屬有很大的區別而和Geobacillus很相近，故將它歸入Geobacillus4。所以利用分子技術我們可以根據菌的基因進行鑒定，將芽孢桿菌的分類地位劃分的更確切。4 化學分類(chemical taxonomy)隨著分子分類法和化學分類法的結合，有很多屬相繼從芽孢桿菌屬中分化出來。脂肪酸鑒定分析法已成為芽孢桿菌分類的一種新手段，通過脂

30、肪酸方法可以將菌快速鑒定到種，在實際中已廣泛應用。脂肪酸是脂質雙分子層或脂多糖的組成部分，是微生物細胞中重要組分之一。脂肪酸對于不同生物有不同的指紋特征，是細菌分類的重要指標和依據。宋亞軍等人對若干需氧芽孢桿菌的芽孢脂肪酸成分進行了系統分析，并探討了其在分類學上的意義，為需氧芽孢桿菌的分類研究提供了新的資料37。5 多相分類(polyphasic taxonomy)多相分類的概念是由Colwell于1968年提出的，就是利用微生物多種不同的信息，包括表型、基因型和系統發育的信息，綜合起來研究微生物分類和系統進化的過程。目前已被廣泛應用。概括的講，多相分類是傳統的表型分類、數值分類和分子分類等方

31、法的綜合應用，因而可以更客觀地反映生物間的系統進化關系。最近的新種大都是根據多相分類法進行鑒定的。如，2007年，從西雙版納植物樣品中分離得到的2株抗癌活性內生細菌，通過多相分類法進行分析發現這兩株菌與B.flexus IF015715親緣關系最近，但又表現明顯差異，應該是芽孢桿菌的兩個新株38。Jung-Hoon Yoon等依據形態、脂肪酸種類及16S rRNA系統發育分析將B.halodebitrificans重新劃分為Virgibacillus屬33。三、 芽孢桿菌的應用芽孢桿菌包含許多有特殊功能的菌株，在工業、農業、醫學等科學領域研究中有廣泛的應用價值。根據維普搜索近10年中國關于芽孢

32、桿菌的文獻研究見下圖。圖1 近10年中國芽孢桿菌研究文獻增長動態Fig. 1 Research documents on the Genus Bacillus during 1997-2006 in China1 芽孢桿菌在工業上的應用酶是活細胞產生的一種生物催化劑，廣泛應用于工業生產上。芽孢桿菌能大量產生淀粉酶和蛋白酶等，由于它的這種特性，芽孢桿菌在工業上得到了廣泛的應用。淀粉酶的生產和應用在產量和用途上都占各種酶制劑的首位，大多數芽孢桿菌都能產生胞外淀粉酶。工業上用的耐高溫的-淀粉酶大部分是由地衣芽孢桿菌產生的39。堿性纖維素酶是重要的洗滌添加劑，可以增強洗滌效果，除去衣物上的污潰，軟化衣

33、物和增加衣物的鮮艷度。據郭成栓等報道，嗜堿芽孢桿菌是生產堿性纖維素酶的主要菌種40。此外，芽孢桿菌在環境污水處理中也發揮著重要作用。芽孢桿菌產生的酶可以降解水中的污染物，以達到環境凈化目的。據相關報道，以盾葉薯蕷淀粉為唯一碳源，探討不同淀粉濃度對1株污染地分離菌-淀粉酶活性的影響。經鑒定該菌為枯草芽孢桿菌，32 恒溫搖床發酵試驗表明: 32 下，淀粉濃度與枯草芽孢桿菌-淀粉酶活性成正相關，為選擇微生物降解淀粉導致的水源污染提供了依據41，可將枯草芽孢桿菌應用到工業上，解決淀粉造成的水污染問題。2 農業上的應用 芽孢桿菌在農業有著廣泛的應用，有些菌株可用于養殖業上，提高動物肉的品質。蠟狀芽孢桿菌

34、可做飼用微生物制劑，由于芽孢抗熱性可耐胃中pH較低的酸性環境。添加芽孢桿菌制劑可提高飼料利用率，降低飼料成本，同時可減少疾病。養豬生產中減少抗生素生長促進劑使用量或取消某些抗生素的使用，會使豬的生產性能受到嚴重影響，尋找抗生素替代物非常重要。研究表明，生長肥育豬飼料中添加凝結芽孢桿菌制劑可顯著提高豬的平均日增重，降低飼料成本，飼養效果與抗菌藥沒有顯著差異42。很多生物農藥是利用芽孢桿菌制成的，尤其蘇云金芽孢桿菌及其伴胞晶體是農業上良好的殺蟲劑，已成為世界上產量最大的生物農藥。芽孢桿菌的許多種類是昆蟲的病原菌。常見的有殺蟲活性的芽孢桿菌種類見表3 43。表3常見的有殺蟲活性的芽孢桿菌種類Tabl

35、e 3 Bacillus species with insecticidal toxicity 菌種目標昆蟲蜂房芽孢桿菌(B.alvei)蜜蜂、蚊幼蟲蠟狀芽孢桿菌(B.cereus)鱗翅目、鞘翅目幼蟲芽孢桿菌(B.larvae)蜜蜂等側胞芽孢桿菌(B.laterosporus)雙翅目日本金龜子芽孢桿菌(B.popilliae)蠐螬緩病芽孢桿菌(B.lentimorbus)蠐螬森田芽孢桿菌(B.mortai)蠅幼蟲巨大芽孢桿菌(B.megaterium)家蠶，鰓角金龜塵埃芽孢桿菌(B.pulvifacricus)煙草甲蟲，果蠅球形芽孢桿菌( B.sphaericus)蚊幼蟲蘇云金芽孢桿菌(B.t

36、huringiensis)鱗翅目、鞘翅目、雙翅目等3 醫學上的應用隨著醫學技術的發展，芽孢桿菌逐漸被應用到醫學上。活菌制劑是根據微生態學原理，利用對人體無害甚至有益活菌來拮抗外籍菌或過盛菌，通過生物拮抗作用來達到防治疾病和提高健康水平為目的的生物制劑。目前主要應用的芽孢桿菌活菌制劑有蠟樣芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌等。枯草芽孢桿菌可能將成為新型的藥物或蛋白載體，可利用芽孢表面展示技術研制重組外源抗原疫苗44。納豆枯草芽孢桿菌產生的納豆激酶能直接作用于纖維蛋白，激活體內的纖溶酶原，從而表現出很強的溶血作用45。蠟狀芽孢桿菌可以降解Hb 46。凝結芽孢桿菌TQ33在乳酸發酵過程中能產生抑菌

37、物質，這種抑菌物質的產生與培養基的組成有密切關系，同時通過對該抑菌的分離和提取，以及其理化性質和抑菌譜的測定，發現這種抑菌物質對酸、熱和蛋白酶穩定，對堿敏感，能抑制常見的腸道病原菌47。若將凝結芽孢桿菌TQ33加入到食品中對胃腸功能會有明顯的調理作用,對人的身體健康有重要意義。四、 展望芽孢桿菌由于產生內生孢子，具有較強的抵抗外界環境壓力的能力，能夠抵抗所生存的環境中由于干燥、熱和紫外線輻射所造成的傷害，維持自身能力不受影響，這個生物學特征使芽孢桿菌具有非常良好的應用前景，特別是在使用活菌制劑的生物制品中表現出強大的生命力。芽孢桿菌種類繁多，數量大，能夠產生多種多樣的生理活性物質，具有廣泛的應

38、用前景。我國將逐漸加深對芽孢桿菌的研究，已有多種菌株應用到生產上。例如工業上用的耐高溫的-淀粉酶大部分是由地衣芽孢桿菌產生的38，堿性纖維素酶是重要的洗滌添加劑，可以除去衣物上的污潰，軟化衣物和增加衣物的鮮艷度，嗜堿芽孢桿菌是生產堿性纖維素酶的主要菌種40。枯草芽孢桿菌產生的納豆激酶能直接作用于纖維蛋白，激活體內的纖溶酶原，從而表現出很強的溶血作用45。芽孢桿菌和人們的關系越來越密切，逐步成為人類社會極為關注的一個微生物類群。采用現代分類手段對芽孢桿菌進行分類研究可望獲得已知芽孢桿菌的一些生產應用或者潛在應用價值的菌株，并對建立相應的芽孢桿菌資源庫和數據庫有重要的意義。參考文獻1 Masata

39、ka Satomi, Myron T.La Duc, Kasthuri Venkateswaran. Bacillus safensis sp.nov., isolated from spacecraft and assembly-facility surfaces. Int J Syst Evol Microbiol, 2006, 56: 1735-1740.2 Cheok Jeon, Jee-Min Lim, Jung-Min Lee, et al. Reclassification of Bacillus haloalkaliphilus Fritze1996 as Alkalibaci

40、llus haloalkaliphilus gen.nov.,comb.nov.and the description of Alkalibacillus salilacus sp.nov., a novel halophilic bacterium isolated from a salt lake in China. Int J Syst Evol Microbiol, 2005, 55: 1891-1896.3 Ibrahim M.Banat, Roger Marchant, Thahira Jrahman. Geobacillus debilis sp.nov., a novel ob

41、ligately thermophilic bacterium isolated from a cool soil environment and reassignment of Bacillus pallidus to Geobacillus pallidus comb.nov. Int J Syst Evol Microbiol , 2004, 54: 2197-2201.4 Jae-Chan Lee, Jee-Min Lim, Dong-Jin Park Che ok Jeon, et al. Bacillus seohaeanensis sp.nov., a halotorant ba

42、cterium that contains L- lysine in its cell wall. Int J Syst Evol Microbiol, 2006, 56: 1893-1898.5 Tong Zhang, Xiaojun Fan, Satoshi Hanada, et al. Bacillus macauensis sp. nov.,a long-chain bacterium isolated from a drinking water supply. Int J Syst Evol Microbiol, 2006, 56:349-353.6 Jae-Chan Lee, Li

43、-Hua Xu, Cheng-Lin Jiang, et al. Bacillus salaries sp.nov., a halophilic, spore-forming bacterium isolated from a salt lake in China. Int J Syst Evol Microbiol, 2006, 56:373-377.7 Bianca Nowlan, Mital S.Dodia, Satua P.singh B.K.C.Pate. Bacillus okhensis sp.nov., a halotolerant and alkalitolerant bac

44、terium from an Indian Saltpan. Int J Syst Evol Microbiol, 2006, 56:1073-1077.8 Joshua W.Gatson, Bruce F.Benz, Chitra chandrasekaran Masataka Satomi, et al. Bacillus tequilensis, isolated from a 2000-year-old Mexican shaft-tomb, is closely related to B.subtilis. Int J Syst Evol Microbiol , 2006, 56:1

45、475-1484.9 Olga O.Glazunova, Didier Raoult, Veronique Roux. Bacillus.massiliensis sp.nov., isolated from cerebrospinal fluid. Int J Syst Evol Microbiol, 2006, 56:1485-1488.10 Jeroen Heyrman, Marina Rodriguea-Diaz, Joke Devos Andreas, et al. Bacillus arenosi sp.nov., B.srvi sp.nov.and B.humi sp.nov.,

46、 isolated from soil. Int J Syst Evol Microbiol, 2005, 55:111-117. 11 Ida Romano Licia Lama, Barbara Nicolaus, Agata Gambacorta, et al. Bacillus saliphilus sp.nov., isolated from a mineral pool in Campania Italy. Int J Syst Evol Microbiol, 2005, 55:159-163.12 Cristina Ruiz-Garcia, Victoria Bejar, Fer

47、nando Martinez-Checa, et al. Bacillus velezensis sp.nov., a surfactant-producing bacterium isolated from the river Velez in Malaga,southern Spain. Int J Syst Evol Microbiol, 2005, 55.13 Nelda Olivera, Faustino Sineriz, Javier D.Breccia. Bacillus patagoniensis sp.nov., a novel alkalitolerant bacteriu

48、m from the rhizosphere of Atriplex lampa in Patagonia, Argentina. Int J Syst Evol Microbiol, 2005, 55:443-437.14 Jung-Hoon Yoon, Choong-Hwan Lee, Tae-Kwang Oh. Bacillus cibi sp.nov., isolated from jeotgal, a traditional Korean fermented seafood. Int J Syst Evol Microbiol, 2005, 55:733-736.15 Virgina

49、 A.Vargas, Osvaldo D.Delgado, Rajni Hatti-kaul, et al. Bacillus begoriensis sp.nov.,a novel alkaliphilic, halotolerant bacterium isolated from a ken-yan soda lake. Int J Syst Evol Microbiol, 2005, 55:899-902.16 Isao Yumoto, Kikue Hirota, Toshitaka Goto, et al. Bacillus oshimensis sp.nov., a moderate

50、ly halophilic,non-motile alkaliphile. Int J Syst Evol Microbiol, 2005, 55:907-911.17 Jung-Hoon, Tae-Kwang Oh. Bacillus litoralis sp.nov., isolated from a tidal flat of the Yellow Sea in Korea. Int J Syst Evol Microbiol, 2005, 55:1945-1948.18 Monika Wieser Hanna Worliczek, Peter Kampfer, Hans-Jurgen

51、Busse. Bacillus herbersteinensis sp.nov., Int J Syst Evol Microbiol, 2005,55:2119-2123.19 Richard A.Albert, Julieta Archambault, Ramon Rossello-Mora, et al. Bacillus acidicola sp.nov., a novel mesophilic, acidophilic species isolated from acidic sphagnum peat bogs in Wisconsin. Int J Syst Evol Micro

52、biol, 2005, 55:2125-2130.20 Yuichi Nogi, Hideto Takami, Koki Holikoshi. Charactetization of alkaliphilic. Bacillus strains used in industry: proposal of five novel speciese. Int J Syst Evol Microbiol, 2005, 55:2309-2315.21 Marc Heyndrickx, Patsy Scheldeman, Gillian Forsyth, et al. Bacillus ruris sp.

53、nov.,from dairy farms. Int J Syst Evol Microbiol 2005, 55:2551-2554.22 S.Shivaji, K.Suresh, Preeti Chaturvedi, et al. Bacillus aresenicus sp.nov., an arsenic-resistant bacterium isolated from a siderite concretion in West Bengal India. Int J Syst Evol Microbiol, 2005, 55:1123-1127.23 Seung Seob Bae,

54、 Jung-Hyun Lee, Sang-Jin Kim. Bacillus alveayuensis sp.nov., a thermophilic bacterium isolated from deep-sea sediments of the Ayu Trough. Int J Syst Evol Microbiol, 2005, 55:1211-1215.24 Cristina Ruiz-Garcia, Emilia Quesada, Fernando Martinez-Checa, et al. Bacillus axarquiensis sp.nov.and Bacillus m

55、alacitensis sp.nov., isolated from river-mouth sediments in southern Spain. Int J Syst Evol Microbiol, 2005, 55:1279-1285.25 Patsy Scheldeman, Marina Rodriguez-Diaz, Johan Goris, et al. Bacillus farraginis sp.nov., Bacillus furtis sp.nov.and Bacillus fordiisp.nov., isolated at dairy farms. Int J Syst Evol Microbiol, 2004, 54:1355-1364.26 K. Suresh, S. R. Prabagaran, S. Sengupta, S. Shivaji. Bacillus indicus sp. nov., an arsenic-resistant bacterium isolated from an aquifer in West Bengal In