1、光合磷酸化光合磷酸化：葉綠體的類囊體膜在光合電子傳遞的同葉綠體的類囊體膜在光合電子傳遞的同時，偶聯了由時，偶聯了由ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP的過程。的過程。此過程需要此過程需要光，不需要氧光，不需要氧, ,有別于線粒體的氧化磷酸化。有別于線粒體的氧化磷酸化。1.1.類型類型1954年，D.I.Arnon發現離體葉綠體在光下可進行非環式光合磷酸化和環式光合磷酸化兩種類型的反應。非環式光合磷酸化：非環式光合磷酸化：水光解釋放出的電子經過PS，Cytb/f復合體和PSI一系列電子傳遞的過程中，形成ATP，同時形成NADPH并放出O2，即 2H2H2 2O + 2ADP + 2PO

2、+ 2ADP + 2Pi i + 2NADP + 2NADP 2ATP + O 2ATP + O2 2 + 2NADPH+ 2NADPH2 2 在這個過程中，磷酸化與非環式電子傳遞相偶聯，故稱為非環式光合磷酸化。光葉綠體環式光合磷酸化環式光合磷酸化：在PSI獨立地進行電子傳遞，電子從P700經Fd傳回PQ，然后返回P+700的循環過程中，也形成ATP。在這個過程中磷酸化與循環式電子傳遞相偶聯，故稱為循環光合磷酸化或環式光合磷酸化。ADP + Pi ATP光葉綠體2.1 2.1 化學學說化學學說19531953年年SlaterSlater提出呼吸作用中電子傳遞耦聯磷酸化的提出呼吸作用中電子傳遞耦

3、聯磷酸化的化學中間物學說化學中間物學說. .其中心思想是類同底物氧化過程其中心思想是類同底物氧化過程中形成一個化學中間物中形成一個化學中間物, ,此物與磷酸鹽結合成為高此物與磷酸鹽結合成為高能中間物能中間物, ,再與再與ADPADP反應形成反應形成ATP.ATP.幾十年來幾十年來, ,無論在無論在氧化磷酸化或是在光合磷酸化研究中一直沒能分離氧化磷酸化或是在光合磷酸化研究中一直沒能分離出這種化學中間物出這種化學中間物. .不過不過, ,這一學說在歷史上對生物這一學說在歷史上對生物能量轉換研究曾起過推動作用能量轉換研究曾起過推動作用, ,具有一定的歷史意具有一定的歷史意義義. .2.2 2.2 化

4、學滲透理論化學滲透理論 19611961，英國的，英國的MitchellMitchell提出化學滲透假說來解釋提出化學滲透假說來解釋光合磷酸化。基本點：光合磷酸化。基本點：由脂和蛋白多肽構成的由脂和蛋白多肽構成的膜對離子和質子的通透具有選擇性，膜的組成在膜對離子和質子的通透具有選擇性，膜的組成在空間上將膜分成內外兩側；空間上將膜分成內外兩側；具有一定氧化還原具有一定氧化還原電位的電子傳遞體不勻稱地嵌合在膜上；電位的電子傳遞體不勻稱地嵌合在膜上；膜上膜上有一個轉移質子的有一個轉移質子的ATPATP合成酶系統；合成酶系統；光合電子傳光合電子傳遞的過程伴隨膜內外兩側產生質子梯度差遞的過程伴隨膜內外兩

5、側產生質子梯度差pHpH，還引起膜電位差還引起膜電位差。pHpH和和兩者合稱為跨兩者合稱為跨膜質子動力勢（膜質子動力勢（PMFPMF），即為光合磷酸化的動力；），即為光合磷酸化的動力；質子不容易穿過膜，當質子不容易穿過膜，當H H+ +通過通過ATPATP合成酶系統返合成酶系統返回時，推動回時，推動ADPADP和和PiPi形成形成ATPATP。 除了上面的非循環電子傳遞外除了上面的非循環電子傳遞外,PSI的循環的循環電子傳遞和水電子傳遞和水-水循環也會產生跨膜的水循環也會產生跨膜的pH梯度差梯度差,形成形成ATP; 分別把這三種稱為非環分別把這三種稱為非環式光合磷酸化、環式光合磷酸化和假循環式

6、光合磷酸化、環式光合磷酸化和假循環光合磷酸化。光合磷酸化。19651965年，年，BoyerBoyer提出光合作用電子傳遞過程中能提出光合作用電子傳遞過程中能量轉換的步驟是酶蛋白質在空間結構上的變量轉換的步驟是酶蛋白質在空間結構上的變化，形成一個充能態。化，形成一個充能態。GreenGreen提出較為明確的提出較為明確的蛋白質變構模式：蛋白質變構模式：電子傳遞引起膜電荷分電子傳遞引起膜電荷分離；離；引起電場；引起電場；電場使蛋白質分子變構；電場使蛋白質分子變構；這種這種“充能充能”的變構可能通過磷酸化放能的變構可能通過磷酸化放能時回復原有狀態。時回復原有狀態。 7070年代年代, Boyer,

7、 Boyer將他的理論發展為結合改變將他的理論發展為結合改變機理。機理。BoyerBoyer的觀點對于近十幾年關于的觀點對于近十幾年關于ATPATP酶反應的酶學研究起著積極的推動作用。酶反應的酶學研究起著積極的推動作用。隨著對隨著對ATPATP酶結構的了解酶結構的了解,1993,1993年年, Boyer, Boyer回回顧總結他的學說顧總結他的學說, ,歸納為歸納為“結合改變機結合改變機理理”(”(也稱為旋轉催化理論也稱為旋轉催化理論) )。在這個機理。在這個機理中質子濃度梯度不直接被利用來合成中質子濃度梯度不直接被利用來合成ATPATP，而是用來釋放結合在催化位點的而是用來釋放結合在催化位

8、點的ATPATP。Annu.Rev.Biochem19972002 plant physiology CFCF1 1上有上有3 3個核苷酸結合位點，每一個位點可以有個核苷酸結合位點，每一個位點可以有3 3種不同的狀態：即空置狀態種不同的狀態：即空置狀態(O),(O),松散結合態松散結合態(L),(L),緊密結合態緊密結合態(T).(T).這三種結合狀態任何時候都同時這三種結合狀態任何時候都同時存在于存在于CFCF1 1復合體中，但是分別存在于不同的催化復合體中，但是分別存在于不同的催化中心。中心。O O態的位點和態的位點和L L態的位點都可以結合態的位點都可以結合ADP+PiADP+Pi，T

9、T態的位點和態的位點和ATPATP結合。在質子動力勢推動下結合。在質子動力勢推動下, , 亞基相對于亞基相對于3 33 3旋轉旋轉, O, O態的結合位點發生態的結合位點發生O O L TL T的構像變化的構像變化, ,在在L L態轉變為態轉變為T T態時出現共價態時出現共價鍵的互變鍵的互變, ,推動推動ATPATP的合成，的合成，T T態的結合位點轉變態的結合位點轉變為為O O態時釋放態時釋放ATP.ATP. 19611961年，年，WilliamsWilliams提出區域化質子勢這一觀點，提出區域化質子勢這一觀點，其要點在于，氧化或光合電子傳遞引起的質子匯其要點在于，氧化或光合電子傳遞引起

10、的質子匯集在膜內形成區域化的質子濃度差，它在能量轉集在膜內形成區域化的質子濃度差，它在能量轉換中起決定性的作用，而膜內外兩側的質子濃度換中起決定性的作用，而膜內外兩側的質子濃度差是其后形成的，并不直接參與能量的轉換。差是其后形成的，并不直接參與能量的轉換。化學滲透模型指出了化學滲透模型指出了ATPATP合成酶可以利用質子梯度合成合成酶可以利用質子梯度合成ATPATP這一這一關鍵性質。最早這個酶是作為一個水解關鍵性質。最早這個酶是作為一個水解ATPATP的酶被發現的，的酶被發現的，所以又叫所以又叫ATPATP酶復合物，也稱為偶聯因子或酶復合物，也稱為偶聯因子或CFCF0 0CFCF1 1。自然的

11、光合膜中此酶沒有自然的光合膜中此酶沒有ATPATP水解活性，水解活性，PMFPMF（質子動力勢，即（質子動力勢，即質子電化學梯度）激活質子電化學梯度）激活ATPATP合成酶的活性而抑制水解酶的活合成酶的活性而抑制水解酶的活性。性。 這是葉綠體類囊體膜上的第五種蛋白復合物，是一個大約這是葉綠體類囊體膜上的第五種蛋白復合物，是一個大約400KD400KD多亞基復合體，由兩部分組成，一個疏水性復合物稱多亞基復合體，由兩部分組成，一個疏水性復合物稱作作CFCF0 0，嵌在膜內。粘在，嵌在膜內。粘在CFCF0 0上位于間質一側的是一個親水性上位于間質一側的是一個親水性復合物稱為復合物稱為CFCF1 1。

12、CF1復合物含有復合物含有ATP合成的活性位點，合成的活性位點，而而CF0形成了跨膜的質子通道形成了跨膜的質子通道 純化的純化的CFCF1 1含有含有、和和五種亞單位，五種亞單位，其比例為其比例為3 3、3 3、1 1、1 1、1 1。CFCF1 1總分子量總分子量40040024KD,24KD,亞基的分子量為亞基的分子量為(55KD),(53KD), (55KD),(53KD), (35KD), (20KD), (14KD).(35KD), (20KD), (14KD). CFCF0 0含有四種亞單位，每個含有四種亞單位，每個CFCF0 0中亞單位之間的比中亞單位之間的比值也存在爭議，可能是

13、值也存在爭議，可能是1 1IIII1 1IIIIII12121 1。總分子量。總分子量約為約為170KD170KD左右左右, ,各亞基分子量分別為各亞基分子量分別為(18KD), (18KD), (16KD), (8KD), (20KD).(16KD), (8KD), (20KD). 每種亞單位均行使其特有的功能。每種亞單位均行使其特有的功能。 和和亞單位含有緊密結合核苷的部位，催化亞單位含有緊密結合核苷的部位，催化ADP的磷酸化。的磷酸化。 亞亞單位連接單位連接CF0和和CF1的質子通道，的質子通道， 亞單位亞單位參與參與H+經過經過CF1的移動，的移動，亞亞單位還參與由鐵氧單位還參與由鐵氧

14、還蛋白還蛋白硫氧還蛋白介導的調節機制，就是在光硫氧還蛋白介導的調節機制，就是在光下加強下加強ATP合成酶的活性，而在黑暗中降低酶的合成酶的活性，而在黑暗中降低酶的活性以減少由于活性以減少由于ATP水解造成的浪費。水解造成的浪費。 亞單位在黑暗下阻止催化反應的進行，防止亞單位在黑暗下阻止催化反應的進行，防止ATP水解。它還可能與水解。它還可能與亞單位相互作用，控制質子亞單位相互作用，控制質子的轉運。的轉運。 在重組系統中，欲表現合成在重組系統中，欲表現合成ATP的活性，的活性，亞單位亞單位是不可缺少的組分。缺少是不可缺少的組分。缺少亞單位的亞單位的CF1制劑，表制劑，表現出現出ATP酶水解活性，

15、如加入酶水解活性，如加入亞單位則抑制這種亞單位則抑制這種活性，故也稱活性，故也稱亞單位為亞單位為ATP酶的抑制劑。酶的抑制劑。 CFCF0 0各亞單位的功能還不太清楚。一般認為膜上各亞單位的功能還不太清楚。一般認為膜上CFCF0 0起質子通道作用的主要部分是亞單位起質子通道作用的主要部分是亞單位，為，為DCCDDCCD結合蛋白。結合蛋白。CF0:a,b,b,c12 將從類囊體膜上分離的將從類囊體膜上分離的CF0CF1重組入脂質體內，重組入脂質體內，表明它仍可執行其在類囊體膜中的多種功能。表明它仍可執行其在類囊體膜中的多種功能。 例如：這種例如：這種CF0CF1脂質體可進行由人工形成的脂質體可進

16、行由人工形成的pH和和所推動的所推動的ATP合成，這是當前研究質合成，這是當前研究質子電化學梯度推動磷酸化反應的最簡單的反應系子電化學梯度推動磷酸化反應的最簡單的反應系統。統。 這種脂質體這種脂質體CF0-CF1還可以進行上述反應的逆反還可以進行上述反應的逆反應應. 分離的葉綠體類囊體分離的葉綠體類囊體CFCF0 0CFCF1 1具有進行光合磷酸具有進行光合磷酸化反應的能力，不表現水解化反應的能力，不表現水解ATPATP的活性。只有經過的活性。只有經過活化處理才能誘導出水解活性。活化處理才能誘導出水解活性。 常見的活化處理有加熱，與硫醇基試劑保溫，用常見的活化處理有加熱，與硫醇基試劑保溫，用胰

17、蛋白酶、有機溶劑或洗滌劑處理。實驗表明，胰蛋白酶、有機溶劑或洗滌劑處理。實驗表明，經加熱，有機溶劑或洗滌劑處理導致經加熱，有機溶劑或洗滌劑處理導致亞單位與亞單位與其他亞單位相互作用。其他亞單位相互作用。 硫醇基試劑引起硫醇基試劑引起亞單位二硫鍵的還原。蛋白酶亞單位二硫鍵的還原。蛋白酶則部分裂解則部分裂解亞單位。也就是說活化處理使亞單位。也就是說活化處理使CFCF1 1結結構發生變化。構發生變化。 活化后，在有活化后，在有ATPATP存在時，存在時，CFCF0 0CFCF1 1暗中將質子泵暗中將質子泵進類囊體，并耦聯進類囊體，并耦聯ATPATP的水解。產生的的水解。產生的pHpH和和的大小相似于

18、光誘導類囊體質子吸收產生的的大小相似于光誘導類囊體質子吸收產生的pHpH和和。 The H+/ATP stoichiometry, the number of protons crossing the member per ATP molecule synthesized, is central to understanding the mechanism of coupling factor. Mitchell hypothesized that two H+ were required for synthesis of one ATP, but the stoichimetry of pr

19、oton translocated per ATP synthesizes has recently been found to be four H+ ions per ATP in chloroplasts (1998). The ratio is expected to be related to the number of (c ) subunits in the F0 part of ATP synthase complex, which is 12 in CF0, and the number of subunits in F1, which is 3, as release of

20、3 ATP from F1 requires one rotation of F0, that is c/ of 12/3 requires 4 H+/ATP. However, if only 9 c subunits are involved, as is possible in mitochondria, then c/ is 9/3, that is 3 H+/ATP. 2H2O+8 O2+4H+3ATP 植物光合作用同化植物光合作用同化COCO2 2有三條途徑，即有三條途徑，即C C3 3 途途徑、徑、C C4 4途徑和景天酸代謝（途徑和景天酸代謝（CAMCAM）。其中）。其中C C

21、3 3途途徑是最基本的碳同化途徑。徑是最基本的碳同化途徑。1.C1.C3 3途徑途徑 卡爾文卡爾文(M.Calvin)(M.Calvin)及其同事等從及其同事等從19461946年開始，年開始，應用應用1414C C示蹤結合紙層析技術，經過十年努力示蹤結合紙層析技術，經過十年努力闡明了闡明了C C3 3 循環，他獲得了循環，他獲得了19611961年度諾貝爾年度諾貝爾化學獎。此循環的主要特征是化學獎。此循環的主要特征是COCO2 2同化的最同化的最初產物為三碳的初產物為三碳的PGAPGA（3-3-磷酸甘油酸）。磷酸甘油酸）。見下圖 參加參加C C3 3 途徑的酶很多，其中途徑的酶很多，其中Ru

22、BPRuBP羧化酶羧化酶加氧酶加氧酶、NADPGAPNADPGAP脫氫酶、脫氫酶、FBPFBP酯酶以及酯酶以及Ru5PRu5P激酶等屬于激酶等屬于光調節酶，這些酶在光下活化，以適應光合的需光調節酶，這些酶在光下活化，以適應光合的需要；而在黑暗中鈍化，以減少底物的消耗。當再要；而在黑暗中鈍化，以減少底物的消耗。當再照光時循環繼續運行，這就使照光時循環繼續運行，這就使C C3 3 循環成為一個自循環成為一個自動調節的系統。動調節的系統。 其中其中RuBPRuBP羧化酶羧化酶加氧酶加氧酶是碳同化的關鍵酶，其數是碳同化的關鍵酶，其數量也特別多，占葉綠體可溶性蛋白的一半，也是量也特別多，占葉綠體可溶性蛋

23、白的一半，也是自然界中數量最多的一種酶蛋白。自然界中數量最多的一種酶蛋白。2.1 C2.1 C4 4植物的特征植物的特征 在在C C4 4植物中存在兩種不同的光合細胞，這兩種細胞以植物中存在兩種不同的光合細胞，這兩種細胞以共同界面圍繞同一軸心形成所謂花環狀結構。近表皮共同界面圍繞同一軸心形成所謂花環狀結構。近表皮的外層細胞稱為葉肉細胞，靠近維管束組織的內層細的外層細胞稱為葉肉細胞，靠近維管束組織的內層細胞稱為鞘細胞，兩者之間有大量胞間連絲相連接，都胞稱為鞘細胞，兩者之間有大量胞間連絲相連接，都含有葉綠體，但葉綠體的超微結構差異明顯。含有葉綠體，但葉綠體的超微結構差異明顯。C3植物植物C4植物植

24、物 C C4 4植物葉肉細胞的葉綠體結構正常，基粒片植物葉肉細胞的葉綠體結構正常，基粒片層發達，葉綠體數目多，而維管束鞘細胞層發達，葉綠體數目多，而維管束鞘細胞的葉綠體沒有基粒，但有基質片層，體積的葉綠體沒有基粒，但有基質片層，體積大，數目少。大，數目少。 而而C C3 3植物只有葉肉細胞含葉綠體，可進行光植物只有葉肉細胞含葉綠體，可進行光合作用。總之，幾乎所有合作用。總之，幾乎所有C C4 4植物均有兩類綠植物均有兩類綠色細胞存在。色細胞存在。 葉肉細胞和鞘細胞不僅解剖學上存在差異葉肉細胞和鞘細胞不僅解剖學上存在差異, ,而且酶活力和生化功能亦完全不同而且酶活力和生化功能亦完全不同. . 三

25、個生化亞型：三個生化亞型：a. NADPa. NADP蘋果酸酶型（蘋果酸酶型（NADPNADPMEME型）型）b. NADb. NAD蘋果酸酶型（蘋果酸酶型（NADNADMEME型）型）c. PEPc. PEP羧激酶型（羧激酶型（PCKPCK型）型） 最基本的區別；（最基本的區別；（1 1）轉移進入鞘細胞的）轉移進入鞘細胞的C C4 4酸的形式；（酸的形式；（2 2）脫羧酶的種類和定位（細）脫羧酶的種類和定位（細胞質，線粒體或葉綠體）；（胞質，線粒體或葉綠體）；（3 3）返回葉肉）返回葉肉細胞的細胞的C C3 3酸的形式。酸的形式。這類植物有玉米、高粱、甘蔗、馬唐等這類植物有玉米、高粱、甘蔗、

26、馬唐等這類植物有谷子、莧等這類植物有谷子、莧等葉肉細胞葉肉細胞維管束鞘細胞維管束鞘細胞這類植物有鼠尾粟、大黍。這類植物有鼠尾粟、大黍。CO2泵泵PEPPEP羧化酶羧化酶（1 1）催化的反應：）催化的反應：PEP + COPEP + CO2 2 OAA + P OAA + Pi i 從玉米、高粱葉片中純化得到的從玉米、高粱葉片中純化得到的PEPCPEPC，其，其MrMr為為400KD400KD，全酶由，全酶由4 4個相同亞基組成。個相同亞基組成。COCO2 2是以是以HCOHCO3 3- -形式參與反應。酶首先結合形式參與反應。酶首先結合MgMg2+2+, ,然后結合然后結合PEPPEP，再結合

27、，再結合HCOHCO3 3- -。這三者都結合。這三者都結合好才開始反應。好才開始反應。 Mg2+（2 2）酶活性受多種代謝物的調節）酶活性受多種代謝物的調節G6PG6P、FBPFBP、DHAPDHAP、GlyGly（甘（甘AAAA）、）、SerSer（絲（絲AAAA）、）、Malate(Malate(蘋果酸蘋果酸) )、AspAsp（天冬（天冬AAAA）等都可調）等都可調節此酶的活性。如節此酶的活性。如G6PG6P和和GlyGly可使酶活化，蘋可使酶活化，蘋果酸可使酶受抑制。果酸可使酶受抑制。 上述各種效應劑結合于酶的不同部位。上述各種效應劑結合于酶的不同部位。 日本學者從玉米葉片日本學者從

28、玉米葉片PEPCPEPC的的cDNAcDNA序列分析序列分析推測其一級結構，其推測其一級結構，其C C端和端和N N末端分別含有末端分別含有相對保守和可變的片段，推斷其活性中心相對保守和可變的片段，推斷其活性中心和調節位點可能分別位于此兩片段中。和調節位點可能分別位于此兩片段中。 近已查明玉米近已查明玉米PEPCPEPC的磷酸化位點（的磷酸化位點（Ser15Ser15）位于位于N N末端末端1313至至2121片段中，活性中心的賴氨片段中，活性中心的賴氨酸殘基（酸殘基（lys-606lys-606）則在）則在C C末端內，這證實末端內，這證實了上面的推論。了上面的推論。（3 3）磷酸化）磷酸化

29、脫磷酸化調節酶活性脫磷酸化調節酶活性磷酸化位點在磷酸化位點在NN端的一個端的一個SerSer殘基，高粱中是殘基，高粱中是Ser-8Ser-8，玉米中是玉米中是Ser15Ser15，CAMCAM植物中是植物中是Ser-11Ser-11。NN端磷端磷酸化使酸化使PEPCPEPC活性上升，對蘋果酸的抑制作用的敏活性上升，對蘋果酸的抑制作用的敏感性降低，對感性降低，對G6PG6P的活化作用更敏感，對底物的活化作用更敏感，對底物PEPPEP的親和力增加。的親和力增加。 參與催化參與催化PEPCPEPC磷酸化的蛋白激酶是絲氨酸磷酸化的蛋白激酶是絲氨酸/ /蘇氨酸蘇氨酸激酶激酶. . 參與催化脫磷酸化的是一

30、類磷酯酶參與催化脫磷酸化的是一類磷酯酶2A2A，它們的活，它們的活性可能與光性可能與光/ /暗調節有關。暗調節有關。 PEPCPEPC存在多種構象狀態，可在不同條件下，引起存在多種構象狀態，可在不同條件下，引起酶活性及調節特性的變化。酶活性及調節特性的變化。 前面談到前面談到PEPCPEPC有許多效應劑，細胞質中這些效應有許多效應劑，細胞質中這些效應劑的水平和劑的水平和H H+ +對活體內對活體內PEPCPEPC活性的綜合調節都有活性的綜合調節都有貢獻。貢獻。 高梁高梁PEPCPEPC在低溫或低在低溫或低pHpH下，引起酶亞基解離及活下，引起酶亞基解離及活性下降，這些變化是可逆的。性下降，這些

31、變化是可逆的。 玉米玉米PEPCPEPC的組氨酸殘基化學修飾導致四聚體解離的組氨酸殘基化學修飾導致四聚體解離為二聚體，喪失酶的活性。為二聚體，喪失酶的活性。 蘋果酸處理引起酶的部分解離及活性下降。蘋果酸處理引起酶的部分解離及活性下降。 此外，玉米此外，玉米PEPCPEPC依賴于酶濃度可由四聚體解離為依賴于酶濃度可由四聚體解離為二聚體，二聚體，PEPPEP的存在可維持酶的四聚態不受酶濃度的存在可維持酶的四聚態不受酶濃度的影響。的影響。G6PG6P可使酶聚合態向四聚體或高聚體方向可使酶聚合態向四聚體或高聚體方向偏移。偏移。 總的來看，在總的來看，在PEPCPEPC聚合態轉化中，酶的底物聚合態轉化中

32、，酶的底物PEPPEP和和產物蘋果酸起著重要作用，但其機理尚不清楚。產物蘋果酸起著重要作用，但其機理尚不清楚。 這是景天科植物如景天、落地生根等的葉子具有的這是景天科植物如景天、落地生根等的葉子具有的一種特殊的一種特殊的CO2同化方式。同化方式。 夜間氣孔開放時，淀粉經降解形成夜間氣孔開放時，淀粉經降解形成PEP，將吸收進，將吸收進來的來的CO2固定形成固定形成OAA，再進一步還原形成蘋果酸，再進一步還原形成蘋果酸貯存于液泡中。因而夜間淀粉減少，蘋果酸增加，貯存于液泡中。因而夜間淀粉減少，蘋果酸增加，細胞酸度增加，細胞酸度增加，pH值下降。白天氣孔關閉后，蘋值下降。白天氣孔關閉后，蘋果酸轉移到

33、細胞質中進行脫羧，放出果酸轉移到細胞質中進行脫羧，放出CO2進入進入C3途途徑合成淀粉；形成的丙酮酸轉變成徑合成淀粉；形成的丙酮酸轉變成TP最后合成淀最后合成淀粉。因此，白天蘋果酸減少，淀粉增加，細胞液粉。因此，白天蘋果酸減少，淀粉增加，細胞液pH上升。這種有機酸合成晝夜有規律變化的代謝上升。這種有機酸合成晝夜有規律變化的代謝類型，稱為景天酸代謝（類型，稱為景天酸代謝（CAM）。）。 CAM途徑與植物適應干旱條件有關。在干途徑與植物適應干旱條件有關。在干旱、炎熱的沙漠地區生長的肉質植物常進旱、炎熱的沙漠地區生長的肉質植物常進行這種代謝。菠蘿、劍麻、蘭花、景天、行這種代謝。菠蘿、劍麻、蘭花、景天

34、、仙人掌、百合等都是仙人掌、百合等都是CAM植物。植物。 它們有許多相似之處：有它們有許多相似之處：有PEPPEP羧化酶，羧化酶，PEPPEP和和COCO2 2形形成成C C4 4酸然后脫羧放出酸然后脫羧放出COCO2 2進入進入C C3 3循環。循環。 明顯的差異：明顯的差異：A. CA. C4 4循環需要特異的解剖結構，在空間上將循環需要特異的解剖結構，在空間上將C C3 3循環循環和和C C4 4羧化分隔開，具有空間上的特點，而在羧化分隔開，具有空間上的特點，而在CAMCAM植植物中，這兩個過程在同一細胞進行，但在時間上物中，這兩個過程在同一細胞進行，但在時間上分隔。分隔。B. B. 在

35、在CAMCAM中沒有象中沒有象C C4 4植物那樣復雜而密切的中間物植物那樣復雜而密切的中間物循環，羧化反應的底物循環，羧化反應的底物PEPPEP由貯存碳水合物而來，由貯存碳水合物而來，脫羧放出的脫羧放出的C C3 3產物被不同的代謝途徑處理，無疑產物被不同的代謝途徑處理，無疑包括了重新合成貯藏碳水化合物。包括了重新合成貯藏碳水化合物。 從生理學、分類學和系統發育觀點看，從生理學、分類學和系統發育觀點看，C C3 3循循環光合作用是環光合作用是C C4 4和和CAMCAM途徑的祖先，途徑的祖先，CAMCAM途徑途徑出現得比出現得比C C4 4途徑早。途徑早。C2循環循環RUBP羧化酶羧化酶加氧

36、酶加氧酶三三 光呼吸光呼吸Calvin cyclePhotorespirationThe phosphoglycolate is“recycled” to produce more3PGA, consuming energy and releasing more CO2Two molecules of phosphoglycolate (four carbon atoms) are needed to make one molecule of 3-PGA, with the release of one molecule of CO2; so theoretically one-fourth of the carbon entering the C2 cycle is released as CO2. The ratio of carboxylation（羧化）（羧化） to oxygenation（氧化）（氧化） in air at 25C is computed（估算）（估算） to be between 2.5 and 3. Further calculations indicate that photorespiration lowers the efficiency of photosynthetic carbon fixa