1、第一篇 人體組成的結構基礎細胞cell是組成人體的基本結構和功能單位；一些形態結構和生理功能相同或相似的細胞和細胞間質結合在一起，構成了組織tissue，如上皮組織、肌肉組織等；幾種不同的組織結合在一起，又構成具有一定形態結構和生理功能的器官organ，如心、肺等；若干個器官組合在一起，再形成具有某些功能的系統system，如消化系統、呼吸系統等；八個系統（另加感覺器官）最后構成一個復雜而又協調的人體。因此，要全面了解人體的形態結構，深入理解生命的活動規律，須從認識細胞開始。第一章 細胞和細胞間質【學習目標】1. 掌握細胞的形態、結構；2 掌握細胞質的組成、細胞膜和細胞核的結構；3 掌握線粒體

2、的結構；4 了解內質網、高爾基復合體、核糖體等細胞器的結構；5 了解細胞間質的概念和組成。圖1-1 細胞的各種形態第一節 細胞人體最初只是一個受精卵。當精子與卵子融合為受精卵后，不斷分裂、分化，逐步形成了一個由一千多萬億個細胞組成的個體。人體眾多的細胞并不是雜亂無章的堆積，而是有機的結合。每個細胞在結構和功能上既有獨立性又是相互依賴的，因而產生了多姿多彩的人體結構和生命現象。一、細胞的形態結構（一）細胞的形態細胞的形態多種多樣，有扁平形、立方形、柱形、梭形、球形和星形等。盡管細胞的外形可以變化，但每一種細胞都有相對穩定的外形特征。一般因其所處的環境和功能的不同，細胞的形態有所差異，如紅細胞為圓

3、盤形，以便于在血液中流動運輸氧氣；肌細胞為圓柱形和長梭形，以利于長度變化完成收縮功能；神經細胞常有許多長短不同的胞突，以易于細胞信息的傳遞和交流。(圖1-1)人體細胞在體積上也有明顯的差異。卵細胞較大，直徑可達200m；小腦的顆粒細胞直徑只有4m；骨骼肌細胞長約140mm，最長可達15cm；脊髓運動神經細胞的軸突可長1m以上，但是胞突的長度和其直徑大小相差很大。由于單個細胞非常微小，肉眼難以觀察，因而要詳細了解其內部結構須在光鏡或電鏡下進行。（二）細胞的結構細胞的結構分為細胞膜、細胞質和細胞核三部分。圖1-2 電鏡下人紅細胞膜1細胞膜cell membrance 是指包圍在細胞外面的透明的薄膜

4、，又稱質膜plasma membrance，厚度約為510nm。這層薄膜不僅能保護細胞的完整性，又能控制細胞內外物質的進出，感受其周圍環境的變化，使細胞產生應答反應。在電鏡下，細胞膜通常呈現兩邊有深色的暗層和中間夾一淺色的明層、寬度約為7nm的三板層結構（兩暗一明的鐵軌形狀）。這種三板層不僅存在于細胞膜，而且也廣泛地分布于其它細胞器膜，故也稱單位膜 unit membrance或生物膜 (圖1-2)。根據生物化學分析，細胞膜主要由脂類和圖13 細胞膜蛋白質組成，并含有少量的糖類等(圖1-3)。脂類物質在細胞膜上排列成雙分子層結構。單個脂類分子由一個親水的頭部和一個疏水的尾部構成，親水性頭部相互

5、靠攏，分別朝向膜的內外表面，疏水性尾部相互對立并指向膜的內部。由于脂類分子以與膜表面垂直的方向相互靠攏并平行排列，故形成了有規律排列在膜內外的脂類雙分子層，這種雙分子層構成了膜的骨架，也是最穩定的一種排列結構，即親水性頭部吸引水，而疏水性尾部避開水，且與其他疏水分子聚集。膜上的蛋白質分子是嵌入或附著在脂類雙分子層上的。部分嵌入或全部嵌入或穿越脂雙分子層的蛋白質，稱為嵌入蛋白；附著在脂類雙分子層內外表面的蛋白質分子，稱為表在蛋白。膜上還有糖類分子，多位于膜的外表面或細胞器膜的腔面，有的與蛋白質分子結合，組成糖蛋白；有的與脂類分子結合，組成糖脂。這些糖蛋白或糖脂，具有物質識別、物質交換和接觸抑制（

6、即細胞互相擠壓后，會抑制細胞的分裂）等功能。【學習與應用】膜蛋白質的含量和種類，與膜功能的復雜性相關。人體內多數細胞的膜內蛋白質和脂類的含量相同，各約50%。但一些功能特殊的生物膜上的蛋白質含量就較高，如：線粒體的內膜，其膜上蛋白質的含量高達75%，這是因為線粒體有復雜的能量代謝功能；而神經髓鞘的功能簡單，僅起絕緣作用，其膜上蛋白質含量就較少、脂類的含量（75%）相對較高。另外，那些穿越脂類雙分子層的嵌入蛋白可能是細胞膜上的通道，在細胞的物質運輸等方面起著重要的作用。圖14 細胞電鏡結構生物膜的研究己成為生物和體育科學、藥學領域中一道亮麗的風景線，倍受專家學者關注。膜生物學已成為一門新興學科，

7、包括生物膜形態學、膜細胞生物學、膜分子生物學、膜受體學等。目前國際上該領域進展迅速，在膜的合成與分選、膜受體與信號轉導、膜脂第二信使、膜功能筏與膜穴系統、膜蛋白結構的晶體學與膜拓撲學等方面取得重大進展，有些內容己獲得國際諾貝爾醫學與生理學獎。2細胞質cytoplasm 細胞膜和細胞核之間的透明膠狀物質稱為細胞質，細胞質由基質、細胞器和內含物三部分組成。(圖1-4) （1）基質hyaloplasm 是細胞質的液態部分，為均勻透明的膠狀物質，又稱細胞液。其化學成分較復雜，含有蛋白質、脂類、糖類、RNA、水和無機鹽等。其中有許多蛋白質為生物代謝中的重要酶類，如：糖酵解的酶、RNA合成酶等?；|中懸浮

8、著細胞器和內含物。（2）細胞器organelle是懸浮在基質中具有特定功能的細微結構，各種細胞器都處于不斷運動和更新的動態中。細胞器包括線粒體、內質網、核蛋白體、高爾基復合體、溶酶體、微體等。線粒體mitochondria 體育科研中研究最多的細胞器是線粒體。線粒體是細胞內氧化、產能的場所，1分子葡萄糖在線粒體內經過有氧氧化（三羧酸循環）可產生30個分子ATP，而1分子葡萄糖在細胞質內（糖酵解）只能產生2個分子ATP，故線粒體又被稱之為細胞的“供能站”、“動力工廠”。線粒體在光鏡下為顆粒狀或細棒狀，直線為0.5 4µm。在電鏡下，線粒體由內、外兩層膜包圍而成，外膜outer memb

9、rane平滑，內膜inner membrane高度折曲，并有許多與呼吸（鏈）、產能（氧化磷酸化）有關的酶。其膜向內折疊而形成許多突起，稱為線粒體嵴。在線粒體內膜的內表面上還附有許多排列規則的顆粒，這些顆粒的球形頭部以短柄連結于內膜上，其球形頭部就是ATP合酶，能催化ADP磷酸化生成ATP(圖1-5)。值得一提的是：線粒體的內膜折疊形成線粒體嵴，可大大增加內膜的表面積，提高線粒體的氧化產能功能。在需能多的細胞內這種現象較明顯，如在肝細胞中所有線粒體的內膜約為細胞全部膜的三分之一。線粒體內、外膜之間的腔隙稱外腔outer chamber，線粒體嵴之間的腔隙稱內腔inner chamber，內腔內充

10、滿液態的線粒體基質，基質內有DNA、RNA、核糖體和許多酶等。除細胞核外，線粒體也有自己的DNA，也能以一分為二的方式增殖?！緦W習與應用】線粒體的數量、形態、大小和分布等，與細胞的需能狀況有關。如生理功能強的肌細胞、脊髓前角運動神經細胞、精子的尾部（鞭毛周圍）、心肌細胞的肌原纖維周圍線粒體分布多。耐力訓練可引起骨骼肌細胞和脊髓前角運動神經細胞線粒體數量增多、體積增大；而過度訓練則引起線粒體變性，如固縮、腫脹和崩解。由于線粒體是一個較敏感的細胞器，在細胞內、外環境改變時，線粒體比其他細胞器要出現反應早、變化快，故體育科研中常以線粒體作為甄別細胞功能的一項指標。線粒體有合成ATP、調節氧化還原電勢

11、、轉導氧化還原信號、調控細胞凋亡和基因表達等生理功能。另外，線粒體在生長發育、衰老、疾病、死亡、生物進化和運動能力等方面也有重要的作用。如由于線粒體基因組變異而導致的人類線粒體疾病可達130多種。線粒體呼吸過程產生了生物體內95%以上的氧自由基（活性氧），也參與多種重要的細胞病理過程，如：線粒體肌病、腫瘤、艾滋病、老年性癡呆、衰老及運動性微損傷等。所以，線粒體與活性氧、活性氧的信號轉導、線粒體與疾病的研究己成為當今醫學和體育科研中的幾大熱點。內質網endoplasmic reticulum 最初發現的這種網狀結構主要集中在細胞核附近的內質區域，故稱內質網。后來發現這些網狀結構并不局限在細胞核附

12、近，也延伸到細胞的邊緣，分布于細胞的大部分區域。內質網是膜性結構，有的呈小管狀，有的呈小泡狀，有的呈扁囊狀，它們彼此相連，交織成三維網狀膜系統(圖16)。這種膜性結構占細胞整個膜成分的50以上，可見其在細胞的內膜系統中占有的重要地位。內質網的主要功能是合成蛋白質和脂類（包括合成新膜）。根據內質網表面有無核糖體附著，可分為粗面內質網和滑面內質網。粗面內質網表面有許多小顆粒附著，稱為核糖體，其主要功能是合成蛋白質。合成蛋白質旺盛的細胞內，粗面內質網特別豐富，如在大量合成抗體的漿細胞中，細胞質內幾乎充滿了內質網?；鎯荣|網表面無核糖體附著，其功能較復雜而多樣，如骨骼肌和心肌細胞中有大量的滑面內質網稱

13、為肌質網，有攝取和釋放Ca2+ 的功能，與肌纖維收縮有關。也有的滑面內質網有合成脂肪、磷脂和膽固醇等功能。粗面內質網與滑面內質網相互連通，聯系密切。核糖體 ribosome 亦稱核蛋白體或核糖核蛋白體，是由大小不同的兩個亞單位結合而成的顆粒狀結構，直徑為2030nm。核糖體有兩種存在形式：一種是游離于細胞質基質內的，稱游離核糖體；另一種是附著于內質網表面的，稱結合核糖體。多個核糖體由一條信使RNA（mRNA）串連形成多聚核糖體，而且只有被mRNA串連的多聚核糖體ployribosome才具有合成蛋白質的活性 ( 圖17 )。高爾基復合體Golgi complex 以意大利細胞學家 Camill

14、o Gogli命名的，由扁平膜囊、小泡和大泡三部分組成。其主體部分是由扁平膜囊組成， 310層扁平膜囊平行排成在一起形成一疊膜囊結構，這疊膜囊結構可為弓形或半球形，膜囊凸出的一面稱為生成面或未成熟面，生成面周圍有許多小泡，一般認為這些小泡是由附近的內質網出芽脫落而來，能將內質網中合成的蛋白質通過小泡運到高爾基體。膜囊凹入的一面稱為分泌面或成熟面，分泌面周圍也有數量不等的球形大泡，這些大泡有的與扁平膜囊相連，有的與扁平膜囊分離，一般認為大泡是由扁平膜囊周圍膨大而成的，是高爾基體分泌出去的產物 (圖1-8A,B) 。研究還發現：許多在內質網合成的蛋白質，在高爾基體內要受到進一步的修飾并按照嚴格的順

15、序由不同的酶對其逐步進行加工。高爾基體的主要功能是參與細胞的分泌活動，對內質網合成的物質作加工、分選、包裝后送往細胞的不同部位或分泌到細胞外。溶酶體 lysosome 呈圓形或卵圓形、大小不一，為囊狀結構，由一層厚約6nm的單位膜包被，直徑常在0.20.8um之間，內含有約幾十種濃度較高的酸性水解酶，可分解蛋白質、核酶、糖類和脂肪等。溶酶體既可消化分解細胞的內源性物質，也可消化分解細胞的外源性物質。細胞的內源性物質，包括細胞內的大分子和各類細胞器，它們均有一定壽命和存活時間。溶酶體能及時分解這些物質以維持細胞內正常的代謝活動。細胞的外源性物質，是指被細胞吞飲的小型顆粒物質和被細胞吞噬的細菌等大

16、型顆粒物質。溶酶體能消化分解這些物質，處理后的這些物質或被細胞重新加工利用，或被排出細胞。故溶酶體也被稱為細胞內的消化器官。微體microbody 又稱過氧化物酶體peroxisome。最初發現時，由于體積較小故稱其為微體，以后用生化分析測出微體中含有多種與過氧化氫代謝有關的酶，故又將其命名為過氧化物酶體。微體一般呈圓形或卵圓形，直徑約0.6m，外有界膜包圍，內含多達40余種以上的酶，主要有氧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶。微體的主要功能是消除對細胞有害的H2O2，對有害物質進行解毒。細胞骨架 cytoskeleton 以前人們認為，活細胞的胞質是由無色透明、均勻的膠體物質組成的。但后來人們卻發

17、現，細胞質中除了可溶性細胞液以外，還存在由蛋白質組成的細絲結構。這些又細又長的蛋白質細絲縱橫交錯地分布在胞質中，形成支撐細胞的復雜的蛋白質絲網架，故有人稱其為細胞骨架( 圖19 )。根據其形態和功能不同，細胞骨架可分為三種細絲，即微絲 microfilament 、圖110 細胞骨架模式圖微管 microtubule 和中間絲 intermediate filament 。在細胞骨架中，微絲最細，由肌動蛋白組成，又稱肌動蛋白絲 actin filament 。這些肌動蛋白絲不僅在肌細胞中特別豐富，具有收縮能力，而且在非肌細胞中也有分布。微管較粗，呈中空圓柱狀結構，這種中空結構，也是胞內物質運輸

18、的一種管道。微管中還有一個特殊的結構，即微管組織中心或中心體centrosome 。中心體多位于細胞核附近，由兩個互相垂直的中心粒組成。在電鏡下觀察，中心粒是由9組三聯微管圍成的短管狀結構（圖1-10）。中心體能幫助把已復制好的染色體拉向相反的方向，將染色體平分給兩個子細胞，在細胞分裂中起著重要的作用。介于微絲和微管之間的蛋白質絲為中間絲，其主要的功能是對細胞和核起機械支架作用。細胞骨架除能加強細胞的機械強度、支撐細胞的形狀之外，還有參與細胞運動、細胞內信號轉導、胞內物質轉移和染色體分離等功能。【學習與應用】細胞骨架是由微管、微絲、中間絲蛋白相互交織所形成的網絡結構。分子結構上的緊密相聯，使得

19、三者之間可能存在密切的信息轉導。當某細胞骨架成分接受膜分子傳遞的機械刺激發生形變后，這種形變迅速由近膜區傳遞到近核區或細胞器，從而導致機械效應和化學效應。機械刺激細胞膜分子細胞骨架細胞核變形這一機械傳遞方式已經得到許多實驗證實，在不同的細胞膜上施加不同強度的機械刺激后立刻會引起胞漿內細胞器移位和細胞核變形。細胞骨架接受膜分子的力學刺激后，隨著自身形變會引起結合在細胞骨架上的酶類及信號分子激活或失活，從而參與調節多個細胞內信號轉導途徑。這些細胞骨架介導的機械力和細胞功能之間的聯系是細胞機械感受與轉導的研究熱點，也是體育科研中的熱點。（3）內含物contents 指細胞質內除細胞器以外的其他有形成

20、分，包括代謝產物（色素等）、貯存的營養物質（糖元、脂滴）和分泌顆粒等。其形態和數量是隨細胞的生理情況不同而變化的，如進食后肝細胞內的糖元會增多，饑餓時其細胞內的糖元又會減少。3細胞核nucleus人體內除成熟的紅細胞外，所有的細胞均有細胞核。一般細胞只有一個細胞核，但也有雙核，甚至有多達100個以上的細胞核，如骨骼肌細胞。一般細胞核位居中央，但也有偏于一側，如脂肪細胞由于內容物過多，可將核擠向一側。核的形態往往與細胞的形態相適應。在球形、立方形、多角形細胞中核一般為球形；在柱狀或梭形細胞中，核多呈卵圓形；在扁平細胞中，核為扁平卵圓形。核的形狀也可隨功能狀態變化而發生改變，如細長的平滑肌細胞核呈

21、桿狀，而當平滑肌收縮時，核可發生螺旋形扭曲。在一些異常細胞如腫癌細胞中，核會變大甚至可出現畸形核。核的大小在不同生理狀況下也會不同，如幼稚細胞的細胞核較大，衰老細胞的細胞核較小。細胞核在生命活動中起著重要作用，它不僅是貯存和控制遺傳信息的中心，也是生命活動的調節中心。一般有核細胞去掉了核，便失去了其固有的生命功能，并很快會趨于死亡。哺乳動物的成熟紅細胞失去了核，就不能再繁殖，而且壽命也較短暫。細胞核的結構包括核被膜、核纖層、核基質、染色質（或染色體）和核仁等（圖1-11）。（1）核被膜nuclear membrane 包圍在細胞核周圍，是細胞核與細胞質的界膜，控制著核與質之間的物質流、信息流和

22、能量流。電鏡觀察，核被膜由內外兩層單位膜組成，兩層膜之間的腔隙稱核周間隙perinuclear space。外核膜outer nuclear membrane與粗面內質網相連，其外表面也常附著核糖體顆粒，可認為核被膜是內質網膜的特化區域，是整個細胞膜系統的一部分。內核膜 inner nuclear membrane 面向核質，并連于核纖層。核膜上有很多穿通的孔，稱核孔 nuclear pores ，由核膜內外層融合而成。核孔周圍還有顆粒和絲狀結構，統稱為核孔復合體。核孔的數目與細胞生理狀態有關，在代謝或增殖不活躍的細胞中核孔數較少，而在轉運RNA速度高、蛋白合成快的細胞中，核孔數目則較多，如肝

23、、腎細胞。核孔是細胞核與質之間物質進出的重要通道，具有控制物質交換的功能。（2）核纖層 nuclear lamina 緊貼內核膜，由纖維蛋白組成的纖維狀網架結構，在細胞核內又與核基質相連。圖112 正常男性體細胞染色體（3）核基質 nuclear matrix 傳統的概念是細胞核內除染色質和核仁之外的無定形液體部分，故又名核漿或核液。現發現，核基質中除液體成分外，還有一個精細發達、主要由纖維蛋白構成的纖維網架，稱核內骨架 inner nuclear skeleton 。廣義的核骨架 nuclear skeleton 又包括核內纖維網架、核纖層和核孔復合體。核骨架不僅提供細胞核的空間支架，還可能

24、和DNA復制、基因表達以及核內一系列生命活動有著密切的關系。有些治癌藥物也是通過作用核骨架來抑制癌細胞增殖的。（4）染色質 chromatin （或染色體chromosome） 染色質和染色體都是細胞遺傳信息的載體，細胞核內最重要的部分。它們的化學本質是相同的，都包括DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA等組成物質，容易被堿性染料著色。只是在細胞周期的不同時期它們表現出不同的存在形態。在細胞分裂期的核中，呈高度濃縮、折疊、盤曲，形成條狀或棒狀結構，此時稱為染色體。在細胞分裂間期的核中，染色質呈伸展、彌散分布。染色質又分異染色質 heterochromatin 和常染色質 euchromatin

25、。異染色質在光鏡下呈粒狀或塊狀，高度集縮（纏繞），轉錄功能不活躍。常染色質低度集縮，呈螺旋化較疏松的結構，只能在電鏡下見到，轉錄功能相對活躍，參與RNA合成。人體內的一個細胞核中的染色體DNA全長可達1.74m，而細胞核僅幾微米，所以很長的DNA需要有序、精確地折疊、螺旋。在人體的體細胞內有染色體23對（即46條），但在性細胞（卵子或精子）中只有23條。根據其功能不同，染色體又分常染色體和性染色體，其中22對為常染色體，1對為性染色體（圖1-12，圖1-13 ）。性染色體又分為X和Y，它們和性別有關，男性為X、Y，女性為X、X。當卵子受精后，受精卵中的染色體一半來之父親的精子，另一半來之母親的

26、卵子，總的染色體仍為23對（46條）。圖113 正常女性體細胞染色體【學習與應用】自1953年J.Watson和F.Crick提出DNA（脫氧核糖核酸）雙螺旋結構模型和F.Crick發表“中心法則”以后，人類對生命世界的認識迅速向縱深發展。20世紀70年代DNA克隆技術和轉基因技術的發明使人類能夠在分子水平對生物進行操作，直接涉足生命微觀境地。90年代開始，歷時十年，由美、英、日、法、德、中六國共同完成的“人類基因組”計劃，與“曼哈頓”原子彈計劃、“阿波羅”登月計劃一樣，被人們贊譽為自然科學史上偉大的“三計劃”?！叭祟惢蚪M”計劃的核心，就是測定人類基因組的全部DNA序列，包括“遺傳（堿基）圖

27、”、“物理（實距）圖”和“序列圖”。人類基因組是人類遺傳物質DNA的總和，由大約30億堿基對組成，分布在23對染色體中。人類破譯基因圖譜是自然科學的一件盛事，對生命科學、醫學產生了巨大影響，同樣也將有力地推動體育科研的發展。（5）核仁 nucleolus 一般細胞中有一個或數個核仁，個別的無核仁。核仁的數目和大小可隨細胞的生理功能狀態不同而變化。在蛋白質合成旺盛的細胞中，核仁往往顯得形狀大或數量多；反之，核仁則小而少。核仁是一個無界膜的圓形或卵圓形結構（圖1-11），但在形態、化學組成和功能上又有別于核內其他部分。在電鏡下，核仁包括互相不完全分隔的三部分，即從內（中心部位）到外有纖維中心、纖維

28、成分和顆粒成分。核仁的化學組成是蛋白質和核酸，蛋白質約為80%，核酸中RNA約為11%、DNA約為8%。核仁的主要功能是合成核糖體RNA，組裝成核糖體的前體（大、小核糖體亞基），然后再到細胞質內形成核糖體，此時才能執行其合成蛋白質的功能。第二節 細胞間質細胞間質 inter cellular matrix 亦稱為細胞外基質 extra cellular matrix ，是由細胞產生并存在于細胞周圍的物質。人體是由許許多多個細胞結合而成，細胞與細胞之間總會有些間隙，間隙中充滿著細胞間質。細胞間質中有多種大分子物質和小分子物質，水、離子、營養物、代謝物等小分子物質可以在大分子物質（如蛋白聚糖）之間流通。不同組織中的細胞間質的含量有其特點，如結締組織中細胞間質含量較多，結構較松；而腦、上皮和肌肉組織中細胞間質就較少，結構較緊。組織中細胞間質的成分及存在形式的不同，又決定了組織的不同物理性質，如骨和