1、染色體外遺傳染色體以外的遺傳因子所表現(xiàn)的遺傳現(xiàn)象。在真核生物中常稱為細(xì)胞質(zhì)遺傳，也稱為核外遺傳、非染色體遺傳、非孟德爾式遺傳或母體遺傳。植物正反雜交子代的某些性狀都相同于母本，這是最早發(fā)現(xiàn)的染色體外遺傳現(xiàn)象。這里性狀相同于母本的原因是由于控制這些性狀的遺傳因子是在細(xì)胞質(zhì)中，而高等植物的合子的細(xì)胞質(zhì)又幾乎全部來自雌性配子。母體影響在現(xiàn)象上相似于染色體外遺傳或母體遺傳，即正反雜交子代的某些性狀相同于雌性親本，不過這是由于核基因的產(chǎn)物積累在卵細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中造成的，因此不屬于染色體外遺傳的范疇。例如在地中海粉螟中，基因A使幼蟲含色素，基因a使幼蟲不含色素。正反雜交aa×Aa和Aa×

2、aa的子代的基因型都是Aa和aa兩種。基因型Aa的幼蟲含有色素。但是基因型aa的幼蟲則因正反交而不同，由前一雜交得來的aa幼蟲不含色素而由后一雜交得來的則含有色素。原因是后者的卵來自Aa雌性親本，由于卵母細(xì)胞中A基因的存在,因而經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生的卵不論基因型是A或是a，它們的細(xì)胞質(zhì)中都含有A基因的產(chǎn)物,即色素的前體以及由前體所合成的色素。簡 史判斷依據(jù)正反交結(jié)果不同這是最早在高等植物中發(fā)現(xiàn)的判斷染色體外遺傳的依據(jù)。這一依據(jù)在某些微生物如粗糙脈孢菌(Neurospora crassa)中同樣適用。因為雜交可以通過將一個菌株的分生孢子放到另一菌株的原子囊果上的方式進(jìn)行。在這樣的雜交中，細(xì)胞質(zhì)幾乎全部

3、由原子囊果所提供，可以把它比作高等植物的雌性配子，而分生孢子幾乎不提供細(xì)胞質(zhì)，可以比作高等植物的雄性配子。例如對于一種和線粒體的缺陷有關(guān)的生長緩慢的突變型po來講，po×+和+×po正反交結(jié)果完全不同，前者的雜交子代都生長緩慢，而后者的雜交子代都是正常的。不分離現(xiàn)象多數(shù)微生物是單倍體，染色體基因在雜交子代中按 1:1分離。例如啤酒酵母的分離性小菌落和野生型的雜交子代中雙親的類型按 1:1分離，這說明分離性小菌落的遺傳屬于染色體遺傳范疇。可是表型同屬于呼吸缺陷的營養(yǎng)性小菌落和野生型的雜交子代全部都屬于野生型，說明營養(yǎng)性小菌落的遺傳屬于染色體外遺傳。脈孢菌的po突變型除了表現(xiàn)正

4、反交結(jié)果不相同現(xiàn)象以外，實(shí)際上也表現(xiàn)不分離現(xiàn)象。性狀隨著染色體以外的細(xì)胞質(zhì)成分的轉(zhuǎn)移而改變 按照生物的特性，可以通過不同的途徑把一個生物的細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)移到另一生物中，如果后一生物因此而獲得前一生物的某些性狀，說明這一性狀的遺傳方式屬染色體外遺傳。細(xì)胞質(zhì)可以通過多種方式轉(zhuǎn)移。注射在某些種類的果蠅中有一種稱為性比的因子。它使子代中只出現(xiàn)雌性個體。把具有這一性狀的果蠅的體液注射到正常的雌蠅體內(nèi)，可以使后者變?yōu)橹划a(chǎn)雌蠅。黑腹果蠅（Drosophila melanoaster）中的另一性狀對二氧化碳敏感也屬于同一類型。關(guān)于粗糙鏈孢霉菌的po性狀，也曾用注射去核的細(xì)胞質(zhì)的方法證明它的遺傳方式屬染色體外遺傳。接

5、合轉(zhuǎn)移大腸桿菌(Escherichia coli)可以通過細(xì)菌接合在不發(fā)生染色體轉(zhuǎn)移的情況下轉(zhuǎn)移它的 F因子，而且使接受F因子的細(xì)菌的后代都具有F因子,說明F因子的遺傳屬染色體外遺傳。同樣證實(shí)屬染色體外遺傳的還有草履蟲的放毒性、大腸桿菌以及其他一些細(xì)菌的抗藥性等。通過形成異核體的轉(zhuǎn)移放線菌的菌絲細(xì)胞很容易聯(lián)接在一起。如兩個核基因有區(qū)別的菌株的菌絲相互聯(lián)接,從聯(lián)接處長出的菌絲中便有兩種核,這樣的菌絲體稱為異核體。如果這是一種產(chǎn)生單核分生孢子的生物，那么在形成分生孢子時異核體的兩種細(xì)胞核分別出現(xiàn)在不同的分生孢子中，但是已經(jīng)混合的細(xì)胞質(zhì)則不再分開。按照核基因標(biāo)記分離兩種單孢子菌株，如發(fā)現(xiàn)有性狀轉(zhuǎn)移,

6、就說明這一性狀的轉(zhuǎn)移和細(xì)胞質(zhì)的混合有關(guān),因而屬于染色體外遺傳。馬鈴薯瘡痂病鏈霉菌 (Streptomces scabies)黑色素的遺傳可以說明這一原理。性狀并不隨著染色體的轉(zhuǎn)移而轉(zhuǎn)移這是反面的依據(jù)。染色體的轉(zhuǎn)移可以通過兩種方式進(jìn)行：多次回交通過多次和雄性親本回交，最后可以得到細(xì)胞質(zhì)來自一個品系而染色體則幾乎全部來自另一品系的雜交子代。如果雌性親本的某些性狀并不由于通過多次回交后染色體被取代而改變，便可以認(rèn)為這些性狀的遺傳屬于染色體外遺傳。在柳葉菜和脈孢菌中，都曾用此法證明了一些性狀的遺傳屬于染色體外遺傳。核移植通過顯微操作可以把一種變形蟲的核取出，將另一種變形蟲的核注入，然后觀察某些性狀是否

7、因此而發(fā)生變化。如在盤狀變形蟲(Amoeba discoides)和巨大變形蟲 (A.proteus)之間進(jìn)行核移植實(shí)驗的結(jié)果。說明鏈霉素抗性的遺傳屬染色體外遺傳。在高等真核生物中,用細(xì)胞松弛素B可以得到去掉細(xì)胞核的胞質(zhì)體，然后把它和另一個沒有去核的細(xì)胞融合（，得到細(xì)胞質(zhì)來自一個品系而細(xì)胞核和少量細(xì)胞質(zhì)來自另一品系的核質(zhì)雜種細(xì)胞。如果去核的胞質(zhì)體中的某一性狀的維持并不因為引入另一品系的細(xì)胞核而改變，說明這一性狀的遺傳屬于染色體外遺傳。通過這種方法曾證明小鼠和人的海拉細(xì)胞中的氯霉素抗性的遺傳屬于染色體外遺傳，而且還進(jìn)一步證明抗性和線粒體有關(guān)。消除某些性狀可以由于一些環(huán)境因素的處理而被消除，這也是

8、判斷染色體外遺傳的一種依據(jù)。例如吖啶類染料可以使一些抗藥性細(xì)菌變?yōu)槊舾械募?xì)菌；加速草履蟲放毒品系的分裂速度可以使它變?yōu)榉欠哦酒废档取Ｈ旧w基因突變型可以通過回復(fù)突變而成為原來的野生型，可是被消除的性狀不再重新出現(xiàn)，說明這些性狀的遺傳依賴于染色體外的遺傳因子。物質(zhì)基礎(chǔ)染色體外遺傳是染色體外的遺傳因子（細(xì)胞器、內(nèi)共生生物和質(zhì)粒）傳遞的結(jié)果。細(xì)胞器的存在只限于真核生物，是真核生物生命活動不可缺少的細(xì)胞成分。例如線粒體是細(xì)胞進(jìn)行有氧呼吸所必需的，葉綠體是細(xì)胞進(jìn)行光合作用所必需的，中心粒是細(xì)胞分裂所必需的。共生生物在真核生物和原核生物中都有發(fā)現(xiàn)。質(zhì)粒雖然最初是在原核生物的細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)的，而且大量的質(zhì)粒都是

9、在細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)，但在低等的真核生物如酵母菌中也有發(fā)現(xiàn)。內(nèi)共生體和質(zhì)粒雖然也編碼某些蛋白質(zhì)，并且控制宿主細(xì)胞的某些遺傳性狀，但都不是生命活動所必需的。內(nèi)共生體草履蟲的放毒性狀是由于放毒品系細(xì)胞中有一種卡巴(k)顆粒。卡巴粒長約15微米,外面有雙層膜，革蘭氏染色陰性,富爾根染色陽性,含有DNA、RNA以及一些酶系和細(xì)胞色素。每一細(xì)胞中的卡巴粒數(shù)目可以少到幾個，多到幾百個。卡巴粒還可以發(fā)生突變。雖然卡巴粒的離體培養(yǎng)還沒有成功，可是一些和它相似的顆粒如萊姆達(dá)()和繆()都可以離體培養(yǎng)。已經(jīng)公認(rèn)它們是一類和細(xì)菌相類似的共生生物。同樣地已經(jīng)證明果蠅的性比因子是一種螺旋體。果蠅的二氧化碳敏感因子是一種病毒，呈

10、炮彈形，和水泡性口膜炎病毒很相似。質(zhì)粒見質(zhì)粒。線粒體酵母菌的小菌落突變型就是線粒體發(fā)生缺陷的結(jié)果。酵母菌中呈現(xiàn)染色體外遺傳的性狀除了小菌落突變型以外,還有氯霉素抗性(chloramphenicol resistance，cap)、紅霉素抗性（erythromycin resistance, ery）、寡霉素抗性(oligomycin resistance，oli)、巴龍霉素抗性(paromomycinresistance, par)等。線粒體遺傳學(xué)研究主要通過三個方面進(jìn)行：重組分析分析方法在原則上和測定減數(shù)分裂中基因重組頻率的基因定位方法相同。缺失分析小菌落突變型（）可以通過溴化乙錠(EB)等

11、誘發(fā),這樣產(chǎn)生的小菌落突變型常常是線粒體DNA缺失的結(jié)果。鄰接的基因常常同時缺失，所以通過許多菌株的抗性基因或其他基因的共缺失的分析，可以測定各個基因的相對位置。分子雜交和限制性核酸內(nèi)切酶物理圖譜分析結(jié)合基因定位和通過分子雜交和限制圖譜等研究，可以初步畫出啤酒酵母的線粒體的遺傳學(xué)圖。啤酒酵母的線粒體遺傳學(xué)研究中還發(fā)現(xiàn)類似于大腸桿菌的性別的所謂極性現(xiàn)象（不同的極性或極性因子用和表示）。此外，酵母菌的線粒體遺傳學(xué)研究中，還有兩項具有更廣泛的生物學(xué)意義的課題。一是斷裂基因如細(xì)胞色素b氧化酶基因(cytochromeb oxi-dase, box)的研究，發(fā)現(xiàn)這一基因的內(nèi)含子編碼的所謂成熟酶催化切除m

12、RNA中的內(nèi)含子成分的反應(yīng)。另一是關(guān)于線粒體的遺傳密碼的研究，這一研究提供了關(guān)于密碼進(jìn)化的有力證據(jù)。葉綠體最早發(fā)現(xiàn)的染色體外遺傳是高等植物的葉綠體的遺傳。目前葉綠體的遺傳學(xué)分析仍以萊因哈德衣藻(Chlamdomonas reinhardi)最為詳盡，它的研究從1954年美國學(xué)者R.塞杰取得呈現(xiàn)不分離現(xiàn)象的抗鏈霉素突變型Sr-500開始。葉綠體的遺傳學(xué)分析主要通過基因重組分析和純合化分析。純合化分析的原理和利用體細(xì)胞重組進(jìn)行基因定位的原理相同，不過在體細(xì)胞重組分析中，基因離著絲粒愈遠(yuǎn)則純合化頻率愈高，而在這里則假定環(huán)狀的葉綠體 DNA以某一特定部位附著在葉綠體的膜上，任何基因離這一部位愈遠(yuǎn)則純合

13、化頻率愈高或進(jìn)程愈快。通過這些研究并結(jié)合分子雜交等方法的運(yùn)用，繪出了環(huán)狀葉綠體基因的遺傳學(xué)圖。染色體外遺傳因子和染色體基因的相互作用關(guān)于它們的相互作用關(guān)系的研究主要依靠下列幾種方法：遺傳方式的分析。玉米的白色條紋葉性狀的出現(xiàn)是基因突變的結(jié)果，可是它的遺傳卻是非孟德爾式的。酵母菌的小菌落突變型有分離性的(即染色體的)和營養(yǎng)性的(即染色體外的)兩類。草履蟲的卡巴顆粒的遺傳方式屬于染色體外遺傳,可是核基因K的存在對于保持染色體外的卡巴顆粒卻是必要的。這些都說明保持這些遺傳性狀都需要核基因和細(xì)胞質(zhì)基因的相互作用。分子雜交。一個RNA分子只能和轉(zhuǎn)錄它的這部分DNA進(jìn)行分子雜交。因此通過DNA-RNA分子

14、雜交,可以測定編碼某一細(xì)胞器成分的基因是在這一細(xì)胞器的 DNA分子上還是在染色體上。例如,分子雜交結(jié)果說明梨形四膜蟲(Tetrahmenapriformis)的一部分線粒體 tRNA由染色體基因所編碼。蛋白質(zhì)合成分析。例如已經(jīng)知道啤酒酵母的細(xì)胞色素C氧化酶是在線粒體的內(nèi)膜上,由三個大亞基和四個小亞基構(gòu)成。離體的酵母菌的線粒體能合成三個大亞基而不能合成四個小亞基，說明前者由線粒體基因編碼而后者并不由它編碼。此外，已經(jīng)知道抑制劑亞胺環(huán)己酮抑制細(xì)胞質(zhì)中的蛋白質(zhì)合成而紅霉素則抑制線粒體中的蛋白質(zhì)合成。在紅霉素存在的情況下酵母菌的細(xì)胞色素氧化酶三個大亞基的合成被抑制，而亞胺環(huán)己酮則不。上述事實(shí)都說明同一線粒體的一個部分為線粒體基因編碼，而另一部分則為染色體基因編碼。現(xiàn)在已經(jīng)知道線粒體中由染色體基因和線粒體基因共同參與合成的成分至少有tRNA、腺苷三磷酸酶、細(xì)胞色素氧化酶、細(xì)胞色素b;葉綠體中染色體基因和葉綠體基因共同參與合成的至少有核糖體蛋白質(zhì)、tRNA、葉綠體的外膜以及片層結(jié)構(gòu)和光合作用酶系、。對煙草葉綠體中核酮糖磷酸羧化酶合成的控制也曾進(jìn)行比較深入的研究。染色體基因和染色體外基因的相互作用還涉及細(xì)胞器的裝配問題，在衣藻中發(fā)現(xiàn)了