1、第二章 被子植物營養器官的形態與結構一、目的要求1 使學生掌握種子的組成部分和主要類型及萌發過程，了解種子萌發的條件以及幼苗的類型。2 使學生掌握根、莖、葉的形態結構，生長發育，生理功能以及其與農業、果樹、蔬菜等生產的關系。二、主要內容1 種子和幼苗。2 根的形態與結構。3 莖的形態與結構。4 葉的基本形態與解剖結構；葉的結構與生理功能及環境的關系。5 根、莖、葉的變態。6 營養器官之間結構和功能的互相聯系。三、重點和難點重點：根的結構；莖的結構；葉的解剖結構。難點：根、莖、葉的形態結構與生理功能之間的關系。第二章 被子植物營養器官的形態與結構 根、莖、葉、花、果實、種子是種子植物的六大器官，

2、其中根、莖、葉執行養料、水分的吸收、運輸、轉化、合成等營養功能，稱為“營養器官”；而花、果實、種子完成開花結果至種子成熟的全部生殖過程，叫做“繁殖器官”。第一節 種子和幼苗一、種子的結構與類型（一） 種子的基本結構種子（seed）在大小、形狀和顏色等方面，因植物的種類不同而有較大的差異。如椰子的種子很大，而油菜、蘿卜、芝麻的種子則較小，煙草和蘭花的種子則更小；大豆、菜豆的種子為腎形，而豌豆、龍眼的種子為圓球形；種子的顏色也有多種，許多禾本科植物的“種子”（穎果）如小麥、粟為黃褐色，大豆為黃色、青色或黑色，荔枝為紅褐色等。種子雖然在形狀、大小和顏色各方面存有差異，但其基本結構是一致的。種子里面有

3、胚，部分植物的種子還有胚乳，在種子的外面有種皮。1胚（embryo）：構成種子最重要的部分，它是由胚芽（plumule）、胚根（radlcle）、胚軸（hyptyl）和子葉（cotyledon）四部分所組成。種子萌發后，胚根、胚芽和胚軸分別形成植物體的根、莖、葉及其過渡區，因而胚是植物新個體的原始體。胚根和胚芽的體積很小，胚根一般呈圓錐形，胚芽常呈現雛葉的形態，胚軸介于胚根和胚芽之間，同時又與子葉相連，一般極短，不甚明顯。胚根和胚芽的頂端都有生長點，由胚性細胞組成，當種子萌發時，這些細胞能很快分裂、長大，使胚根和胚芽分別伸長，突破種皮，長成新植物體的主根和莖、葉，同時，胚軸也隨著一起生長，成為

4、幼根或幼莖的一部分。胚軸一般可分為上胚軸(epicotyl)和下胚軸(hypocotyl)兩部分，連接子葉節(胚軸上著生子葉的部位)和胚芽的部分為上胚軸，連接子葉節和胚根的部分為下胚軸。子葉是植物體最早的葉，有二片的，也有一片的。有二片子葉的植物稱為雙子葉植物，如豆類、瓜類、棉花、油菜等；只有一片子葉的植物稱為單子葉植物，如水稻、小麥、玉米、洋蔥等。雙子葉植物和單子葉植物是被子植物中的兩大類群，它們不但在種子的子葉數上有差異，在其他器官的形態結構上也不完全相同。此外，在禾本科植物的胚中，胚根和胚芽外分別有套狀的胚根鞘(coleorhiza)和胚芽鞘(coleoptile)包被，單片的子葉又稱為

5、盾片(scutellum)，由于有胚芽鞘的存在，芽鞘節(胚軸上著生胚芽鞘的部位)和盾片節(子葉節)之間的胚軸稱為中胚軸(mesocotyl)，上胚軸為芽鞘節至胚芽的一段，下胚軸與雙子葉植物的一樣，為盾片節至胚根的一段。2胚乳（endosperm）：種子內貯藏營養物質的組織。種子萌發時，其營養物質被胚消化、吸收和利用。有些植物的胚乳在種子發育過程中，已被胚吸收、利用，所以這類種子在成熟后無胚乳。種子內貯藏的營養物質隨植物種類而異，主要有糖類、脂類和蛋白質，以及少量無機鹽和維生素。糖類包括淀粉、可溶性糖和半纖維素等，其中淀粉最為常見。不同種子淀粉的含量不同，有的較多，成為主要的貯藏物質，如水稻、小

6、麥，含量往往可達70%左右。種子中貯藏的可溶性糖分大多是蔗糖，這類種子成熟時有甜味，如玉米、板粟等。以半纖維素為貯藏養料的植物種類并不多，這類植物的種子中胚乳細胞壁特別厚，由半纖維素組成，種子在萌發時，半纖維素經水解成為簡單的營養物質，被幼胚吸收利用，如天門冬、柿等。種子中以脂類為貯藏物質的植物種類很多，有的貯藏在胚乳部分，如蓖麻，也有的貯藏在子葉部分，如花生、油菜等。蛋白質也是種子內貯藏養料的一種，如大豆子葉內含蛋白質較多。小麥種子胚乳的最外層組織，稱為糊粉層(aleurone layer)，含有較多蛋白質顆粒和結晶。不同植物的種子所含養料的種類不同，同一種植物的種子所含營養成分也不是單純的

7、一種。表2-1列出了幾種常見植物種子內貯藏的主要養分的含量(以種子干重的百分比表示)。表2-1 幾種常見植物種子中主要養分的含量(%)植 物 種 類淀 粉蛋 白 質脂 類玉米小麥大麥豌豆大豆花生油菜75757656261219121212243731219236174848根據貯藏物質的主要成分，作物的種子可分為淀粉類種子，如水稻、小麥、玉米和高粱等；脂肪類種子，如花生、油菜、芝麻和油茶等；蛋白質類種子，如大豆。少數植物種類的種子在形成和發育過程中，胚珠的珠心組織并不被完全吸收消失，而有一部分殘留，構成種子的外胚乳(prosembryum)。外胚乳在種子中作為養分貯藏的主要場所，如甜菜種子；也

8、有胚乳和外胚乳并存的，如睡蓮、芡等。3 種皮（seed coat）：種皮是種子外面的保護層，包被于胚和胚乳之外，具有保護種子不受外力機械損傷和防止病蟲害入侵的作用，常由好幾層細胞組成，其表皮層細胞內，一般含有有色物質，使種皮具有各種不同的顏色。有的種子具有內、外兩層種皮，如蓖麻、油菜、蘋果等的種子；有的種子只有一層種皮，如大豆、蠶豆、菜豆等的種子。因此，種皮的厚薄、色澤和層數因植物的種類不同而有差異。成熟的種子在種皮上通常可見種臍(hilum)（是種子從果實上脫落后留下的痕跡）和種孔(micropyle)(是原來胚珠的珠孔留下的痕跡)。種臍：種子由種柄上脫落的痕跡（珠柄種柄）。種孔：原來的珠孔

9、。種脊：倒生胚珠外珠被與珠柄合生而成。種阜：外珠被在珠孔端向上延伸發育而來，細胞間隙較大，較輕松，吸水力強。種子的基本結構 種皮包被在種子外圍，是種子的保護層。禾本科植物籽粒的種皮和果實的果皮緊密愈合不能分開。 胚芽由生長點和幼葉(也有幼葉缺少的)組成，禾本科植物種子的胚芽被胚芽鞘包圍。胚 胚軸連接胚芽、胚根和子葉的短軸，可分為上胚軸和下胚軸，禾本科植物還有中胚軸。胚根由生長點和根冠組成，禾本科植物種子的胚根外有胚根鞘包圍。子葉雙子葉植物的胚有兩片子葉，單子葉植物的胚只有一片子葉，禾本科植物種子的一片子葉稱為盾片。 胚乳種子中貯藏營養物質的組織。有胚乳種子的胚乳發達；無胚乳種子的胚乳養料早期為

10、胚吸收，養料轉入子葉中貯藏。有些植物種子還具有外胚乳。（二）種子的主要類型 1單子葉有胚乳種子單子葉植物中的水稻、小麥、玉米、高梁、洋蔥等植物的種子，都屬于這個類型。2雙子葉有胚乳種子雙子葉植物中的蓖麻、茄、辣椒、桑、柿等植物的種子，都屬于這個類型。3單子葉無胚乳種子單子葉植物慈姑的種子，屬于無胚乳種子。4 雙子葉無胚乳種子雙子葉植物如花生、棉花、茶、豆類、瓜類及柑桔類的種子。二、種子的萌發與幼苗的類型（一）種子的休眠與壽命成熟的種子，在適當的條件下，便開始萌發，逐漸形成幼苗。種子是有一定壽命的，超過了一定的期限，就會喪失它的活力，不再萌發。種子壽命的長短，因植物不同，差異很大。蓮的種子可以活

11、到150年以上，算是壽命長的種子。1種子的休眠大多數植物的種子成熟后，如果得到適宜的環境條件就能萌發。例如水稻、小麥的種子成熟后，遇到陰雨高溫的氣候時，在植株上就能發芽。但也有些植物的種子，即使是環境條件適合，也不立即萌發，需要隔一段時間才能發芽，這種現象叫做休眠(dormancy)。休眠的種子是處在新陳代謝十分緩慢而近于不活動的狀態。種子的休眠在生物學上是個有利的特性，因為休眠可以避免種子在不適宜的季節或環境里萌發，免于幼苗受傷害和死亡。種子休眠有多種原因。一類植物在開花結實后，種子雖然脫離母體，但種子中的胚并沒有發育完全，在脫離母體后還要經過一段時期的發育和生理變化才能成熟，這種現象叫做種

12、子的后熟作用(after-ripening)，如銀杏(白果)和人參的種子；另一類植物當種子脫離母體時，雖然胚已發育成熟，但有的是由于種皮過厚不易通氣透水而限制種子萌發，有的則由于種子內部產生抑制萌發的物質，如有機酸、植物堿和某些植物激素等，種子雖處于適宜萌發的條件下，也不能萌發，只有當這些抑制物質消除后才能萌發。如番茄、黃瓜等新鮮果實內有抑制自己種子萌發的物質，所以這類種子只有脫離果實后才能萌發。打破種子休眠的方法很多，在農業生產上，為了提高種子的生活力，使種子發芽整齊迅速，幼苗生長健壯，或加快作物發育，使其提早成熟并提高產量等目的，對種子進行不同處理，統稱為種子處理。比如采用曬種、浸種催芽、

13、酸漿浸種和藥物肥料混合拌種等措施以及人尿浸種，骨粉、過磷酸鈣、灶煙灰拌種等，以及應用化學藥劑、微量元素、植物生長激素以及超聲波、紅外線、紫外線和激光處理等方法處理種子，對提高作物產量和改進品質起了很大作用。種子處理雖然種類很多，但不外是物理因素處理、化學物質處理和生長調節物質的處理三個方面。處理的結果是促進種子后熟，種皮透水能力加強，加速種子內部物質的生物化學變化，促進酶的活動，提高種子的發芽勢和發芽率，加速幼苗生長以及減少種子和幼苗被病蟲害的侵害等。2種子的壽命種子的壽命是指種子在一定條件下保持生活力的最長期限，通常是以達到60%以上的發芽率的貯藏時間為種子壽命的依據。不同植物種子壽命的長短

14、是不一樣的。壽命的長短，決定于植物本身的遺傳特性和發育是否健壯，同時也和種子貯藏期的條件有關。例如，在正常貯藏條件下，玉米、小麥、油菜種子的壽命一般為23年；水稻約4年；蠶豆、綠豆、南瓜的壽命稍長，為46年。但在生產上一般種子只保存1年。許多雜草的種子埋在土壤中，經過多年仍能存活，如車前的種子在土壤中能存活10年左右；馬齒莧的種子壽命可達20-40年；蓮的種子壽命更長，可保持150年以上。與此相反，也有些種子的生活力極短，如橡膠樹、柳樹的種子，僅有幾個星期的壽命。種子的貯藏條件對種子壽命的長短有十分明顯的影響。創造有利于種子貯藏的條件，可延長種子的壽命，對優良種質的保存有重要意義。低溫、低濕、

15、黑暗以及降低空氣中的含氧量是一般種子貯藏的理想條件。這是由于在理想的貯藏條件下，種子的呼吸作用極微弱，種子內營養的消耗少，有利于延長種子壽命。反之，如濕度大，溫度高，將會加強呼吸作用，消耗大量貯藏養分，種子壽命便縮短。例如，蔥種子在自然條件下，不到3年就會死亡；若將種子含水量降至6%，溫度控制在5以下來貯藏，20年后仍有發芽能力。所以，許多作物的種子入庫貯藏時，對含水量有一個安全含水量標準，如水稻種子貯藏安全水分約為14%，小麥、大豆為12%，棉為9-10%。（二）種子萌發的外界條件 種子萌發的前提是種子成熟，具有生活力。除此以外，還需要一定的外界條件，這些外界條件，主要是充足的水分，適宜的溫

16、度和足夠的氧氣。少數植物種子萌發還受光照有無的調節，如萵苣、煙草的種子萌發需光，而番茄、洋蔥、瓜類的種子只有在黑暗條件下才能順利萌發。充足的水分對種子萌發是首要條件。干燥的種子除有微弱的呼吸作用外，其它各種生理活動大部分停止。種子吸水后，使種皮結構變松軟，有利于氧氣通過種皮進入內部，增強呼吸作用，并使原生質由凝膠狀態轉變為溶膠狀態，使原生質的生理活性提高，細胞中酶被活化，將貯藏的營養物質水解成簡單化合物，運向正在生長的幼胚中，供吸收利用。各種植物種子萌發時吸收的水量不同，含蛋白質較多的種子，通常需要吸收較多的水分，如大豆要吸收水分達到本身干重的120%；含淀粉或脂肪為主的種子，吸水量較少，如水

17、稻為40%，小麥為60%，花生為50%。種子萌發還要求有適當的溫度。隨著種子的吸水萌動，種子的生命活動增強，表現在酶的催化活性加強，物質轉化和能量轉化加快，種子內部發生一系列生化反應。而酶的催化活動必須在一定的溫度范圍內進行，所以種子也必須在適宜的溫度條件下才能萌發。種子萌發所要求的溫度有最低、最適和最高溫度（溫度三基點）。在最適溫度下，種子萌發速度最快，發芽率最高；超出最低溫度或最高溫度時，種子發芽率很低，甚至不能萌發。種子萌發的溫度三基點常隨植物不同而異，一般冬作物種子萌發的溫度三基點較低，而夏作物較高；與植物的原產地不同也有關系，原產北方地區的作物和果樹，種子萌發的溫度范圍較低，而起源于

18、南方低緯度地區的作物和果樹，種子萌發的溫度范圍較高。現將幾種主要作物種子萌發的溫度范圍列于表2-2，供參考。了解作物種子萌發溫度的三基點對農業生產上適時播種很有參考價值。但在實際應用最適溫度時，應考慮種子萌發和形成幼苗生長健壯的綜合因素，將適宜的播期和種子萌發的適宜溫度統一起來。例如，棉種子15時約15天出苗，20時7-9天即可出苗，但生產上都以地溫穩定在12左右播種，因為12時播種所出苗較20時的苗茁壯，發育快。除了水分和溫度外，足夠的氧氣是種子萌發的另一必要條件。種子萌發時生命活動活躍，其所需的養分和能量都來之于呼吸作用。在種子得到足夠的氧氣時，使呼吸作用加強，表2-2 幾種常見作物種子萌

19、發的溫度范圍作物種類最低溫度() 最適溫度()最高溫度()小麥、大麥大豆油菜水稻玉米花生棉黃瓜0-46-80-38-125-1012-1510-1215-1820-2825-3015-2030-3532-3525-3725-3231-3730-3839-4040-4538-4240-4541-4640-4538-40種子中的有機物被氧化分解，并釋放能量，供各種生理活動之用，從而保證了種子的正常萌發。如果氧氣不足，則導致種子無氧呼吸，貯藏物消耗過快，還可引起酒精中毒，使種子萌發受到嚴重影響。不同作物種子萌發時需氧量不同，大多數作物種子需要空氣中的含氧量在10%以上才能正常萌發，尤其是含脂肪較多的

20、種子(如花生)要求更多的氧氣。因此，在播種時若土壤板結，播種太深，鎮壓太緊等都會因氧氣不足而影響種子萌發。上述水分、溫度和氧氣等條件對于種子的萌發和出苗都很重要，三者缺一不可，它們互相聯系，互相影響，起著綜合性作用。農業生產上采取的栽培措施都是要滿足種子萌發的條件，如在播種前進行整地、松土，播種時選擇適當播期和播種深度，播后鎮壓、保墑等一系列技術措施，其目的就是合理調整各種萌發條件之間的關系，為種子順利萌發創造良好的環境條件。（三）種子萌發的過程 發育正常的種子，在適宜的條件下開始萌發。通常是胚根先突破種皮向下生長，形成主根。然后，胚芽突出種皮向上生長，伸出土面而形成莖和葉，逐漸形成幼苗。種子

21、萌發過程中先形成根，是具有生物學意義的，因為根發育較早，可以使早期幼苗固定于土壤中，及時從土壤中吸取水分和養料，使幼小的植物能很快地獨立生長。 水稻籽實萌發時，胚芽首先膨大伸展，然后胚芽鞘突破谷殼而伸出；胚根比胚芽生長稍遲，隨即，胚根也突破胚根鞘和谷殼而形成主根。在主根伸長不久后，其胚軸上又生出數條與主根同樣粗細的不定根，在栽培學上把它們統稱為種子根。同時，胚芽鞘與胚芽伸出土面后，胚芽鞘縱向裂開，真葉露出胚芽鞘外，而形成幼苗。第一葉的葉片很小，葉鞘發達。 小麥籽實萌發時，首先露出的是胚根鞘，以后胚根突破胚根鞘形成主根。然后從胚軸基部陸續生出13對不定根。同時胚芽鞘也露出，隨后從胚芽鞘裂縫中長出

22、第一片真葉，以后又出現第二、第三葉，形成幼苗。（四）幼苗的類型1子葉出土的幼苗雙子葉植物如大豆、棉花以及各種瓜類的無胚乳種子，在萌發時，胚根首先伸人土中形成主根，接著下胚軸伸長，將子葉和胚芽推出土面，這種幼苗的子葉是出土的。幼苗在子葉下的一部分主軸是由下胚軸伸長而成的；子葉以上和第一真葉之間的主軸是由上胚軸形成的。子葉出土后通常變為綠色，可以暫時進行光合作用。以后胚芽發育形成地上的莖和真葉。子葉內營養物質耗盡即枯萎脫落。雙子葉植物的有胚乳種子如蓖麻種子萌發時，胚乳的養料逐漸供胚發育所消耗，在子葉出土時，殘留的胚乳附著在子葉上伸出土面，不久即脫落消失。洋蔥的幼苗雖然也是子葉出土幼苗，但其種子萌發

23、及幼苗形成較為特殊。當種子萌發時，最先是子葉的下部和中部伸長，將胚根和胚軸推出種皮之外；子葉除了先端仍包被在胚乳內以吸收營養物質外，其余部分很快伸出種皮。子葉的外露部分最初彎曲呈弓形，進一步生長時伸長，出現在土面上，此時胚乳營養物質已被吸收用盡。子葉出土后逐漸變為綠色，進行光合作用。不久，第一片真葉從子葉縫中長出。在土壤不夠堅實的情況下，當子葉生長伸直時，種皮會被子葉先端帶出土面。2子葉留土的幼苗雙子葉植物無胚乳種子如豌豆、荔枝、柑桔和有胚乳種子如三葉橡膠的種子，以及單子葉植物的水稻、小麥、玉米等有胚乳種子萌發時，下胚軸并不伸長，子葉留在土中。上胚軸或中胚軸和胚芽伸出土面。上述都是子葉留土的幼

24、苗。花生種子的萌發，兼有子葉出土和子葉留土的特點。它的上胚軸和胚芽生長較快，同時下胚軸也相應生長。所以，播種較深時，則不見子葉出土；播種較淺時，則可見子葉露出土面（五）幼苗形態學特征在生產上的應用掌握植物幼苗形態學特征，對作物栽培、遺傳育種、森林更新、植被調查，雜草識別和化學防除等方面，都有很大的實踐意義。了解子葉出土和子葉留土兩類幼苗的特點，可以作為農業生產上正確掌握播種深度的參考。一般情況下，子葉出土幼苗宜淺一些，以利于肥大的子葉出土，而子葉留土的幼苗就可以稍深一些。以胚芽鞘包被著胚芽頂土的禾本科植物，由于尖銳如錐的胚芽鞘頂土能力較強，也可以略加大深度。但是同屬于子葉出土類型的幼苗，其下胚

25、軸的頂土能力還有強弱之分，如菜豆的下胚軸頂土能力就比棉強，前者就可以較后者播種得較深。此外，還要考慮種子的大小、土壤的濕度等條件。綜合上述諸因素，最后決定播種的實際深度，以提高出幼苗和培育健壯的幼苗。化學除草是現代化農業生產中防除農田雜草的主要手段。由于植物幼苗期的耐藥性差，此時正確識別作物及各種雜草幼苗，針對不同雜草選擇相應的除草劑進行化學防除，可以發揮除草劑的最高效力。幼苗的形態具有種的相對穩定性，通常主要以幼苗萌發方式，子葉、初生葉（子葉以上的第一片或第一對真葉）及上胚軸、下胚軸等形態特征作為鑒別依據。子葉出土類型的雜草多見于雙子葉植物，只有少數單子葉植物屬于此類型；而子葉留土類型的雜草

26、多為單子葉植物。子葉出土后，除了在出苗后20-30天之間尚可增大一些外，其大小一般較為穩定，所以可以作為區別某些雜草種屬的參考依據。各種雜草的子葉形狀固定并各有特色，對雜草早期鑒定有幫助。如扁蓄為條形，野燈心草針形，圓葉牽牛二裂形等。另外，子葉柄的有無，子葉的色澤以及有無毛狀體或白霜（蠟被）等，也可作為鑒定依據。上、下胚軸的長短、色澤、是否有毛等特征，在不同種類的植物幼苗上存在差別。十字花科、傘形科、毛茛科和報春花科等的許多種類，其苗期上胚軸極不發達，幼苗呈蓮座狀；大車前的葉片是直接從兩片子葉間長出的；有的雜草如藜、繁縷等的上胚軸明顯伸長。又如鵝不食草的上胚軸外無毛，而空心蓮子草、水莧等的上胚

27、軸有毛。幼苗的初生葉和其成年葉一樣，有對生、互生、輪生等排列形式，但有的種類與成年葉一致，有的則不同。葉的形態有的也與成年葉相異，如天藍苜蓿、草木犀、車軸草等的初生葉為單葉，以后長出的葉片則為三出復葉。此外，幼苗真葉的色澤、葉邊緣的形狀、植物體的氣味和分泌物、植物體的生長習性等，都是鑒定幼苗種類時的重要參考。附：人工種子1978年，美國生物學家Murashige在加拿大舉行的第四屆國際植物組織細胞培養會議上，首次提出了人工種子的概念。他認為，將組織培養誘導產生的胚狀體或芽，包以膠囊，使之保持種子的機能，可直接用于田間播種。與真正自然種子一樣，在商業上具有競爭能力。目前所制作的人工種子，就是由體

28、細胞胚(胚狀體)加上保護性的外殼(人工種皮)及提供胚發育的營養(人工胚乳)三部分組成。人工種子各部分的功能是:（1）人工種皮：包裹于人工種子的最外層部分。它既要保持種子內的水分和營養免于喪失，又要保證通氣及具備防止外來機械沖擊的壓力。目前使用作為人工種皮的原料，為一些膠質的化合物薄膜，以便包裹于人工胚乳之外，而防止溶于水的營養物質向外滲漏。（2）人工胚乳：是為體細胞胚進一步發育而提供營養的物質。人工胚乳的基本成分仍是各種培養基的基本成分。只是根據使用者的目的不同，人們可自由地向人工胚乳基質中加入各種不同的物質，如植物激素、有益微生物或除草劑等，賦與人工種子比之自然種子更加優越的特性。（3）體細

29、胞胚：體細胞胚是由莖、葉等植物營養器官經組織培養產生的一種類似于自然種子胚(合子胚)的結構，它具有胚根和胚芽的雙極性，也經原胚、心形胚、球形胚、魚雷形胚及成熟胚等不同階段發育而成，由于它們是由植物體細胞而來，所以通常稱之為體細胞胚或胚狀體。通過上面3個部分的組合，以人為方法創造出一種既能通氣又能保持水分和營養以及具抗擊一定機械沖擊力的類似于自然種子的結構，即人工種子。“人工種子”作為一種新的生物技術，l983年由美國植物遺傳育種公司申請作為“制造人造種子”的專利震動全球，與此同時，該公司又與日本一家公司進行了人工種子的技術開發，從而更刺激了不少科學工作者對此項工作的廣泛關注與興趣，致使此項研究

30、獲得了更快的發展。目前對人工種子的研究主要包括高質量體細胞胚的誘導、體細胞胚胎發生的同步控制、人工種皮的研究、人工種子的包埋以及人工種子的儲藏和萌發。人工種子：在離體培養條件下誘導產生的體細胞胚狀體，采用理化因素控制胚狀體同步生長，在胚狀體表面上包一層有機化合物作為保護胚狀體及提供營養的“種皮”，這種和種子相似的結構稱為人工種子。人工種子是在現代科學技術和理論的支持下，在室內大量培養規格一致的種子，對于快速繁殖種子，提高育種的效率，特別是對選育種具有重大意義。第一節 根一、根的生理功能根是植物適應陸地生活，一般分布于地下的營養器官。一株植物地下所有的根總稱為根系根系的主要生理功能是吸收土壤中的

31、水和溶解在水中的無機營養物，并能固定植物。此外，有些植物的根系還有儲藏營養物和利用不定芽來繁殖的作用。根的生理功能：吸收、固著、合成、輸導、貯藏、繁殖等二、根的發生和類型由胚根發育而來的根是主根，主根的分枝是側根，側根的分枝是支根。根系是植物地下部分根的總體稱根系。（一）定根和不定根1定根：定根是指主根和側根。當種子萌發時，胚根突破種皮，向下生長形成的根稱為主根。主根生長到一定長度，就在一定部位產生分支，形成側根，側根上仍能產生新的分支。主根和側根都有一定的發生位置，因此又稱定根。2不定根：植物除能由種子產生定根外，還能從莖、葉、老根和胚軸上產生根，這些根產生的位置不固定，統稱不定根，不定根也

32、可能產生側根。（二）直根系和須根系1直根系：主根粗壯發達，主根和側根有明顯區別的根系稱為直根系，如棉花、油菜等雙子葉植物。2須根系：主根不發達或很早就停止生長，由莖基部產生的不定根組成的根系。如水稻、小麥、玉米等大多單子葉植物的根系。側根、不定根的產生擴大了根的吸收面積，增強了根的固著能力。直根系的植物，因主根發達，以垂直生長占優勢，根往往分布在較深的土層中，形式深根系。須根系的植物，主根一般較短，不定根以水平擴展占優勢，分布于土壤表層，形式淺根系。三、根尖及其分區從根的縱向看，根由根尖和次生根（老根）組成，根尖是指根的頂端到根毛處的一段，其上為次生根（老根）。根尖是根生命活動最活躍的部位，根

33、的生長、組織的形成以及根分和物質的吸收主要由根尖來完成。根尖從頂端起可依次分為根冠、分生區、伸長區和成熟區四個部分。各區的生理機能不同，細胞的形態結構也不同，除根冠與分生區之間的界限較明顯外，其它各區細胞分化是逐漸過渡的。并無嚴格界限。1根冠：位于根的頂端，由多層排列疏松的薄壁細胞組成。從外形上看，根冠象一帽狀物套在分生區的外方，有保護幼嫩的分生區不受擦傷的作用。根冠外層細胞的外壁有粘液覆蓋，使根尖易于在土壤顆粒間推進，減少阻力。此外，根冠還與根的向地性生長有關。根冠細胞中常含有淀粉體，且多集中分布在細胞下方。一些水生植物和對重力不敏感的攀援植物根冠細胞中往往沒有淀粉體。因此多數人認為，細胞中

34、淀粉體的分布可能與根的向地生長有一定的關系。淀粉體有平衡石的作用，它們把重力傳至質膜，質膜是感受重力的敏感部位，進而引起一系列生化反應和向地性有關物質的產生和移動，最后導致根的向地性生長。根冠表層細胞脫落后，由分生區細胞產生新的細胞補充，從而使根冠保持一定的形狀和厚度。2分生區：分生區大部分被根冠包圍，是根內產生新細胞、促進根尖生長的主要部位，也稱生長點。分生區由一群排列緊密、細胞壁薄、細胞核相對較大，細胞質豐富、無明顯液泡，且具分裂能力的分生組織組成。分生區的前端由具有持續分裂能力的原分生組織組成，其排列和分裂活動具有分層特性。后面為初生分生組織。初生分生組織由原分生組織分裂而來，細胞分裂能

35、力逐漸減弱，并進行初步分化，最外層的初生分生組織稱為原表皮，中央部分是原形成層，兩者之間為基本分生組織。上述三部分起源于原分生組織的不同層次。根分生區的原分生組織和初生分生組織位于根的頂端部位，因而又稱為頂端分生組織。 在許多植物根尖分生組織中心，有一群分裂活動很弱的細胞群，它們合成核酸和蛋白質的速度緩慢，線粒體等細胞器較少，稱為不活動中心。由于不活動中心的存在，人們認為，根尖頂端的原始分生組織的范圍較大，其細胞分布于半圓形不活動中心邊緣。不活動中心可能是合成激素的場所，也可能是貯備的分生組織。3伸長區：伸長區基本上由初生分生組織組成，但向著成熟區分裂活動愈來愈弱，分化程度則逐漸加深，細胞普遍

36、伸長，出現明顯液泡。在靠近成熟區的原形成層部位有篩管和導管出現。由于伸長區細胞迅速同時伸長，再加上分生區細胞的分裂、增大，致使根尖向土層深處生長，有利根的吸收作用。4成熟區（根毛區）：成熟區位于伸長區上方，此區內部細胞已停止伸長，形成了各種成熟組織。成熟區表面密被根毛，因此該區又稱根毛區。根毛是表皮細胞向外形成的管狀結構，其長度和數目因植物而異。根毛的形成擴大了根的吸收面積，所以成熟區是根吸收能力最強的部位。因此，在農、林和園藝工作中，帶土移栽或在移栽植物時充分灌溉和修剪部分枝葉，其目的就是減少根尖損害和植物蒸騰，防止過度失水，提高成活率。四、根的結構（一）雙子葉植物根的初生結構 根的初生結構

37、就是成熟區的結構，它由初生分化組織分化而來，因而得名。根的初生結構由外至內明顯地分為表皮、皮層和中柱三個部分。1表皮：表皮包圍在成熟區的外方，常由一層細胞組成，細胞排列緊密，由原表皮發育而來，細胞的長軸與根的縱軸平行。表皮細胞的細胞壁不角化或僅有薄的角質膜，適于水和溶質通過，部分表皮細胞的細胞壁還向外突出形成根毛，以擴大根的吸收面積。對幼根來說，表皮的吸收作用顯然比保護作用更重要，所以根的表皮是一種吸收組織。熱帶蘭科、附生天南星科植物氣生根表皮有幾層細胞（復表皮）稱“根被”，是幾層死細胞，有較厚的次生壁，起機械作用，防止皮層水分過度散失，具保護作用，是氣生根。2皮層：皮層位于表皮與中柱之間，占

38、比例大，由基本分組織產生。外皮層：皮層最外幾層細胞稱外皮層，排列緊密，細胞細小，表皮脫落，加厚栓質化而代替表皮保護作用。中皮層：由多層體積較大的薄壁細胞組成，細胞排列疏松，有明顯的細胞間隙。有些植物的皮層薄壁細胞可貯藏淀粉等營養物質成為貯藏組織。水生和濕生植物在皮層中可形成氣腔和通氣道等通氣組織。內皮層：皮層最內一層排列緊密的細胞成為內皮層，在其細胞的徑向壁和橫壁上有一條木化和栓化的帶狀加厚區域，稱為凱氏帶。內皮層的這種特殊結構，阻斷了皮層與中柱間通過胞間隙和細胞等質外體運輸途徑，進入中柱的溶質只能通過內皮層細胞的原生質體，從而使根對物質的吸收具有選擇性。對著初生木質部有1幾個細胞壁保持薄壁狀

39、態，稱通道細胞，是根內物質通過內皮層的能道。3中柱：中柱是指內皮層以內的中軸部分，由原形成層分化而來，中柱由中柱鞘、初生木質部、初生韌皮部和薄壁細胞組成，少數植物的根內還有髓。（1）中柱鞘：位于中柱最外層，通常由1-2層排列整齊的薄壁細胞組成，少數植物有多層細胞，中柱鞘有潛在的分裂能力，可產生側根、木栓形成層和維管形成層的一部分。從根長出的不定芽的植物也可由中柱鞘產生。（2）初生木質部：初生木質部位于根的中央，輸導水分、無機鹽，被子植物具導管、管胞、木纖維，木薄壁細胞，橫切面上呈輻射狀，有幾個輻射角就稱為幾原型的木質部。一般來說，多數植物根中木質部的輻射角是相對穩定的，如：煙草、油條、蘿卜為二

40、原型；豌豆、紫云英為三原型，棉花、大豆、蠶豆、向日葵為四原型；蘋果、梨、茶為五原型。但少數植物因根的粗細不同也可發生變化，如花生的主根為四原型，側根為二原型。初生木質部輻射角外側的導管先分化成熟，主要由環紋、螺紋導管組成，稱為原生木質部，內方較晚分化成熟的導管主要是梯紋、網紋和孔紋導管，稱為后生木質部。初生木質部這種由外向內逐漸成熟的方式稱為外始式。根初生木質部的這種發育方式，由根毛吸收的物質通過皮層傳遞到導管中的距離更為接近，縮短了水分橫向輸導的距離，提高了輸導效率。（3）初生韌皮部：初生韌皮部形成若干束分布于初生木質部輻射角之間，輸導光合人用的產物以及其他可溶性有機物質，被子植物具有篩管、

41、伴胞、韌皮纖維、韌皮薄壁細胞。也有原生韌皮部和后生韌皮部之分，同為外始式發育，原生韌皮部在外，一般由篩管組成，常缺少伴胞；后生韌皮部位于內方，主要由篩管和伴胞組成，只有少數植物有韌皮纖維存在。（4）薄壁細胞：薄壁細胞分布于初生韌皮部與初生木質部之間，在次生生長開始時，其中一層由原形成層保留下來的薄壁細胞，將來發育成維管形成層的主要部分。少數植物（如花生、蠶豆）中央有髓，也由薄壁細胞組成。表皮中柱鞘皮層初生木質部初生韌皮部薄壁細胞（二）雙子葉植物根的次生結構 大多數雙子葉植物的根在完成初生生長形成初生結構后，開始出現次生分生組織-維管形成層和木栓形成層，進而產生次生組織，使根增粗。這種由次生分生

42、組織進行的生長，稱為次生生長，所形成的結構稱為次生結構。1維管形成層的發生和活動根的次生生長開始時，在成熟區初生韌皮部內側與初生木質部內凹部分之間，由原形成層保留下來未分化的薄壁細胞恢復分裂能力形成維管形成層片層。隨后，各段維管形成層逐漸兩側擴展，直到與中柱相接。此時，正對原生木質部外面的中柱鞘細胞也恢復分生能力，成為維管形成層的另一部分，并與先前產生的相銜接。至此，維管形成層成為一連續波浪狀的形成層環。 維管形成層形成后，主要進行切向分裂，向內產生新細胞，分化后形成新的木質部，加在出生木質部的外方，稱為次生木質部；向外分裂所產生的細胞形成新的韌皮部，加在初生韌皮部的內方，稱為次生韌皮部。次生

43、木質部和次生韌皮部的組成成分，基本上與初生木質部和初生韌皮部相同。在靠近初生韌皮部內側的維管形成層發生較早，分裂活動也較快，結果使維管形成層由波浪狀環逐漸發展成圓形的環。維管形成層除產生次生木質部和次生韌皮部外，在正對初生木質部輻射角處，由中柱鞘發生的維管形成層則分裂形成射線。射線由徑向排列的薄壁細胞組成，是根內的橫向運輸系統。次生韌皮部與次生木質部之間的維管形成層產生一些薄壁細胞，呈放射狀排列，叫維管射線。有些植物對初生木質部棱放射狀排列射線薄壁組織。維管射線射線薄壁組織橫向輸導，所有的次生根均有組成維管射線的細胞數列，少數數目不固定橫向輸導，有些次生根才有，細胞列數多次生構造特點：形成層分

44、裂活動結果：（1） 次生韌皮部在外方，次生木質部在內方，內外并列；（2） 維管形成層除平周分裂外還進行垂周分裂（徑向分裂）適應加粗生長。2木栓形成層的發生及活動 隨著次生組織的增加，中柱不斷擴大，到一定的程度，勢必引起中柱鞘以外的皮層、表皮等組織破裂。在這些外層組織破壞前，中柱鞘細胞恢復分裂能力，形成木栓形成層。木栓形成層形成后，進行切向分裂，向外和向內各產生數層新細胞。外面的幾層細胞發育成為木栓形成層；內層的細胞則形成栓內層，在加上木栓形成層本身，三者合稱周皮。周皮的形成使外面的皮層和表皮得不到水和養料，最終相繼死亡脫落。在多年生植物根中，每年都產生新的木栓形成層，進而形成新周皮，以適應維管

45、形成層的活動，而老周皮則逐年死亡，形成樹皮，木栓形成層的發生位置，逐年內移，最后可深入到次生韌皮部的薄壁細胞中發生。（三）禾本科植物根的結構禾本科植物的根同樣也由表皮、皮層和中柱三部分組成，但各部分結構均有其特點，特別是不產生形成層，沒有次生生長和次生結構。1表皮：表皮為最外一層細胞，也有根毛形成，但禾本科植物表皮細胞壽命一般較短，當根毛枯死后，往往解體而脫落。2皮層：位于表皮和中柱之間，靠近表皮幾層為外皮層，細胞在發育后期常形成栓化的厚壁組織，在表皮、根毛枯萎后，代替表皮行使保護作用。外皮層以內為皮層薄壁細胞，數量較多，水稻的皮層薄壁細胞在后期形成許多輻射排列的腔隙，以適應水濕環境。內皮層的

46、絕大部分細胞徑向壁、橫壁和內切向壁五面增厚，只有外切向壁未加厚，在橫切面上，增厚的部分呈馬蹄形。但正對著初生木質部的內皮層細胞常停留在凱氏帶階段，稱為通道細胞。 3中柱：中柱也分為中柱鞘、初生木質部和初生韌皮部等幾個部分。初生木質部一般為多原型，由原生木質部和后生木質部組成。原生木質部在外側，由1-幾個小型導管組成，后生木質部位于內方，僅有一個大型導管。初生韌皮部位于原生木質部之間，與原生木質部相間排列。中柱中央為髓部，但小麥幼根的中央部分有時被1個或2個大型后生導管所占滿。在根發育后期，髓、中柱鞘等組織常木化增厚，整個中柱既保持了輸導功能，又有堅強的支持鞏固作用。（四）側根的形成植物在初生生

47、長過程中，能不斷產生側根，側根起源于中柱鞘。當側根開始發生時，一定部位的中柱鞘細胞恢復分裂能力，它們首先進行平周分裂，增加細胞層數，然后進行多方向分裂，形成側根原基。側根原基的頂端逐漸分化形成根冠和分生區，隨著內部分生區細胞的不斷分裂、生長和分化，最后側根原基穿過母根的皮層、表皮形成側根。分生區后同樣產生伸長區和成熟區，并分化處輸導組織與母根的維管系統相連。側根多起源于根毛區中柱鞘的一定部位。在二原型的根中，側根發生于原生木質部和原生韌皮部之間或正對原生木質部的地方；在三原型和四原型根中，多正對原生木質部；在多原型根中，則多正對原生韌皮部。 根冠原 根冠 原表皮 表皮 基本分生組織 皮層 側根

48、 木栓層 根尖原始細胞 中柱鞘 木栓形成層 周皮 栓內層 原生韌皮部 初生韌皮部 后生韌皮部 次生韌皮部 原形成層 薄壁組織 維管形成層 次生木質部 射線 原生木質部 初生木質部 后生木質部 髓 雙子葉植物根的發育過程五、根瘤與菌根植物的根系分布于土壤中，它們和土壤中的微生物有著密切的關系，其中有些土壤微生物能侵入某些植物根部，與宿主建立互助互利的共生關系，種子植物和微生物之間的共生關系，最常見的為根瘤和菌根。（一）根瘤根瘤是根瘤細菌侵入豆科植物根部細胞而形成的瘤狀共生結構。在這種共生關系中，豆科植物為根瘤提供有機物、礦物質和水，而根瘤菌則可將空氣中的N2轉變為氨供豆科植物利用。豆科植物的根瘤

49、形成過程如下：豆科植物根分泌一些物質吸引根瘤菌到根毛附近，隨后根瘤菌產生分泌物使根毛卷曲、膨脹，并使根毛頂端細胞壁溶解，根瘤菌經此處侵入根毛，并在根毛中滋生，聚集成帶，其外被黏液所包，同時根毛細胞分泌纖維素包在菌帶和黏液外方形成管狀侵入線。根瘤菌沿侵入線侵入根的皮層，并迅速在該處繁殖，促使皮層細胞迅速分裂，形成根瘤。（二）菌根 菌根是高等植物根與某些真菌的共生體。菌根所表現的共生關系是真菌能增加根對水和無機鹽的吸收和轉化能力，而植物則把其制造的有機物提供給真菌。菌根有外生菌根、內生菌根和內外生菌根。1外生菌根：真菌的菌絲大部分生長在幼根的表面，形成菌根鞘，只有少數菌絲侵入表皮和皮層細胞的間隙中

50、，但不侵入細胞中。具有外生菌根的根，其根毛不發達或沒有根毛，菌絲在根尖外面代替根毛的作用。許多木本植物如松、水杉、山毛櫸有外生菌根。2內生菌根：真菌的菌絲，通過表皮進入皮層的細胞腔內，菌絲在細胞內盤旋扭結。內生菌根主要在促進根內的物質運輸、加強根的吸收機能，如蘭科、桑屬、銀杏有這種菌根。3內外生菌根：植物幼根的表面和生活細胞內均有真菌的菌絲如柳屬、蘋果等植物有這種菌根。第二節 莖一、莖的主要生理功能支持功能：大多數被子植物的主莖直立于地面，分生出許多大小不等的枝條，并著生數目繁多的葉。枝、葉有規律的分布，能充分地接受陽光和空氣，進行光合作用，制造營養物質。枝條又支持著大量的花和果實，使它們處于

51、適宜的位置，適應于傳粉以及果實和種子的傳播。輸導功能：莖是植物體物質運輸的主要通道，根部從土壤中吸收的水分、礦質元素以及在根中合成或貯藏的有機營養物質，要通過莖輸送到地上各部；葉進行光合作用所制造的有機物質，也要通過莖輸送到體內各部以便于利用或貯藏。貯藏和繁殖功能：莖也有貯藏和繁殖的功能。有些植物可以形成鱗莖、塊莖、球莖和根狀莖等變態莖，貯存大量養料，并可以進行自然營養繁殖。某些植物的莖、枝容易產生不定根和不定芽，人們常采用枝條扦插、壓條、嫁接等方法來繁殖植物。光合作用功能：綠色幼莖還能進行光合作用。二、莖的形態（一）莖的外形植物的莖常呈圓柱形，這種形狀最適宜于莖的支持和輸導功能。有些植物的莖

52、外形發生變化。莖三棱形：莎草科、風車草、一些仙人掌、劍花、火殃簕莖四棱形：唇形科：紫蘇、薄荷、白蘇、羅勒多棱柱狀：芹菜、仙人柱莖扁：曇花、令箭荷花、部分仙人掌、竹節蓼、扁擔藤中空莖：禾本科植物，竹、水稻、小麥莖的頂端著生有頂芽，旁側著生有腋芽，莖上還著生有許多葉子，所以我們常把著生葉和芽的莖稱為枝條。凡葉子著生之處為節，相鄰兩個節之間的一段為節間。木本植物的枝條，其葉片脫落后留下的疤痕，稱為葉痕。葉痕中的點狀突起是枝條與葉柄間的維管束斷離后留下的痕跡，稱為葉跡。枝條的外表往往可以看見一些小形的皮孔，這是枝條與外界氣體交換的通道。有的枝條上還有芽鱗痕存在，這是由于頂芽開放時，其芽鱗片脫落后，在枝

53、條上留下的密集痕跡。在季節性明顯的地區，往往可以根據枝條上芽鱗痕的數目，以判斷其生長年齡和生長速度。節間的長短與枝條延伸生長的強弱有關，節間伸長顯著的枝條，稱為長枝；節間短縮的叫短枝。許多果樹，其長枝是營養枝，在長枝上生有許多短枝，花多生于短枝上，此時短枝也稱為果枝。（二）芽及其類型芽是未發育的枝、花或花序的原始體。芽由生長錐、葉原基、幼葉等組成，按照芽的生長位置、性質、結構和生理狀態將芽分為：1定芽和不定芽生長在主干或側枝頂端的為頂芽；生長在枝旁葉腋處稱側芽或腋芽，兩者合稱定芽。凡在老莖、根、葉等部位上形成的芽稱為不定芽。有的植物的側芽不止一個，可區分正芽和副芽。并列芽：幾個芽并排著生。如，

54、桃 重疊芽：幾個芽重疊著生。如，桂花，紫穗槐2鱗芽、裸芽有芽鱗片包被的芽稱為鱗芽，如梅等的芽。無芽鱗片包被，芽的外周為幼葉所包，稱為裸芽。3葉芽、花芽和混合芽葉芽是發育為葉或營養枝的芽。花芽是發育為花或花絮的芽。混合芽是同時發育為枝、葉、花或花序的芽。4活動芽是在當年生長季節形成新枝、花、花序的芽。在生長季節不生長，保持休眠狀態的芽，稱為休眠芽。柄下芽：芽被膨大的葉柄包被。如，法國梧桐（三）莖的性質根據植物莖的性質可分為木本植物和草本植物。1木本植物木本植物的莖含有大量的木質素，一般比較堅硬，又可以分為：喬木：有明顯主干的高大樹木如楊樹等。灌木：主干不明顯，比較矮小，基部常分枝如紫荊。2草本植物草本植物含木質素很少，可分為：一年生草本：生活周期在本年內完成如水稻、棉花。二年生草本：生活周期在兩個年份內完成。如冬小麥。多年生草本：植物地下部分生活多年，每年繼續發芽生長。如甘蔗。（四）莖的生長習性根據莖的生長習性將莖分為：1直立莖：多數植物的莖背地生長，直立地面，稱直立莖。2纏繞莖：莖細而軟，不能直立，只能纏繞在支