1、第一篇 器官系統(tǒng)運(yùn)動生理學(xué) 第一章 肌肉的活動第一節(jié) 肌肉的興奮和收縮 第二節(jié)肌肉收縮的形式及力學(xué)分析教學(xué)任務(wù)通過教學(xué)，使學(xué)生明確肌肉的神經(jīng)支配及興奮在神經(jīng)肌肉接頭傳遞過程。掌握肌纖維的微細(xì)結(jié)構(gòu)、肌肉收縮和舒張的原理和過程，肌肉收縮的形式和肌肉收縮的力學(xué)分析。教學(xué)重點(diǎn)肌纖維的微細(xì)結(jié)構(gòu)、肌肉收縮和舒張的原理和過程，肌肉收縮的形式和肌肉收縮的力學(xué)分析。教學(xué)難點(diǎn) 肌肉的神經(jīng)支配及興奮在神經(jīng)肌肉接頭傳遞過程。肌肉收縮的力學(xué)分析。教學(xué)方法與手段結(jié)合多媒體課件進(jìn)行課堂講授教 學(xué) 內(nèi) 容授課過程：復(fù)習(xí)上節(jié)課的主要內(nèi)容新課引入： 第一篇 器官系統(tǒng)運(yùn)動生理學(xué) 第一章 肌肉的活動第一節(jié) 肌肉的興奮和收縮人體的肌肉

2、分為骨骼肌、心肌和平滑肌三大類。骨骼肌的主要活動形式是收縮和舒張。通過舒縮活動完成運(yùn)動、動作，維持身體姿勢。骨骼肌的活動是在神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)支配下，在機(jī)體各器官系統(tǒng)的協(xié)調(diào)活動下完成的。肌纖維（肌內(nèi)膜）集中形成肌束（肌束膜），肌束集中形成肌肉（肌外膜）。每一塊肌肉都是一個器官。肌肉兩端為肌腱，跨關(guān)節(jié)附骨。一、肌肉的神經(jīng)支配（一）運(yùn)動單位1、脊髓運(yùn)動神經(jīng)元發(fā)出的運(yùn)動神經(jīng)纖維通過終板支配骨骼肌的運(yùn)動。一個運(yùn)動神經(jīng)元和它所支配的全部骨骼肌纖維所組成的結(jié)構(gòu)和機(jī)能單位叫做一個運(yùn)動單位。運(yùn)動單位的生理特點(diǎn)是作為一個整體活動。運(yùn)動單位是最基本的肌肉收縮單位。2、運(yùn)動單位的分類：（1）運(yùn)動性（快肌）運(yùn)動單位大運(yùn)動

3、單位：沖動頻率高，收縮力量大，易疲勞，氧化酶含量低。大運(yùn)動單位中（如腓腸肌）肌纖維數(shù)目多，收縮時產(chǎn)生的張力大。（2）緊張性（慢肌）運(yùn)動單位小運(yùn)動單位：沖動頻率低，持續(xù)時間長，氧化酶含量高。小運(yùn)動單位中（如眼外直肌）肌纖維數(shù)目少，收縮時比較靈活。同一運(yùn)動單位肌纖維興奮收縮同步；同一肌肉中屬不同運(yùn)動單位的肌纖維興奮收縮不一定同步。（因神經(jīng)沖動的不同頻率及肌纖維的興奮性）3運(yùn)動單位的動員（1）概念：參與活動的運(yùn)動單位數(shù)目和神經(jīng)發(fā)放沖動頻率的高低結(jié)合，形成運(yùn)動單位的動員。數(shù)目多，頻率高：收縮強(qiáng)度大，張力大；反之則小。（2）表現(xiàn)：最大收縮運(yùn)動單位動員特點(diǎn)：MUI達(dá)最大水平并始終保持：運(yùn)動單位動員達(dá)最大值

4、，無從增加。由于動作電位的產(chǎn)生和傳導(dǎo)相對不疲勞，運(yùn)動單位動員也不會減少。（總數(shù)）肌肉收縮力量隨收縮時間的延長而下降：疲勞導(dǎo)致每個運(yùn)動單位的收縮力量下降。（單個力量）（3）保持次最大力量致疲勞時運(yùn)動單位動員的特點(diǎn)：張力保持不變：部分肌肉疲勞后，新的動員補(bǔ)充。MUI逐漸增加：起始未全部動員，疲勞后動員補(bǔ)充。訓(xùn)練：欲使肌肉長時間保持一定的收縮力量應(yīng)以次最大力量為基礎(chǔ)。 （二）興奮在神經(jīng)肌肉接頭的傳遞1、神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)（1）神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)是指運(yùn)動神經(jīng)末梢與骨骼肌相接近并進(jìn)行信息傳遞的裝置。根據(jù)電子顯微鏡的觀察，運(yùn)動神經(jīng)纖維末梢接近肌纖維時，先失去髓鞘，再以裸露末梢嵌入肌細(xì)胞膜的凹陷中，形

5、成神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)。（2）神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)的結(jié)構(gòu)：接點(diǎn)前膜（介質(zhì)）：即神經(jīng)軸突膜的增厚部分。其軸漿中有大量直徑約50nm內(nèi)含乙酰膽堿的囊泡，此外，還有線粒體、微管和微絲等。接點(diǎn)間隙（酶）：指神經(jīng)與肌肉的間隙，寬約20nm，位于接頭前、后膜之間，充滿了細(xì)胞外液。接點(diǎn)后膜（受體）：指與神經(jīng)軸突膜相對應(yīng)的肌細(xì)胞膜部分，該處又稱運(yùn)動終板。肌細(xì)胞膜在此處形成許多皺褶，以增大其面積。運(yùn)動終板上有乙酰膽堿受體，它能與乙酰膽堿發(fā)生特異性結(jié)合，因此運(yùn)動終板對乙酰膽堿很敏感，對電刺激不敏感。運(yùn)動神經(jīng)纖維的興奮以“電-化學(xué)-電”的模式最終引起接頭后膜的電位改變，繼而引起骨骼肌纖維興奮的產(chǎn)生，這一過程稱為神經(jīng)-骨骼肌接頭

6、處興奮的傳遞。電-化學(xué)-電：指突觸或神經(jīng)-肌肉接頭處興奮的傳遞，是通過突觸或接頭前膜的AP，觸發(fā)神經(jīng)遞質(zhì)的釋放，遞質(zhì)經(jīng)接頭間隙彌散，再作用于突觸或接頭后膜上的受體，最終引起突觸或接頭后的細(xì)胞產(chǎn)生自己的AP。終板膜有大量的膽堿酯酶，它可水解乙酰膽堿，使其失活。2、神經(jīng)肌肉接頭的興奮傳遞沖動軸突末梢鈣通道開放鈣入突觸小泡前移融合破裂釋放乙酰膽堿乙經(jīng)間隙與后膜受體結(jié)合終板電位（鈉內(nèi)流鉀外流）總合為動作電位沿肌膜擴(kuò)布。興奮在神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)的傳遞有如下特點(diǎn)：化學(xué)傳遞。神經(jīng)和肌肉之間的興奮傳遞是通過化學(xué)遞質(zhì)進(jìn)行的，該遞質(zhì)為乙酰膽堿。興奮傳遞是對的。即每一次神經(jīng)纖維興奮都可引起一次肌肉細(xì)胞興奮。神經(jīng)末梢每次

7、動作電位所引起的乙酰膽堿釋放量相當(dāng)大，從而激發(fā)肌肉細(xì)胞興奮。單向傳遞。興奮只能由神經(jīng)末梢傳向肌肉，而不能相反。時間延擱。興奮的傳遞要經(jīng)歷遞質(zhì)的釋放、擴(kuò)散和作用等多個環(huán)節(jié)，因而傳遞速度緩慢。高敏感性。易受化學(xué)和其它環(huán)境因素變化的影響，易疲勞。二、肌纖維的微細(xì)結(jié)構(gòu)肌細(xì)胞即肌纖維，肌纖維直徑60微米，長度數(shù)毫米數(shù)十厘米。（一）肌原纖維和肌小節(jié)（肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)）1、肌原纖維：肌原纖維呈長纖維狀，縱貫肌纖維全長，直徑約12m。在顯微微鏡下可見每條肌原纖維全長都呈現(xiàn)有規(guī)則的明暗交替，分別稱明帶（帶）和暗帶（帶），同時在平行排列的各肌原纖維之間，明帶和暗帶又分布在同一水平上，這就使肌纖維呈現(xiàn)橫紋，由此骨骼肌被

8、稱為橫紋肌。暗帶長度比較固定，不受肌肉機(jī)能狀態(tài)的改變而改變，暗帶中間有一個較透明的區(qū)，為區(qū)，區(qū)中間有一橫向暗線，稱線。明帶長度可變，它在肌肉靜息時較長，而在肌肉收縮時縮短，明帶中央有一條橫向的暗線，稱線。2、肌小節(jié)：肌小節(jié)是肌肉收縮與舒張的最基本單位。兩相鄰線之間的區(qū)域?yàn)橐粋€肌小節(jié)，它包括中間的暗帶和兩側(cè)各二分之一的明帶。 由于明帶的長度可變，肌小節(jié)的長度在不同情況下可變動于1.53.5m之間， 通常體內(nèi)肌肉靜息時肌小節(jié)的長度約為2.02.2m。肌小節(jié)由平行排列的粗肌絲和細(xì)肌絲組成。粗肌絲直徑約10nm，其長度與暗帶相同，線把成束的粗肌絲固定在一定位置的某種結(jié)構(gòu)。細(xì)肌絲直徑約5nm，它由線結(jié)構(gòu)

9、向兩側(cè)明帶伸出，有一段插入粗肌絲之間，由兩側(cè)線伸入暗帶的細(xì)肌絲未能相遇而有一段距離，形成區(qū)。通常明帶只有細(xì)肌絲；暗帶的區(qū)只有粗肌絲；在暗帶區(qū)兩側(cè)粗、細(xì)肌絲相互重疊。每一個肌小節(jié)中，肌絲的空間分布非常有規(guī)則。在通過明帶的橫切面上，細(xì)肌絲所在位置相當(dāng)于一個正六邊形的各頂點(diǎn)；在通過區(qū)的橫切面上，粗肌絲處在正三邊形的頂點(diǎn)上；在帶兩側(cè)的暗帶的橫切面上，每一條粗肌絲正處在以六條細(xì)肌為頂點(diǎn)的正六邊的中央。粗、細(xì)肌絲這種空間排列為肌絲的相互作用準(zhǔn)備了條件。（二）肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng)指包繞在每一條肌原纖維周圍的膜性囊管狀結(jié)構(gòu)，它們實(shí)際是由功能都不同的兩組獨(dú)立的管道系統(tǒng)所組成。1、橫管：一部分走向和肌原纖維相垂直，稱

10、橫管系統(tǒng)或稱管， 是由肌細(xì)胞膜向細(xì)胞內(nèi)凹入而成，其作用是將肌細(xì)胞興奮時出現(xiàn)在細(xì)胞膜上的電變化傳入細(xì)胞內(nèi)。肌細(xì)胞膜延伸入肌細(xì)胞內(nèi)部的小管，與肌纖維走向垂直。2、縱管或稱管：圍繞肌纖維形成網(wǎng)狀，與肌纖維走向平行，也稱肌漿網(wǎng)。縱管包繞每個肌小節(jié)的中間部分，在近橫管時管腔膨大成終池。3、三聯(lián)管：橫管和兩側(cè)的終池構(gòu)成三聯(lián)管結(jié)構(gòu)。縱管和終池是鈣離子的貯庫，在肌肉活動時實(shí)現(xiàn)鈣離子的貯存、釋放和再積聚。三聯(lián)管是把肌細(xì)胞膜的電變化和細(xì)胞的收縮過程耦聯(lián)起來的關(guān)鍵部位。（三）肌絲分子的組成肌絲分為粗、細(xì)肌絲，為肌細(xì)胞收縮的物質(zhì)基礎(chǔ)。1、粗肌絲：主要由肌球蛋白(又稱肌凝蛋白)分子組成。（1）每條粗肌絲大約含有2003

11、00個肌球蛋白分子。每一個肌球蛋白分子長150nm，由一條桿狀的主干和一個垂直翹起的球狀頭部構(gòu)成。在組成粗肌絲時，這些肌球蛋白分子分成兩束，每束肌球蛋白分子的長桿部朝向線而橫向聚合，形式粗肌絲主干。分子的球狀頭部有規(guī)則地突出在線兩側(cè)的粗肌絲主干表面，形成橫橋。（2）橫橋的功能特征：有一個能與三磷酸腺苷（即）結(jié)合的位點(diǎn)，同時具有酶的活性，但這種酶只有橫橋與細(xì)肌絲連結(jié)時，才被激活；在一定的條件下，橫橋可以和細(xì)肌絲相應(yīng)的位點(diǎn)進(jìn)行可逆性結(jié)合，并出現(xiàn)傾斜擺動，牽引細(xì)肌絲向粗肌絲的中部滑行。 2、細(xì)肌絲：由三種蛋白分子組成。（1）肌動蛋白(又稱肌纖蛋白)：占細(xì)肌絲蛋白的60% ，構(gòu)成細(xì)肌絲的主體

12、。肌動蛋白分子單體呈球狀，在構(gòu)成細(xì)肌絲時縱向聚集成前后兩列，并相互纏扭成雙螺旋狀。 肌動蛋白與肌絲滑行有直接關(guān)系，其上有與肌球蛋白進(jìn)行可逆性結(jié)合的位點(diǎn)，它和肌球蛋白都稱收縮蛋白。（2）原肌球蛋白（又稱原肌凝蛋白)和肌鈣蛋白(又稱原寧蛋白)：它們對肌絲滑行起著調(diào)節(jié)作用，故稱調(diào)節(jié)蛋白。原肌球蛋白為雙螺旋狀細(xì)絲，安靜時位于肌動蛋白雙螺旋鏈所構(gòu)成的溝邊沿，將肌動蛋白上能與橫橋結(jié)合的位點(diǎn)掩蓋起來，從而阻止肌球蛋白和肌動蛋白的結(jié)合（即起著抑制效應(yīng)）。肌鈣蛋白不直接與肌動蛋白分子相連，而以一定的間隔出現(xiàn)于原肌球蛋白分子的雙螺旋結(jié)構(gòu)上，阻止原肌球蛋白分子的移動。肌鈣蛋白的分子呈球形，含有三個亞單位，其中亞單位

13、有一個帶負(fù)二價電荷的結(jié)合位點(diǎn)，對肌漿中的鈣離子有很強(qiáng)的親和力。 三、肌肉收縮與舒張的原理與過程（一）肌肉收縮的肌絲滑行理論1、概念：在調(diào)節(jié)因素的作用下，肌小節(jié)中的細(xì)肌絲在粗肌絲的帶動下向A帶中央滑行，使肌小節(jié)長度變短，導(dǎo)致肌原纖維肌纖維以致整塊肌肉的收縮。2、運(yùn)動神經(jīng)沖動（動作電位）神經(jīng)末梢神經(jīng)-肌肉接頭興奮傳遞肌膜興奮橫管膜興奮三聯(lián)管興奮終池（縱管、肌質(zhì)網(wǎng)）釋鈣肌鈣蛋白亞單位C+鈣肌鈣蛋白分子構(gòu)型變化原肌球蛋白變構(gòu)移位肌動蛋白結(jié)合位點(diǎn)暴露+粗肌絲橫橋ATP酶激活A(yù)TP分解供能橫橋擺動細(xì)肌絲向H區(qū)滑行（多次）肌小節(jié)縮短肌肉收縮肌肉收縮時形成的橫橋聯(lián)系數(shù)目越多，肌肉收縮的力量也就越大。

14、3、肌肉收縮時：肌漿中鈣肌質(zhì)網(wǎng)鈣泵激活鈣進(jìn)入肌漿網(wǎng)肌漿中鈣濃度鈣與肌鈣蛋白分離肌鈣蛋白與原肌球蛋白構(gòu)型恢復(fù)掩蓋肌動蛋白結(jié)合位點(diǎn)橫橋活動停止細(xì)肌絲回位肌肉舒張（二）肌肉興奮收縮與舒張的過程1、肌肉的興奮-收縮耦聯(lián)肌細(xì)胞興奮觸發(fā)肌肉收縮的過程又稱興奮收縮耦聯(lián)。包括三個步驟：（1）動作電位通過橫管系統(tǒng)傳向肌纖維深處；（2）三聯(lián)管結(jié)構(gòu)傳遞信息；（3）縱管系統(tǒng)對鈣離子的釋放和再聚積。即當(dāng)肌細(xì)胞興奮時，動作電位沿橫管系統(tǒng)進(jìn)入三聯(lián)管，橫管膜去極化并將信息傳遞給縱管系統(tǒng)，使相鄰的終池膜對鈣離子的通透性增大，鈣從貯存的終池內(nèi)大量釋放出來，擴(kuò)散到肌漿中，使肌漿鈣的濃度迅速升高，隨后觸發(fā)肌肉收縮。鈣離子是興奮-收縮

15、耦聯(lián)的媒介物。2.橫橋運(yùn)動引起肌絲滑行  （1）當(dāng)肌漿鈣離子的濃度升高時，細(xì)肌絲上對鈣離子有親和力的肌鈣蛋白結(jié)合鈣離子，引起自身分子構(gòu)型發(fā)生變化，這種變化又傳遞給原肌球蛋白分子，使后者構(gòu)型亦發(fā)生變化，原肌球蛋白分子的雙螺旋體從肌動蛋白雙螺旋結(jié)構(gòu)的溝沿滑到溝底，抑制因素被解除，肌動蛋白上能與橫橋結(jié)合的位點(diǎn)暴露出來。（2）橫橋與肌動蛋白結(jié)合形成肌動球蛋白，后者激活橫橋上酶的活性，在鎂離子參予下，結(jié)合在橫橋上的分解釋放能量，橫橋獲能發(fā)生向粗肌絲中心方向傾斜擺動，牽引細(xì)肌絲向粗肌絲中央滑行。當(dāng)橫橋角度發(fā)生變化時，橫橋上與結(jié)合的位點(diǎn)被暴露，新的與橫橋結(jié)合，橫橋與肌動蛋白解脫，并恢復(fù)到原來垂直的

16、位置。緊接著橫橋又開始與下一個肌動蛋白的位點(diǎn)結(jié)合，重復(fù)上述過程。只要肌漿中鈣離子濃度不下降，橫橋的運(yùn)動就不斷進(jìn)行下去，將細(xì)肌絲逐步拖向粗肌絲中央，肌節(jié)縮短，肌肉出現(xiàn)縮短。3.收縮肌肉的舒張當(dāng)刺激中止后，終池膜對鈣離子通透性降低，縱管膜上的鈣泵作用加強(qiáng)，不斷將肌漿中的鈣離子回收進(jìn)入終池，肌漿鈣離子濃度下降，鈣與肌鈣蛋白結(jié)合消除，肌鈣蛋白恢復(fù)到原來構(gòu)型，繼而原肌球蛋白也恢復(fù)到原來構(gòu)型，肌動蛋白上與橫橋結(jié)合的位點(diǎn)重新被掩蓋起來，肌絲由于自身的彈性回到原來位置，收縮肌肉產(chǎn)生舒張。總結(jié)：骨骼肌收縮的全過程AP傳至軸突末梢，接頭前膜Ca2+內(nèi)流，ACh釋放到接頭間隙ACh與接頭后膜特異受體結(jié)合，陽離子通道

17、開放，產(chǎn)生終板電位終板膜周圍肌膜產(chǎn)生APAP沿肌膜傳導(dǎo)，通過橫管系統(tǒng)傳導(dǎo)到細(xì)胞深處三聯(lián)管結(jié)構(gòu)將橫管膜的興奮傳遞給毗鄰的終末池膜 終末池大量釋放Ca2+進(jìn)入肌漿Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合，暴露出肌纖蛋白上的橫橋結(jié)合位點(diǎn)橫橋與肌纖蛋白結(jié)合，扭動，解離，再結(jié)合不斷循環(huán)細(xì)肌絲向粗肌絲間隙中滑行，肌小節(jié)縮短，肌纖維收縮鈣泵活動將Ca2+泵回肌漿網(wǎng)，從肌鈣蛋白上解離下來，肌纖維舒張第二節(jié)肌肉收縮的形式及力學(xué)分析一、骨骼肌的收縮形式肌肉收縮時，可表現(xiàn)為肌絲滑動引起的肌小節(jié)縮短，也可表現(xiàn)為無肌小節(jié)縮短的肌肉張力增加。根據(jù)肌肉收縮時的長度和張力變化，肌肉收縮可分為4種類型：縮短收縮（包括等張收縮和等動收縮）、等長收

18、縮、拉長收縮。（一）縮短收縮（又稱向心收縮）概念：肌肉收縮時，長度縮短的收縮。特點(diǎn)：收縮時肌肉長度縮短、起止點(diǎn)相互靠近，引起身體運(yùn)動。1、等張收縮：概念：肌肉收縮時張力首先增加，后長度變短，起止點(diǎn)彼此靠近，引起身體運(yùn)動。特點(diǎn)：張力增加在前，長度縮短在后；縮短開始后，張力不再增加，直到收縮結(jié)束。是動力性運(yùn)動的主要收縮形式。等張收縮的情況下肌肉作功。功=負(fù)荷重量*負(fù)荷移動距離的乘積。頂點(diǎn)：在負(fù)荷不變的情況下，在整個關(guān)節(jié)活動的范圍內(nèi)，肌肉收縮的用力程度隨關(guān)節(jié)角度的變化（力矩）而不同。在此范圍內(nèi)，肌肉用力最大的一點(diǎn)為頂點(diǎn)。頂點(diǎn)狀態(tài)下肌肉收縮的杠桿效率最差，故此時肌肉可達(dá)到最大收縮。等張訓(xùn)練不利于發(fā)展整

19、個關(guān)節(jié)范圍內(nèi)任何一個角度的肌肉力量。例：杠鈴舉起后；跑步；提重物等。2、等動（或等速）收縮概念：在整個肌肉活動的范圍內(nèi)，肌肉以恒定的速度、始終與阻力相等的力量收縮。特點(diǎn)：收縮過程中收縮力量恒定；肌肉在整個運(yùn)動范圍內(nèi)均可產(chǎn)生最大張力；為提高肌肉力量的有效手段。等動收縮需配備等動練習(xí)器。例：自由泳劃水動作。等動收縮和等張收縮區(qū)別： 等動收縮時在整個運(yùn)動范圍內(nèi)都能產(chǎn)生最大的肌張力，等張收縮則不能。 等動收縮的速度可以根據(jù)需要進(jìn)行調(diào)節(jié)。（二）拉長收縮（又稱離心收縮）概念：肌肉在產(chǎn)生張力的同時被拉長。特點(diǎn)：控制重力對人體的作用退讓工作；制動防止運(yùn)動損傷。例：下蹲股四頭肌；搬運(yùn)放下重物上臂、前臂肌；高處跳

20、下股四頭肌、臀大肌（三）等長收縮概念：肌肉收縮時張力增加長度不變。即靜力性收縮，此時不做機(jī)械功。（不推動物體，不提起物體）特點(diǎn)：超負(fù)荷運(yùn)動；與其他關(guān)節(jié)的肌肉離心收縮和向心收縮同時發(fā)生，以保持一定的體位，為其他關(guān)節(jié)的運(yùn)動創(chuàng)造條件。例：蹲起、蹲下（肩帶、軀干；腿部、臀部）；體操十字支撐、直角支撐；武術(shù)站樁等。（四）骨骼肌不同收縮形式的比較：1.力量 同一塊肌肉，在收縮速度相同的情況下，離心收縮可產(chǎn)生最大的張力。離心收縮產(chǎn)生的力量比向心收縮大50%左右，比等長收縮大25%左右。2.肌電：在負(fù)荷相同的情況下，離心收縮的IEMG較向心收縮低。 3.代謝：離心收縮耗能低，生理指標(biāo)反應(yīng)低于向心收縮。 在輸出

21、功率相同的情況下，肌肉離心收縮時所消耗的能量低于向心收縮，其耗氧量也低于向心收縮。 肌肉離心收縮，心率、心輸出量、肺通氣量、肺換氣效率、肌肉的血流量和肌肉溫度等均低于向心收縮。4.肌肉酸痛：離心收縮等長收縮向心收縮。肌肉做退讓工作時容易引起肌肉酸疼和損傷。 研究表明，大負(fù)荷肌肉離心收縮比向心收縮更容易引起肌肉酸疼和肌纖維超微結(jié)構(gòu)以及收縮蛋白代謝的變化 。 二、肌肉收縮的力學(xué)分析：（一）肌肉收縮的張力與速度關(guān)系： 肌肉收縮的張力與速度關(guān)系指后負(fù)荷對肌肉收縮速度的影響。肌肉收縮的張力-速度曲線：1、張力大小：取決于活化的橫橋數(shù)目；2、收縮速度：取決于能量釋放速率和肌球蛋白ATP酶活性，與活化的橫橋

22、數(shù)目無關(guān)。 （二）肌肉收縮的長度與張力關(guān)系：肌節(jié)最適初長（2.0-2.2mm）時，粗細(xì)肌絲重疊佳，肌縮速度、幅度和張力最大；大于最適初長時，粗細(xì)肌絲重疊，肌縮速度、幅度和張力；小于最適初長時，粗細(xì)肌絲重疊，肌縮速度、幅度和張力雖然，但不如最適初長時。隨著初長度的增加，肌肉的張力曲線分別經(jīng)歷了上升支、平臺和下降支。張力的大小與肌小節(jié)中粗細(xì)肌絲的重疊程度密切相關(guān)。如粗細(xì)肌絲完全不重疊，肌肉的張力為零；重疊過度，無法達(dá)到最大的橫橋結(jié)合率，張力也不能達(dá)到最大。只有當(dāng)肌肉的初長度恰好使每個肌小節(jié)的長度為2.2m左右，此時形成的橫橋與細(xì)肌絲結(jié)合位點(diǎn)數(shù)目最多，張力達(dá)到最大。（三）肌肉收縮能力的改變對肌肉收縮

23、的影響：肌肉收縮能力：指與負(fù)荷無關(guān)、決定肌縮效應(yīng)的內(nèi)在特性。 肌肉收縮能力肌縮速度、幅度和張力； 肌肉收縮能力肌縮速度、幅度和張力。調(diào)節(jié)和影響肌肉收縮能力的內(nèi)在因素：許多神經(jīng)遞質(zhì)、體液物質(zhì)、病理因素和藥物。如甲狀腺素和體育鍛煉能提高心肌肌球蛋白的ATP酶活性，增強(qiáng)心肌收縮力。老年人因心肌肌球蛋白分子結(jié)構(gòu)的改變，ATP酶活性降低，心肌收縮力減弱。（四）肌肉收縮的總和 1、單收縮：整塊肌肉或單個肌纖維接受一次刺激后，產(chǎn)生一個動作電位 進(jìn)行一次機(jī)械性收縮。2、強(qiáng)直收縮： 肌肉接受間隔時間很短的連續(xù)刺激發(fā)生的持續(xù)縮短狀態(tài)。強(qiáng)直收縮是各次單收縮的機(jī)械疊加現(xiàn)象。但并非動作電位的疊加，動作電位始終

24、是分離的。所以，強(qiáng)直收縮的收縮幅度和收縮力比單收縮大。 不完全強(qiáng)直收縮:當(dāng)新刺激落在前一次收縮的舒張期,所出現(xiàn)的強(qiáng)而持久的收縮過程稱之。 完全強(qiáng)直收縮: 當(dāng)新刺激落在前一次收縮的縮短期,所出現(xiàn)的強(qiáng)而持久的收縮過程稱之。(五)肌肉的彈性成分：1、肌肉的彈性成分是結(jié)締組織。彈性成分和肌肉的收縮成分呈串聯(lián)或并聯(lián)關(guān)系。彈性成分包括：肌肉的結(jié)締組織(包括肌肉兩端的肌腱和肌肉內(nèi)部的肌內(nèi)膜、肌束膜、肌外膜)、肌節(jié)中的線和線等。2、運(yùn)動對肌肉結(jié)締組織的影響： （1）運(yùn)動訓(xùn)練能明顯提高肌肉彈性成分的能力，提高肌腱的抗張力量和抗斷裂力量。（2）長期運(yùn)動可使肌中結(jié)締組織肥大。(六)肌肉的做功、功率和機(jī)械效

25、率 1、肌肉的做功物體在力的作用下移動該力對物體作功。其值等于力和物體沿力方向移動距離的乘積。公式表示：   W（功）F（力）·S（距離）cos （為F和S之間夾角） 肌肉作功主要是指肌肉作的機(jī)械功。肌肉機(jī)械功的大小取決于： 肌肉收縮時產(chǎn)生的張力和肌肉長度變化。（1）肌肉的生理橫斷面： 是肌肉所有肌纖維橫斷面積的總和。在其它條件相同下，肌肉生理橫斷面愈大，包含的肌纖維也愈多，它所產(chǎn)生的張力也愈大。（2）肌肉的長度： 決定肌肉工作時能縮短的最大距離。 肌肉長度大，表明串聯(lián)著的肌小節(jié)數(shù)量多，肌肉收縮時，縮短的程度就大。 肌纖維平行排列的肌肉，在其它條件相同時

26、，其機(jī)械功的大小與肌肉長度成正相關(guān)（即肌肉越長，縮短的距離越大，肌肉作功能力就越大）。2、功率：單位時間所作的功功率。公式表示： P（功率）W（功）t（時間）F（力）·V（速度） 力和速度的乘積稱為爆發(fā)力。功率又被稱為肌肉收縮的爆發(fā)能力。3、在投擲、短跑、跳躍、舉重、拳擊和橄欖球等項(xiàng)目，運(yùn)動員必須有較大的爆發(fā)力。訓(xùn)練中應(yīng)提高相對爆發(fā)力還是絕對爆發(fā)力，取決于所從事的運(yùn)動項(xiàng)目。（1）短跑、跳躍等項(xiàng)目的運(yùn)動員應(yīng)保持較輕的體重，使肌肉的相對力量得到提高。同時要通過訓(xùn)練使肌肉的收縮速度得到提高。（2）對需要提高絕對爆發(fā)力的運(yùn)動員，如投擲項(xiàng)目運(yùn)動員、橄欖球防守運(yùn)動員等，應(yīng)增加肌肉的體積，提高運(yùn)動

27、員的絕對爆發(fā)力。 這樣可能使加速度有所下降，但不應(yīng)下降到引起絕對爆發(fā)力下降的水平。應(yīng)找到使絕對爆發(fā)力與加速度兩者結(jié)合，能達(dá)到最佳運(yùn)動能力的點(diǎn)。 思考（作業(yè)）題：1、解釋：運(yùn)動單位 神經(jīng)肌肉接頭 肌原纖維 肌小節(jié) 縮短收縮 拉長收縮等長收縮 功率2、試述神經(jīng)肌肉接頭興奮傳遞的特征。3、橫橋的運(yùn)動是如何引起肌絲滑行的？4、分析肌肉收縮三種形式的特點(diǎn)。課后小結(jié)：1、運(yùn)動單位的概念與分類。2、肌肉的神經(jīng)支配及興奮在神經(jīng)肌肉接頭傳遞過程。3、肌纖維的微細(xì)結(jié)構(gòu)（肌小節(jié)）。4、肌肉收縮和舒張的原理和過程。5、肌肉收縮的形式（縮短收縮、拉長收縮、等長收縮）。6、肌肉收縮的力學(xué)分析。第三節(jié) 肌纖維類型與運(yùn)動能力

28、教學(xué)任務(wù)通過教學(xué)，掌握肌纖維類型的分類，各類肌纖維的形態(tài)、功能特征及其與運(yùn)動能力的關(guān)系。明確肌纖維類型對訓(xùn)練的適應(yīng)。教學(xué)重點(diǎn)肌纖維類型的分類，各類肌纖維的形態(tài)、功能特征及其與運(yùn)動能力的關(guān)系。教學(xué)難點(diǎn) 各類肌纖維的形態(tài)、功能特征及其與運(yùn)動能力的關(guān)系。教學(xué)方法與手段結(jié)合多媒體課件進(jìn)行課堂講授教 學(xué) 內(nèi) 容授課過程：復(fù)習(xí)上節(jié)課主要內(nèi)容 新課引入： 第三節(jié) 肌纖維類型與運(yùn)動能力 骨骼肌纖維類型的區(qū)分是依據(jù)骨骼肌的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能和代謝特征對其性質(zhì)進(jìn)行判別的過程。肌纖維類型的劃分： （一）按顏色肌纖維紅色的為紅肌，呈白色的為白肌。 如長途飛行的鴿子胸肌是紅肌，家雞的胸肌呈白色的為白肌。紅白肌主要和肌纖維

29、內(nèi)肌紅蛋白含量的多少相關(guān)。（二）按肌肉收縮的速度按其收縮快慢不同，劃分為慢肌和快肌兩種類型。 (三)按肌肉收縮及代謝特點(diǎn)慢、氧化型(SO)；快、糖酵解型(FG)；快、氧化、糖酵解型（FOG）三種類型。 (四)根據(jù)收縮特性及色澤：快白、快紅和慢紅三種類型。(五)布茹克司(Brooks，1970)： 分為：型和型。型分為：a、b和c(c是一種介于a和b之間的過度型肌纖維)三個亞型。一、肌纖維的形態(tài)、功能特征(一)肌纖維的形態(tài)學(xué)特征形態(tài)學(xué)特征型（慢肌）（快肌）在一肌肉中的位置肌纖維的直徑肌纖維數(shù)量肌漿網(wǎng)（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）突觸小泡-運(yùn)動神經(jīng)元神經(jīng)肌肉接點(diǎn)終板面積肌節(jié)Z線寬度（埃）毛細(xì)血管網(wǎng)血液供應(yīng)神經(jīng)支配深部

30、細(xì)少不發(fā)達(dá)少小無皺折小800-1000較豐富多少表淺粗多發(fā)達(dá)多大后膜有皺折大400-500不太豐富少多(二)代謝特征FT纖維中參與無氧氧化過程的酶活性較ST纖維高，如FT纖維Ca+激活的肌球蛋白ATP酶活性較ST纖維高2.5倍，肌激酶活性為ST纖維的1.5倍，乳酸脫氫酶活性較ST纖維高4倍。相反，ST纖維中參與有氧氧化過程的酶如3-羥基乙酰-COA脫氫酶(HAD)、琥珀酸脫氫酶(SDH)和檸檬酸合成酶(CS)的活性則較FT纖維高30-50%。不同類型肌纖維代謝酶活性的差異證明FT纖維的無氧代謝能力較ST纖維高，而ST纖維的有氧氧化能力大大高于FT纖維。(三)生理學(xué)特征1.收縮速度快肌纖維收縮速

31、度快，慢肌纖維收縮速度慢。研究發(fā)現(xiàn)快、慢肌纖維間存在明顯差異。肌肉中快肌纖維百分比較高者，其收縮速度也較快。目前認(rèn)為，快肌纖維收縮速度快，與其受沖動傳導(dǎo)速度快的大運(yùn)動神經(jīng)元支配，肌原纖維ATP酶活性高、無氧代謝能力強(qiáng)，肌漿網(wǎng)釋放和回收Ca+的能力強(qiáng)等因素有關(guān)。2.收縮力量快肌運(yùn)動單位的收縮力量明顯大于慢肌運(yùn)動單位。肌肉收縮力大小取決于肌肉的橫斷面積并受肌纖維類型等因素影響。比較肌纖維類型的百分構(gòu)成與肌肉收縮力量的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，肌肉中快肌纖維百分比高的人，其收縮力量也大。兩類肌纖維產(chǎn)生張力的差異，與肌纖維的大小及其神經(jīng)支配等不同有關(guān)。支配慢肌的小a運(yùn)動神經(jīng)元的興奮閾值低，所以較低的刺激強(qiáng)度即可使其興

32、奮并激活由其支配的慢肌纖維收縮，產(chǎn)生較小的張力；支配快肌的大a運(yùn)動神經(jīng)元的興奮閾值高，必須以較強(qiáng)的刺激才能使其興奮，激活由其支配的快肌纖維收縮，產(chǎn)生較大的張力。3.抗疲勞能力 和慢肌纖維相比，快肌纖維在收縮時能產(chǎn)生較大的力量，但快肌纖維較慢肌纖維更易疲勞，慢肌纖維的抗疲勞能力較快肌強(qiáng)。一種類型的快運(yùn)動單位單收縮張力大、收縮速度快，但易疲勞，該類型的運(yùn)動單位被稱作快縮易疲勞型運(yùn)動單位（FF）；另一種類型的快運(yùn)動單位單收縮張力和收縮速度居中，抗疲勞試驗(yàn)中張力下降速度較慢，抗疲勞能力較強(qiáng)，被稱作快縮耐疲勞型（FR）；慢運(yùn)動單位的單收縮張力小、收縮速度慢、抗疲勞能力強(qiáng)，被稱作慢縮型（S）。二、運(yùn)動時肌

33、纖維的募集運(yùn)動時肌纖維的募集指運(yùn)動過程中不同類型運(yùn)動單位參與活動的次序和程度。研究表明，不同強(qiáng)度和持續(xù)時間的運(yùn)動時兩類肌纖維的募集有所不同。例如，受試者以75%VO2max強(qiáng)度進(jìn)行長達(dá)140分鐘的運(yùn)動過程中，前20分鐘內(nèi)型和a型纖維肌糖原含量已開始明顯下降，表明此兩種類型的肌纖維已參與活動，而b纖維內(nèi)的肌糖原未見明顯減少。隨著運(yùn)動持續(xù)時間的延續(xù)，b類纖維的糖原含量也逐漸減少，從而形成了、a和b纖維陸續(xù)被募集的模式。不同強(qiáng)度亞極量強(qiáng)度運(yùn)動過程中，低強(qiáng)度運(yùn)動時，型纖維首先被募集，隨著運(yùn)動強(qiáng)度的增加a以及b型纖維也被逐漸動員參與收縮。當(dāng)受試者進(jìn)行極限強(qiáng)度運(yùn)動時（160%VO2max強(qiáng)度運(yùn)動1分鐘），

34、、a，ab和b型纖維的肌糖原含量分別下降了42，61和59%，其中型纖維糖原含量的減少明顯多于型纖維，證明此時型纖維參與活動的程度明顯高于型纖維。以上不同類型肌纖維在不同強(qiáng)度和持續(xù)時間的運(yùn)動過程中被募集的規(guī)律說明，為了增進(jìn)快肌纖維的代謝能力，訓(xùn)練內(nèi)容必須由大強(qiáng)度的練習(xí)組成，才能夠保證快運(yùn)動單位在訓(xùn)練中充分活動；要增強(qiáng)慢肌纖維的代謝能力，訓(xùn)練必須由強(qiáng)度低、持續(xù)時間長的練習(xí)組成，才能保證慢運(yùn)動單位在訓(xùn)練中優(yōu)先使用。（四）人骨骼肌中肌纖維類型的分配：1、不同類型骨骼肌纖維的分布不同類型骨骼肌纖維在肌肉中所占的百分比，稱作肌纖維類型的百分構(gòu)成，研究表明該百分構(gòu)成與動物種屬、肌肉的神經(jīng)支配特點(diǎn)、肌肉功能

35、以及個體的年齡、性別、遺傳等項(xiàng)因素有關(guān)并有較大的個體差異。2、肌纖維類型分布的一般規(guī)律人類骨骼肌均由不同類型的肌纖維混合而成，各類肌纖維的分布是混雜的，但受同一運(yùn)動神經(jīng)元支配的所有肌纖維具有相同的類型。一般人的肌纖維組成：男女上下肢肌肉的慢肌纖維百分比平均為40-60%。肌纖維的百分比分布范圍很大：慢肌纖維百分比最低的為24%，最高的為74.2%。二、運(yùn)動時快肌和慢肌纖維的募集： 在運(yùn)動中，不同類型的肌纖維參與工作的程度依運(yùn)動強(qiáng)度而定。1、受試者以2/3最大攝氧量強(qiáng)度運(yùn)動： 慢肌纖維中的糖原首先被消耗，繼而轉(zhuǎn)向快肌纖維。甚至當(dāng)慢肌纖維中的糖原完全空竭時，快肌纖維中還有糖原剩余。2、以150%最

36、大攝氧量強(qiáng)度運(yùn)動： 快肌纖維中的糖原首先被消耗。這說明：在較低的強(qiáng)度運(yùn)動時，慢肌纖維首先被動員；在運(yùn)動強(qiáng)度較大時，快肌纖維首先被動員。3、在運(yùn)動訓(xùn)練時，應(yīng)采用不同強(qiáng)度的練習(xí)發(fā)展不同類型的肌纖維。（1）為了增強(qiáng)快肌纖維的代謝能力，訓(xùn)練計(jì)劃必須包括大強(qiáng)度的練習(xí)；（2）要提高慢肌纖維的代謝能力，訓(xùn)練計(jì)劃就要由低強(qiáng)度、持續(xù)時間較長的練習(xí)組成。 三、肌纖維類型與運(yùn)動成就運(yùn)動員的肌纖維組成，具有項(xiàng)目特點(diǎn):1、時間短、強(qiáng)度大項(xiàng)目運(yùn)動員：快肌纖維百分比從事耐力項(xiàng)目運(yùn)動員和一般人高；2、耐力項(xiàng)目運(yùn)動員：慢肌纖維百分比高于非耐力項(xiàng)目運(yùn)動員和一般人；3、既需要耐力又需速度項(xiàng)目的運(yùn)動員(如中跑自行車等)：快肌纖維和慢

37、肌纖維百分比相當(dāng)四、肌纖維類型對訓(xùn)練的適應(yīng)（一）訓(xùn)練能否引起兩類肌纖維互變：多數(shù)生理學(xué)家認(rèn)為：長期訓(xùn)練可引起肌纖維變化（ab），但慢紅肌與快白肌之間是不可轉(zhuǎn)變的；少數(shù)生理學(xué)家認(rèn)為：慢紅肌與快白肌之間，通過訓(xùn)練后是可轉(zhuǎn)變的。運(yùn)動訓(xùn)練引起肌纖維類型轉(zhuǎn)變的原因和機(jī)制目前尚不完全清楚，多數(shù)研究認(rèn)為可能與運(yùn)動神經(jīng)元的活動有密切聯(lián)系。運(yùn)動神經(jīng)元是怎樣控制肌纖維類型特征的？一種觀點(diǎn)認(rèn)為可能與不同運(yùn)動神經(jīng)元沖動發(fā)放模式及由此決定的相應(yīng)的肌肉活動模式不同有關(guān)，例如以模擬慢肌神經(jīng)的低頻電刺激（10HZ）和以模擬快肌神經(jīng)的高頻電刺激（100HZ）分別作用于去神經(jīng)支配和保留原神經(jīng)支配的大鼠和貓的骨骼肌，均可觀察到與刺激頻率相適應(yīng)的肌纖維類型的轉(zhuǎn)變（Pette等，1985；Limo等,1979）；以同樣頻率的電刺激作用于兔的快、慢骨骼肌則發(fā)現(xiàn)，快肌的類型特征可以被低頻電刺激加以改造，即快肌轉(zhuǎn)變?yōu)槁。t不受高頻電刺激的影響（Salmons等,1978）。另外一種觀點(diǎn)認(rèn)為與運(yùn)動神經(jīng)的化學(xué)營養(yǎng)性作用有關(guān)。提出運(yùn)動神經(jīng)化學(xué)營養(yǎng)性作用的觀點(diǎn)，并不意味著否定神經(jīng)沖動活動在決定肌纖維類型中的重要性，兩種不同的觀點(diǎn)事實(shí)上只反映人們目前關(guān)于神經(jīng)因素決