1、代謝加速和人類大腦大小和生命史的演變代謝加速和人類大腦大小和生命史的演變（個人翻譯：nature17654，如侵權(quán)刪）Herman Pontzer1,2, Mary H. Brown3, David A. Raichlen4, Holly Dunsworth5, Brian Hare6, Kara Walker6, Amy Luke7, Lara R.Dugas7, Ramon Durazo-Arvizu7, Dale Schoeller8, Jacob Plange-Rhule9, Pascal Bovet10,11, Terrence E. Forrester12, Estelle V.L

2、ambert13, Melissa Emery Thompson14, Robert W. Shumaker15,16,17& Stephen R. Ross3人類與其他生物猿的區(qū)別在于具有更大的大腦和不尋人類與其他生物猿的區(qū)別在于具有更大的大腦和不尋常的生命史，其結(jié)合了高繁殖輸出與緩慢的兒童生長常的生命史，其結(jié)合了高繁殖輸出與緩慢的兒童生長和特別長的壽命。這套衍生特征表明人類譜系中能量和特別長的壽命。這套衍生特征表明人類譜系中能量消耗和分配的主要變化，但是比較人類中的進(jìn)化能量消耗和分配的主要變化，但是比較人類中的進(jìn)化能量策略需要人和猿新陳代謝的直接測量。在這里，我們策略需要人和猿新陳

3、代謝的直接測量。在這里，我們使用人類，黑猩猩，倭黑猩猩，大猩猩和猩猩中的總使用人類，黑猩猩，倭黑猩猩，大猩猩和猩猩中的總能量消耗（能量消耗（TEE;千卡每天千卡每天）的雙重標(biāo)記的水測量，以）的雙重標(biāo)記的水測量，以測試人類譜系經(jīng)歷代謝速率加速的假設(shè)，為更大的腦測試人類譜系經(jīng)歷代謝速率加速的假設(shè)，為更大的腦和更快的繁殖提供能量，而不耗費精神去維護和消耗和更快的繁殖提供能量，而不耗費精神去維護和消耗壽命。在包括身體大小和身體活動的多變量回歸中，壽命。在包括身體大小和身體活動的多變量回歸中，人類人類 TEE 分別超過黑猩猩和倭黑猩猩、大猩猩和猩猩分別超過黑猩猩和倭黑猩猩、大猩猩和猩猩的大約的大約 40

4、0,635 和和 820 千卡每天，容易適應(yīng)人類更大的千卡每天，容易適應(yīng)人類更大的體型和繁殖產(chǎn)量的消耗。體型和繁殖產(chǎn)量的消耗。TEE 的大部分增加是因為人的大部分增加是因為人類更大的基礎(chǔ)代謝率（千卡每天），表明增加的器官類更大的基礎(chǔ)代謝率（千卡每天），表明增加的器官代謝活性。人類也具有最大的身體脂肪百分比。隨著代謝活性。人類也具有最大的身體脂肪百分比。隨著能量分配的變化，增加的代謝率在人類大腦的大小和能量分配的變化，增加的代謝率在人類大腦的大小和生命史的演變至關(guān)重要。生命史的演變至關(guān)重要。生活史的變化反映了能量消耗的演變差異。 每個有機體必須將其可用的代謝能量（其在很大程度上是身體尺寸的函數(shù)）

5、分配給生長，繁殖和維持的競爭需求，導(dǎo)致這些重要任務(wù)之間的平衡。例如，對于它們的身體質(zhì)量而言比其預(yù)期更快地再現(xiàn)的物種通常具有更短的最大壽命，因為能量流向生殖產(chǎn)出很少流向維持。在靈長類動物中，這種權(quán)衡框架已經(jīng)擴展到考慮生長和保持大腦所需的能量了。這樣看來，人類提出了一個精力充沛的悖論。 與其他活的人類相比，人類在自然生育人群中的繁殖更為頻繁，并產(chǎn)生更大的新生兒，而人類也具有最長的壽命和最大的，代謝最昂貴的大腦（擴展數(shù)據(jù)圖 1）。這種獨特的人類類型的衍生，代謝昂貴的性狀表明提升人類血統(tǒng)中的能量約束，但關(guān)鍵的基礎(chǔ)機制在很大程度上仍然未知。一些人假設(shè)減少的腸道或增加的運動效率提供了大腦擴張所需的額外能量

6、。然而，系統(tǒng)發(fā)育分析表明，腸道減少不足以解釋增加的人類大腦尺寸，雖然人類的行走更經(jīng)濟有效，傳統(tǒng)的獵人采集者每天行走這么多，他們的日常走路成本不低于野生黑猩猩（見補充討論和補充表 1）。類似地，為幼小后代及其母親提供食物有助于縮短人類的分娩間隔和增加繁殖速度，但繁殖對于人類母親相對來說仍然消耗很多（見補充討論，補充圖 1 和補充表 2）。此外，目前尚不清楚沒有代謝率的加速以利用增加的能量獲取的情況下，食物共享或其他飲食變化是否足以促進(jìn)更大的大腦，更大的新生兒和更長的壽命。在這里，我們測試人類進(jìn)化的加速代謝率和更大的能量預(yù)算，適應(yīng)更大的大腦，更大的繁殖輸出和更長的壽命，沒有預(yù)期的能量平衡的假說。增

7、加的 TEE（千卡每天）之前已被作為人類能量悖論的解釋，部分是因為人類基礎(chǔ)代謝率（BMR;千卡每天）大致類似于其他靈長類動物。然而，人類和我們最近進(jìn)化親緣的大猿在 TEE和 BMR 的變異在很大程度上是未經(jīng)研究的。由于缺乏在猿的 TEE 和 BMR 的足夠的數(shù)據(jù)，以前的分析已經(jīng)無法比較整個人類分支的代謝率和測試人類的代謝加速了。我們使用雙標(biāo)記水法測量成年黑猩猩（黑猩猩;n=27），倭黑猩猩（倭黑猩猩;n=8，西部低地大猩猩（大猩猩;n=10）和猩猩（黑猩猩屬;n=11），并將這些數(shù)據(jù)與大型成人人類樣本（智人;n=141）中的 TEE 類似測量進(jìn)行比較;這種方法還提供了身體組成的測量（見方法和表

8、 1）。TEE 測量進(jìn)行 7-10 天，每個個體遵循其正常的每日常規(guī)。我們還比較了人類，黑猩猩和猩猩中 BMR 的已公布的測量值，我們估計了 TEE 樣本中成人的每日運動能量消耗和 BMR，以評估其對 TEE 變化的貢獻(xiàn)。在屬水平上進(jìn)行比較，是為了以避免黑猩猩和倭黑猩猩的密切親緣關(guān)系的問題，也是因為在這兩個物種之間沒有顯著的代謝差異。人類表現(xiàn)出比其他人類更大的 TEE，日常能量預(yù)算比除了成年雄性大猩猩的所有猿更大1Department of Anthropology, Hunter College. 695 Park Avenue, New York, New York 10065, USA.

9、2New York Consortium for Evolutionary Primatology, New York, New York 10065, USA.3Lester E. FisherCenter for the Study and Conservation of Apes, Lincoln Park Zoo. Chicago, Illinois 60614, USA.4School of Anthropology, University of Arizona, 1099 E South Campus Drive, Tucson, Arizona 85716, USA.5Depar

10、tment of Sociology & Anthropology, University of Rhode Island, 45 Upper College Rd, Kingston, Rhode Island 02881, USA.6Department of Evolutionary Anthropology, Duke University, Durham, NorthCarolina 27708, USA.7Public Health Sciences, Stritch School of Medicine, Loyola University Chicago, 2160 S

11、outh First Avenue, Maywood, Illinois 60153, USA.8Nutritional Sciences, Biotechnology Center,University of WisconsinMadison, 425 Henry Mall, Madison, Wisconsin 53705, USA.9Kwame Nkrumah University of Science and Technology, Kumasi, Ghana.10Institute of Social & Preventive Medicine,Lausanne Univer

12、sity Hospital, Rue de la Corniche 10, 1010 Lausanne, Switzerland.11Ministry of Health, PO Box 52, Victoria, Mah, Seychelles.12UWI Solutions for Developing Countries, The University of theWest Indies, 25 West Road, UWI Mona Campus, Kingston 7, Jamaica.13Research Unit for Exercise Science and Sports M

13、edicine, University of Cape Town, PO Box 115, Newlands 7725, Cape Town, SouthAfrica.14Department of Anthropology, University of New Mexico. Albuquerque, New Mexico 87131, USA.15Indianapolis Zoo, 1200 W Washington Street, Indianapolis, Indiana 46222, USA.16Department ofAnthropology and Center for Int

14、egrated Study of Animal Behavior, Indiana University, 701 E Kirkwood Avenue, Bloomington, Indiana 47405, USA.17Krasnow Institute for Advanced Study, George MasonUniversity, 4400 University Dr., Fairfax, Virginia 22030, USA.*排除 n =6 具有陰性計算體脂肪的倭黑猩猩受試者（方法）。使用參考 12 中的公式 7.17 在參考文獻(xiàn)中計算倭黑猩猩，大猩猩和黑猩猩從體重和日常活動

15、和運動估計成本計算基礎(chǔ)代謝率（方法）。（見表格 1）。 無脂肪質(zhì)量（FFM）解釋了 TEE 方差的 34（t（195）= 10.18，r2 = 0.34，P 0.001;圖 1 和補充表 3）。不同屬之間的差異占 TEE 方差的27，人類具有最高的 TEE，其次是倭黑猩猩，大猩猩和黑猩猩（對于所有比較，P0.001;圖 1 和補充表3）。通過比較看來，人類，倭黑猩猩和黑猩猩群組的平均 FFM 相似，但是平均人類 TEE 比倭黑猩猩大約27，比黑猩猩大約 58。體脂肪較弱，與 TEE 呈負(fù)相關(guān)（= -0.040.02，P = 0.02）; 年齡（P =0.70）和性別（P = 0.26）在包括

16、FFM，脂肪量和屬的TEE 模型中不是顯著的協(xié)變量（補充表 3）。在用于從同位素富集計算 TEE 的不同模型中，結(jié)果則更為明顯（補充表 3）。總之，BMR 和日常運動支出是 TEE 的變異的主要原因。 在我們的樣本中，在猿類中行走和爬升的平均估計日能量成本在人類樣本中是相似的，并且比在人類樣本中的估計每日行走成本低約 100 千卡每天（表 1）。我們對公布的測量結(jié)果的分析表明，在控制性別，年齡和體重的分析中（P 0.001;方法和擴展數(shù)據(jù)圖 2），在倭黑猩猩中 BMR 低于在年齡相似的人中的 BMR。黑猩猩 BMR 的幾個測量似乎更低（擴展數(shù)據(jù)圖 2）;沒有大猩猩 BMR 的數(shù)據(jù)可用。對于 T

17、EE 數(shù)據(jù)集中的隊列，人的估計 BMR 大于倭黑猩猩的約 200 千卡每天和黑猩猩的約500 千卡每天（表 1）。估計的身體活動水平（PALs：TEE /估計的 BMR;參見表 1）在屬（人類：女性 1.5，男性 1.7; 倭黑猩猩：雌性 1.4，雄性 1.5; 黑猩猩：雌性：1.5，雄性：1.5）間相似，表明器官活動比身體活動對 TEE 的變化貢獻(xiàn)更多。從同位素稀釋測量的人脂肪百分比在人類中顯著高于我們的 TEE 樣品中的其他古猿 ，并且只有人顯示出顯著的性別差異（表 1）。對于倭黑猩猩，身體脂肪百分比顯著低，與解剖得到的結(jié)果一致，并且對于大猩猩和黑猩猩而言略高。 事實上，被俘的猿的體脂百分

18、比與傳統(tǒng)狩獵采集群體中的人的平均體脂百分比相當(dāng)或者甚至更低。總之，這些結(jié)果表明跨越人類分支的實質(zhì)代謝進(jìn)化和先前未表征的 TEE，BMR 和身體脂肪百分比的多樣性（見圖 2）。對于給定的 FFM，人類具有比其他人類更大的 TEE，BMR 和脂肪質(zhì)量。黑猩猩和倭黑猩猩具有第二大的能量預(yù)算，但攜帶最少量的身體脂肪。大猩猩具有比較小的 TEE 和更大的身體脂肪。猩猩具有特別低的TEE 和 BMR，脂肪百分比類似于大猩猩（見表 1）。BMR 和 TEE 的比較表明，人類腦和生命史的演變在很大程度上是由于增加的質(zhì)量特異性器官代謝率（千卡每克每小時），而不僅僅是通過結(jié)構(gòu)上或者生理上權(quán)衡。BMR 反映了靜息時器官的總代謝活性，并且主要由具有高質(zhì)量特異性代謝率的器官（例如腦，肝和胃腸道）塑形。如果，如在以前的研究中假設(shè)的，器官特異性代謝率在古猿中是相似的，則具有相同 FFM 的人和猿應(yīng)該具有相似的 BMR人類較大的腦的消耗被減少的胃腸道抵消。相反，BMR 和 TEE 對于人而言顯著更大，控制FFM（表 1，圖 1,2 和擴展數(shù)據(jù)圖 2），表明至少有一些器官系統(tǒng)的代謝活性的顯著增加。人類更大的 B