1、遺 傳 HEREDITAS (Beijing 28(9: 11851190, 2006專論與綜述收稿日期 : 2005-09-28; 修回日期 : 2006-04-24基金項目 : 國家自然科學基金項目 (編號 : 30471412、 北京林業大學研究生基金項目 (編號 : 05jj038 Supported by National Nature Science Foundationof China (No.30471412and Financially supported by Graduate Fund of Beijing Forestry University ( No.05jj038

2、植物同源四倍體生殖特性及 DNA 遺傳結構的變異姜金仲 , 李 云 , 程金新(北京林業大學生物科學與技術學院 , 林木花卉遺傳育種教育部重點實驗室 , 北京 100083摘 要 : 由于染色體加倍過程中的加倍因素和非加倍因素的影響 , 同源四倍體的 DNA 遺傳結構較其起源二倍體產生 了變異 , 進而導致其表現型發生相應的變異。和其起源二倍體相比 , 同源四倍體的表現型變異表現在以下幾個方面 : 雌雄配子育性降低 ; 花粉 (2n的體積明顯增大 ; 部分胚囊內卵細胞、助細胞及反足細胞數目有所增減 ; 自交繁殖過程 中 , 花粉的萌發及生長速度較慢、花粉管的形態部分畸形、部分極核受精過程及受精

3、細胞 (與精核結合的極核或卵 的進一步發育狀況異常 ; 大多數育性或結實率會有不同程度的降低 , 但降低的程度有因自交繁殖世代的推移而逐漸 減小的趨勢 ; 就一些植物種類而言 , 同源四倍體有較好的遠緣雜交親和性。 關鍵詞 : 同源四倍體 ; 生殖 ; 同功酶 ; 分子標記 中文分類號 : Q943 文獻標識碼 : A文章編號 : 0253-9772(200609-1185-06Variation of Both DNA Genetic Structure and ReproductionTraits of Plant AutotetraploidJIANG Jin-Zhong, LI Yun

4、, CHENG Jin-Xing(College of Biological Science and Biotechnology, Beijing Forestry University , Key Laboratory of Genetics and Breeding ofForest tree and Ornamental Plant, MOE , Beijing 100083, China Abstract: Due to the effect of chromosome doubling, the DNA genetic structures of autotetraploid var

5、y from its original diploid, and thus autotetraploid phenotype changes correspondingly. Compared with original diploid, the phenotype changes of autotetraploid were as follows. The part of its male and female gametes was of abortion. Its pollen (diplo-haplont was significantly bigger. The number of

6、egg cells or synergids or antipodal cells in its embryo sacs increases or reduces. While self-crossing procreation of it, pollen tubes and the fertilization processes of polar nucleus and the fertilized cells development were partly abnormal. Its reproductive capacity (or seed setting rate dropped t

7、o some extents, which can be gradually improved with generations. For some plant species, it has a better cross-compatibility in distant hybridizations.Key word: autotetraploid; procreation; isozymes; molecular marker植物同源四倍體的生殖特性包括其雌雄配子的 育性、受粉受精過程、減數分裂、遠緣雜交親和性 等方面的內容 , 由于染色體倍性的變化 , 植物同源 四倍體在前述幾個方面 (

8、表現型 較其起源二倍體均有所差異 , 是為生殖特性變異。植物同源四倍體的 DNA 遺傳結構變異是指因植物染色體倍性的變化或 其變化過程而造成同源四倍體遺傳物質或遺傳物質 之間的互作效應在 DNA 分子水平或同工酶水平上與1186 遺 傳 HEREDITAS (Beijing 2006 28卷其起源二倍體的差異 , 研究這些變異有益于從分子 水平上揭示同源四倍體表現型變異的原因。自首例植物同源四倍體 巨型月見草 (Oe.gigas 被發現 (1908年前后 以來 , 同源四倍體在農作物、蔬 菜、 牧草、 林木等遺傳品質改良過程中逐漸得到了廣 泛應用 , 并使這些經濟植物的育種水平得到了大幅 度的

9、提高。特別是過去的十多年間 , 同源四倍體的研 究無論是從廣度和深度上都取得了長足的進步 , 并 積累了大量的文獻。深入研讀這些文獻后發現 , 其中 部分文獻分別揭示的現象雖屬不同植物種類 , 但這 些現象之間的聯系卻反映了植物同源四倍體一些重 要的、尚處于考證階段的遺傳學特性 (較之起源二倍 體的表現型變異 , 因此 , 與時俱進地總結與分析這 些現象之間的聯系有重要的遺傳學和育種學意義。 但 又因其內容繁多而文章篇幅有限 , 本文只就其生殖 特性變異及 DNA 遺傳結構變異兩個方面開展討論。1 雌雄配子的育性及受粉受精過程 的變異1.1 配子的育性及其形態結構特征的變異由于減數分裂的不正常

10、 , 同源四倍體的雌雄配 子的育性均低于其起源二倍體 , 不同植物種類和同 種植物不同類型或品種之間的配子敗育率和敗育方 式不同。 同源四倍體的一部分花粉是雙單倍體 , 因而 其體積多大于起源二倍體植株的花粉 (單倍體 。 同源 四倍體的胚囊結構也因倍性的改變而發生了變異 , 表現為配囊內的卵細胞數量增加、助細胞及反足細 胞的有無及形態的不相同等。同源四倍體水稻敗育花粉粒比率為 82.51% 86.65%, 敗育類型包括典敗、圓敗和染敗等 。柑桔 同源四倍體花粉育性和花粉粒大小的測定結果顯示 , 其花粉育性平均為 36%, 約為起源二倍體 (62%的 60%, 花粉粒體積平均為起源二倍體的2倍

11、或雙親 之和 , 南荻同源四倍體花粉直徑比起源二倍體花 粉大 20.65%, 蕎麥同源四倍體花粉粒的直徑比其 起源二倍體花粉大 28%4。 同源四倍體西瓜花粉萌發 率明顯低于起源二倍體 5。 Benavent G W等 6研究大 麥的減數分裂時也發現 , 異常的分裂方式導致了花 粉育性的降低。同源四倍體水稻胚囊內反足細胞或反足細胞團 的多態性比起源二倍體水稻的胚囊內表現得更明顯 , 主要表現為胚囊內部結構形態的多樣性和位置的多 樣性等 7。 同源四倍體水稻 AP (4x的成熟胚囊內存 在 有 正 常 蓼 型 (43.0%、 退 化 型 (36.0%和 變 異 型 (21.0%胚囊 ; 變異型胚

12、囊中包括雙卵卵器 (71.4%、 三卵卵器 (17.5%和無助細胞 (11.1%胚囊 1。廣陸矮 4號水稻同源四倍體大部分的胚囊在形成與發育過 程中表現異常 , 至胚囊成熟時異常頻率為 10.61%。 L202水稻同源四倍體的胚囊異常頻率成熟時達到 45.65%。 在紫血稻 -(4中退化型胚囊 (反足細胞團的 形態結構異常 高達 55.00%9。飼料型四倍體刺槐存在有明顯的花器結構變 異 , Beuselinck P R等 以蓮藕為材料研究時也發 現有類似現象。1.2 受粉受精過程及受精細胞進一步發育狀況的 變異與起源二倍體相比 , 同源四倍體自交繁殖過程 中 , 其花粉的萌發及生長速度、 花

13、粉管的形態、 部分 極核受精過程及受精細胞 (與精核結合的極核或卵 的進一步發育狀況均有不同程度的變異 , 表現為時 間延遲、畸形、部分極核不受精、精核與極核不融 合、胚胎死亡、胚乳游離核發育不同步以及胚乳細 胞化異常等。紫血稻 (4x的花粉粒與相應的二倍體紫血稻 (2x相比、 在柱頭上萌發比較慢 , 花粉管在花柱內伸長比 較遲緩、花粉管進入胚囊、精卵結合、精子與極核 融合、合子和初生胚乳核發生第一次分裂的時間都 比較遲 。同源四倍體西瓜花粉生長速度緩慢 , 授粉 后 12小時到達花柱基部 , 比對照二倍體西瓜慢3小 時 12。 除發育速度慢外 , 花粉萌發和生長過程中還常 出現畸形現象 ,

14、表現為花粉管結節狀、尖端膨大呈球 形花粉管及雙花粉管等 ; 內源激素測定分析表明 , 上 述現象與四倍體西瓜雌蕊和花粉中細胞分裂素 玉米素核苷 (ZR含量過高、 雌蕊的 IAA 和 GA 3與 ABA 的比值低及花粉和雌蕊的互作效應不同有關同源四倍體水稻約有 2/3子房極核融合過程和 游離核進一步發育方式與其起源二倍體不同 , 表現 為極核未受精、精核與極核不能融合、兩極核不能 融合、極核雖融合但不分裂和胚乳游離核發育滯后 等 。 自交時 , 四倍體西瓜的部分胚囊能正常發育成 熟 , 但有花粉管進入的胚囊數僅為 35.0%(對照為 97.5%, 有花粉管進入的配囊雖能產生合子胚 , 但部9期

15、姜金鐘等: 植物同源四倍體生殖特性及 DNA 遺傳結構的變異 1187分胚胎在球形胚階段敗育 , 只有少部分能發育到成 熟 , 形成有活力的種胚 13。 同源四倍體水稻有糊粉層 細胞壁發育不同步、糊粉層細胞壁結構異常以及胼 胝質 “ 套 ” 不消失等異常現象 。2 同源四倍體結實率 (或育性 降低 的原因及其隨世代推移的變化 2.1 結實率降低的原因一般認為 , 異常的減數分裂行為、 花器結構異常 及環境條件不適均可導致同源四倍體的結實率 (或育 性 降低。李愛華等 16以同源四倍體黃花菜新品系 HAC -大花長嘴子花為材料 , 觀察其花粉母細胞減數分裂 行為 , 結果表明 : 在減數分裂不同

16、時期出現異常現 象 , 雙線期和終變期見到四價體、三價體、二價體、 單價體 ; 中期 , 后期和末期均出現落后染色 體 , 后期見到染色體橋和斷片 ; 中期 , 后期和 末期有染色體不同步分離及不等分裂等現象 ; 四 分體時期還出現多分體以及多核現象 ; 因此認為同 源四倍體減數分裂不正常是造成四倍體黃花菜部分 不育及結實率低的主要原因。 朱必才等 17研究一些 同源四倍體蕎麥品種結實率極低 (最高為 15%的主 要原因時認為 : 自身花器結構和外界條件不適是引 起部分四倍體蕎麥結實率降低的主要原因 , 如果花 器結構和外界條件適宜 , 同源四倍體蕎麥的結實率 可能接近普通二倍體蕎麥。2.2

17、同源四倍體育性 (或結實率 隨世代推移的變化 大多數同源四倍體育性 (或結實率 較其起源二 倍體均有不同程度的降低。 例如 , 菜心四倍體植株人 工自交結籽率較起源二倍體 (CK明顯降低 , 平均降 低率達 42.3%18。但是 , 一些試驗證明 , 這種降低率 有因自交繁殖世代的推移而逐漸變小的趨勢。 二倍體白菜 (Brassciavar . communisTsenetLee 同 源四倍體的結籽率與小孢子母細胞的減數分裂行為 密切相關 , 自交一代的二價體數平均為 16.6%, 結籽 率為 46.72%, 自交二代的二價體數提高到 17.16%, 結籽率為 58.5%, 表現出了隨世代的推

18、移、四倍體白 菜的減數分裂異常行為和結實特性有逐步改善的趨 勢 。常金華等 20經過 10多年對同源四倍體高粱進行 系統選擇 , 大大提高了四倍體的結實率 , 而且改善 了同源 四倍 體的細 胞學 行為。 Santos J L等 21以 Arabidopsis thaliana為材料也觀察到了細胞學行為 改善的現象。3 同源多倍體具有增加遠緣雜交親 和性的趨勢部分水稻和高粱的遠緣雜交試驗結果表明同源 四倍體較其起源二倍體有較好的遠緣雜交親和性 ; 提示同源四倍體在一些植物遠緣雜交育種時 , 可作 為基因跨植物種屬流動的中間體。但同源四倍體的 這種特性是否具有普遍性還需進一步研究。黃群策等 以二

19、倍體水稻為母本與狼尾草進行 屬間雜交時 , 沒有得到種子 , 而用同源四倍體水稻 與狼尾草雜交時 , 總受精率和總成胚率分別達到了 6.36%11.68%和 4.11%9.44%。二倍體水稻與假稻 的生殖隔離是非常嚴格的 , 然而 , 假稻與同源四倍 體 水 稻 雜 交 的 總 受 精 率 和 總 成 胚 率 分 別 達 到 了 22.89%和 20.82%23。梁芳等 以二倍體普通栽培稻 (Oryzasativa , 2n = 2x = 24為母本 , 以非洲栽培稻 (Oryzaglaberrima , 2n = 2x = 24為父本進行遠緣雜交配組 , 結果表明 , 二倍 體普通栽培稻與非

20、洲栽培稻雜交表現出一定的可交 配性 , 但結實率很低 (0.32%1.97%; 而以同源四倍 體水稻 (Oryzasativa , 2n = 4x = 48為母本 , 以非洲栽 培稻為父本雜交時 , 雜交相對較易 , 其結實率達到 了 5.70%8.86%。常金華等 用高粱同源四倍體與約翰遜草遠緣 雜交的結果表明 , 四倍體高粱與約翰遜草正、 反交均 能結實 , 而且后代性狀遺傳較穩定 , 具有強大的雜 種優勢。4 同源四倍體與其起源二倍體 DNA 遺傳結構的差異隨著生物化學和分子生物學的不斷發展 , 人們 把生物化學和分子生物學分析技術引入到同源四倍 體 DNA 遺傳結構變異分析工作之中。從

21、報道的若干 植物種類分析結果可以看出 , 在基因和同工酶水平 上 , 同源四倍體的 DNA 遺傳結構與其起源二倍體均 有不同程度的差異 , 表現為 DNA 分子標記或同工酶 的電泳圖譜與起源二倍體相比、有特異性譜帶的增 減。 綜合產生上述差異的原因可歸納為以下兩點 : (1 非加倍因素 , 即伴隨著染色體加倍而產生的染色體1188 遺 傳 HEREDITAS (Beijing 2006 28卷結構變異、基因突變及重組、核 -質之間及合子胚與 胚乳之間協調關系的變化等 26; (2 加倍因素 , 即純 粹的染色體數目增加。欒麗等 隨機選用分布于水稻 (Oryzastativa 12條染色體上的

22、15對 SSR(simple sequence repeats引物 , 對 18種四倍體水稻和 9種大面積種植的二倍體水稻 進行了 SSR 多態性分析 : 11對具多態性的引物共檢測 到 33條多態性條帶 , 平均每對引物檢測到 3個等位 基因 ; 所有同源四倍體水稻的基因組與二倍體水稻 的基因組大部分相同 , 但在某些位點上具有差異 , 從而篩選出了一些可用于區分二倍體與其同源四倍 體的 SSR 標記。 桑樹二倍體 (2n = 2x = 28與其同源四 倍體 (2n = 4x = 56在遺傳結構上的 AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism分子

23、標記結果表明 , 經秋水仙素誘變得到的同源 4x與 2x在 DNA 分子遺 傳結構上產生了一定程度的變異 , 但 2x 與同源 4x間 的遺傳差異小于種間差異 。 Luo Z W等 用分子標 記研究四倍體的連鎖群時 , 發現四倍體的連鎖群較 其二倍體親本也有差異。黃芩 (Scutellaria baicalensis Georgi 二倍體和同 源四倍體過氧化物酶的同工酶電泳分析及抗壞血酸 過氧化物酶活性測定結果表明 :一年生時 , 二倍體與 同源四倍體過氧化物酶同工酶酶譜一致 , 只是后者 的著色程度大于前者 ; 但二年生時 , 葉子同工酶譜 中在 R f 0.494和 0.512處出現新的譜

24、帶 。 8個白術 (Atracty lodesmacrocephala Koidz 同源四倍體株系與 其起源二倍體的過氧化物酶同工酶 (POD的酶譜中 , 四倍體各株系過氧化物酶同工酶譜比起源二倍體的 均多了 R f 0.310的譜帶 , 且總過氧化物酶比活力也發 生了很大改變 。白菜同源四倍體及二倍體品種子 葉期幼苗的過氧化物酶 (PER、 酯酶 (EST及超氧化物 歧化酶 (SOD活性測定結果顯示 : 耐寒生態型四倍體 品種的 PER 和 EST 比相應二倍體品種增加 12條特有 的酶帶 , SOD譜帶無顯著的差異 ; 耐熱四倍體品種則 相反 , 3種酶帶均比二倍體品種減少 1或 2條 3

25、2。 同 源四倍體苦蕎新品系 (4x的種子蛋白質和葉片過氧 化物酶同工酶的電泳圖譜與其起源二倍體 (2x有明 顯差異 。5 結束語綜上所述 , 由于染色體加倍過程中的加倍因素 和非加倍因素的影響 , 使得同源四倍體的 DNA 遺傳 結構較其起源二倍體產生了變異 , 這種變異必然會 導致同源四倍體的表現型發生相應的變異 34。就同 源四倍體的生殖特性而言 , 表現型的變異集中表現 在以下幾個方面 : (1 由于減數分裂的不正常 , 使得 同源四倍體的雌雄配子的育性均低于二倍體 ; 同源四 倍體的花粉粒的體積明顯大于二倍體植株的花粉 ; 同 源四倍體部分胚囊內的卵細胞、助細胞及反足細胞數 目有所增

26、減 ; (2 同源四倍體自交繁殖過程中 , 會出 現花粉的萌發及生長速度較慢、花粉管的形態部分畸 形、 部分極核受精過程異常 (精核與極核不能融合、 兩 極核不能融合、 極核雖融合但不分裂 、 胚胎死亡、 胚 乳游離核發育不同步以及胚乳細胞化異常等現象 ; (3 大多數同源四倍體育性或結實率會有不同程度的降 低 , 但降低的程度有因自交繁殖世代的推移而逐漸減 小的趨勢 ; (4 就一些植物種類而言 , 同源四倍體較 其起源二倍體有較好的遠緣雜交親和性。關于植物同源四倍體生殖特性及 DNA 遺傳結 構變異的研究雖然已作了大量工作 , 但仍存在進一 步努力的空間 : (1研究材料主要集中在主要農作

27、物 (草本 上 , 而非主要農作物和木本植物則涉及較少 , 這不利于從大量的客觀事實中總結同源四倍體生殖 特性變異的普遍規律。 所以 , 今后應有目的地選擇一 些有代表性的木本植物和除水稻、西瓜、高粱、蕎 麥以外的其它草本植物加以研究 ; (2DNA遺傳結構 變異的研究還不夠深入 , 目前的結論仍停留在加倍 因素和非加倍因素效應混合分析狀態 , 若能把二種 效應分開進行研究分析 , 其研究結果將會對目前分 子遺傳學和分子生物學關于基因調控和轉基因沉默 的原理的研究起重要的參考和啟迪作用 ; (3同源四 倍體 DNA 遺傳結構變異與其表現型變異之間的聯系 的研究水平、與分子生物學和分子遺傳學的發

28、展水 平還不相稱。參 考 文 獻 (References:1 HUANG Qun-Ce, SUN Jing-San, BAI Su-Lan. Polymorphism of male and female gametophytes in autotetraploidy rice. Hybrid Rice , 1998, 14(1: 3233.黃群策 , 孫敬三 , 白素蘭 . 同源四倍體水稻雌雄配子體多態性 的研究 . 雜交水稻 , 1998, 14(1 :3233.2 DENG Xiu-Xing. Study on the reproduction ability of anther of

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