1、第一節第一節 細菌的形態與結構細菌的形態與結構 細菌細菌（bacterium）是屬原核生物界（）是屬原核生物界（prokaryotae）的一種單細胞微生物，有廣義和狹義兩種范疇。）的一種單細胞微生物，有廣義和狹義兩種范疇。廣廣義義上泛指各類原核細胞型微生物，包括細菌、放線菌上泛指各類原核細胞型微生物，包括細菌、放線菌、支原體、衣原體、立克次體和螺旋體。、支原體、衣原體、立克次體和螺旋體。狹義狹義上則專上則專指其中數量最大、種類最多、具有典型代表性的細菌指其中數量最大、種類最多、具有典型代表性的細菌，是本章討論的對象。它們形態微小，結構簡單，具，是本章討論的對象。它們形態微小，結構簡單，具有細胞

2、壁和原始核質，無核仁和核膜，除核糖體外無有細胞壁和原始核質，無核仁和核膜，除核糖體外無其他細胞器。其他細胞器。一一 細菌的大小與形態細菌的大小與形態1、細菌的大小、細菌的大小 一般以一般以微米（微米（m）為測量單位。觀察為測量單位。觀察細菌最常用的儀器是光學顯微鏡。在不同細菌最常用的儀器是光學顯微鏡。在不同種類的細菌大小不一，同一種細菌也因菌種類的細菌大小不一，同一種細菌也因菌齡和環境因素的影響而有差異。齡和環境因素的影響而有差異。 2、細菌的形態、細菌的形態 細菌按其外形，主要有以下三大類：細菌按其外形，主要有以下三大類：球菌球菌(coccus)桿菌桿菌(bacillus)螺形菌螺形菌(sp

3、iral bacterium)（一）球菌（一）球菌 多數球菌直徑在多數球菌直徑在m左右，外觀呈左右，外觀呈圓球形或近似球形。由于繁殖時細菌分裂平面不同圓球形或近似球形。由于繁殖時細菌分裂平面不同和分裂后菌體之間相互粘附程度不一，可形成不同和分裂后菌體之間相互粘附程度不一，可形成不同的排列方式，這對一些球菌的鑒別頗有意義。的排列方式，這對一些球菌的鑒別頗有意義。1.雙球菌雙球菌(diplococcus) 如腦膜炎奈瑟菌、肺炎鏈如腦膜炎奈瑟菌、肺炎鏈 球球 菌。菌。2.鏈球菌鏈球菌(streptococcus) 如乙型溶血型鏈球菌。如乙型溶血型鏈球菌。3.葡萄球菌葡萄球菌(staphylococc

4、us) 如金黃色葡萄球菌。如金黃色葡萄球菌。4.四聯球菌四聯球菌(tetrad) 如四聯加夫基菌。如四聯加夫基菌。5.八疊球菌（八疊球菌（sarcina） 如藤黃八疊球菌。如藤黃八疊球菌。（二）桿菌（二）桿菌不同桿菌（同桿菌（bacillus）的大小、長短）的大小、長短、粗細很不一致、粗細很不一致。大的桿菌如炭。大的桿菌如炭疽芽孢桿菌長疽芽孢桿菌長10m，中等的，中等的如大腸埃希菌長如大腸埃希菌長23m，小的如布，小的如布魯菌長僅魯菌長僅.um。 桿菌形態多數呈直桿狀，也有的菌體稍彎；桿菌形態多數呈直桿狀，也有的菌體稍彎；多數呈分散存在，也有的呈鏈狀排列，稱為多數呈分散存在，也有的呈鏈狀排列，

5、稱為鏈鏈桿菌（桿菌（streptobacillus）；菌體兩端大多呈鈍圓；菌體兩端大多呈鈍圓形，少數兩端平齊（如形，少數兩端平齊（如 炭疽芽孢桿菌）或兩端炭疽芽孢桿菌）或兩端尖細（如尖細（如梭桿菌梭桿菌）。有的桿菌末端膨大成棒狀）。有的桿菌末端膨大成棒狀，稱為，稱為棒狀桿菌（棒狀桿菌（corynebacterium）；有的菌；有的菌體 短 小 ， 近 似 橢 圓 形 ， 稱 為體 短 小 ， 近 似 橢 圓 形 ， 稱 為 球 桿 菌 （球 桿 菌 （coccobacillus）；有的常呈分枝生長趨勢，稱；有的常呈分枝生長趨勢，稱為為分枝桿菌分枝桿菌（mycobacterium）；有的末端常）

6、；有的末端常呈分叉狀，稱為呈分叉狀，稱為雙歧桿菌（雙歧桿菌（bifidobacterium）。 （ 三 ） 螺 形 菌（ 三 ） 螺 形 菌 螺 形 菌 （螺 形 菌 （ s p i r a l bacterium）菌體彎曲，）菌體彎曲，有的菌體長有的菌體長2-3 um，只，只有一個彎曲，呈弧形或有一個彎曲，呈弧形或逗點狀稱為逗點狀稱為弧菌弧菌（vibrio），如霍亂弧菌；有的），如霍亂弧菌；有的菌體長菌體長3-6 um，有數個，有數個彎 曲 稱 為彎 曲 稱 為 螺 菌螺 菌 （spirillum），如鼠咬熱），如鼠咬熱螺菌；也有的菌體細長螺菌；也有的菌體細長彎曲呈弧形或螺旋形，彎曲呈弧形或

7、螺旋形，稱為稱為螺桿菌螺桿菌（helicobacterium），如），如幽門螺桿菌。幽門螺桿菌。二細菌的結構 細菌雖小，仍具有一定的細胞結構和功細菌雖小，仍具有一定的細胞結構和功能。細胞壁、細胞膜、細胞質和核質等各能。細胞壁、細胞膜、細胞質和核質等各種細菌都有，是細菌的種細菌都有，是細菌的基本結構基本結構；莢膜、；莢膜、鞭毛、菌毛、芽孢僅某些細菌具有，為其鞭毛、菌毛、芽孢僅某些細菌具有，為其特殊結構。特殊結構。細菌的基本結構細菌的基本結構包括：細菌的基本結構包括：細胞壁（細胞壁（cell wall）細胞膜（細胞膜（cell membrane）細胞質（細胞質（cytoplasm）核質（核質（nu

8、clear material）細胞壁的功能 1、維持菌體固有的形態，、維持菌體固有的形態，2、保護細菌抵抗低滲環境。、保護細菌抵抗低滲環境。3、參與菌體內外的物質交換。、參與菌體內外的物質交換。4、菌體表面帶有多種抗原表位，可以誘發機體的、菌體表面帶有多種抗原表位，可以誘發機體的 免疫應答。免疫應答。5、與細菌致病性有關。如、與細菌致病性有關。如LPS。 一 細胞壁細胞壁 細胞壁（細胞壁（cell wall）位于菌細胞的最外層，包繞）位于菌細胞的最外層，包繞在細胞膜的周圍，是一種膜狀結構，組成較復雜在細胞膜的周圍，是一種膜狀結構，組成較復雜，并隨不同細菌而異。用革蘭染色法可將細菌分，并隨不同細

9、菌而異。用革蘭染色法可將細菌分為兩大類，即革蘭陽性菌（為兩大類，即革蘭陽性菌（G+菌）和革蘭陰性菌菌）和革蘭陰性菌G-菌）。兩類細菌細胞壁的菌）。兩類細菌細胞壁的共有組分為肽聚糖共有組分為肽聚糖，但各自有其特性組分。但各自有其特性組分。（一）肽聚糖（peptidoglycan） 肽聚糖是一類復雜的多聚體，是細菌細胞肽聚糖是一類復雜的多聚體，是細菌細胞壁中的主要成分，為原核細胞所特有，又稱壁中的主要成分，為原核細胞所特有，又稱為黏肽（為黏肽（ mucopeptide）。）。1、G+菌的肽聚糖組成 聚糖骨架 四肽側鏈 五肽交聯橋 形成堅韌的三維立體結構 2、G菌的肽聚糖組成 聚糖骨架 四肽側鏈 形

10、成疏松的二維平面結構 （二） 革蘭陽性菌細胞壁特殊組分 革蘭陽性菌的細胞壁較厚（革蘭陽性菌的細胞壁較厚（2080nm），除含有），除含有1550層肽聚糖結構外，大多層肽聚糖結構外，大多數尚含由大量的數尚含由大量的磷壁酸磷壁酸（teichoic acid），約占細胞壁干重的，約占細胞壁干重的50%。 磷壁酸是由磷壁酸是由核糖醇（核糖醇（ribitol）或甘油殘基經磷酸二酯）或甘油殘基經磷酸二酯鍵互相連接而成的多聚物。鍵互相連接而成的多聚物。磷壁酸按其結合部位不同分為：壁磷壁酸壁磷壁酸（wall teichoic acid）它的一端通過它的一端通過磷脂與肽聚糖上的胞壁酸共價結合，另一端磷脂與肽聚糖

11、上的胞壁酸共價結合，另一端伸出細胞壁游離于外。伸出細胞壁游離于外。膜磷壁酸膜磷壁酸（membrane teichoic acid）,或稱或稱脂磷壁酸（脂磷壁酸（lipoteichoic acid ,LTA），），一端與一端與細胞膜外層上的糖脂共價結合，另一端穿越細胞膜外層上的糖脂共價結合，另一端穿越肽聚糖層伸出細胞壁表面呈游離狀態。肽聚糖層伸出細胞壁表面呈游離狀態。 （三）（三） 革蘭陰性細胞壁特殊組分革蘭陰性細胞壁特殊組分 革蘭陰性細胞壁較薄（革蘭陰性細胞壁較薄（1015nm），但結），但結構較復雜。除含由構較復雜。除含由13層的肽聚糖結構外，尚層的肽聚糖結構外，尚有其特殊組分有其特殊組分外

12、膜（外膜（outer membrane）,約占約占細胞壁干重的細胞壁干重的80%。外膜外膜由由脂蛋白脂蛋白脂質雙層脂質雙層脂多糖脂多糖三部分組成三部分組成。 -內酰胺抗生素是指其結構中含有-內酰胺環的一類抗生素，包括青霉素類和頭孢菌素類，由于其抑制細胞壁肽聚糖的合成而達到殺菌作用。細菌產生的-內酰胺酶（-lactamase,BLA）可以特異性地打開藥物分子結構中的-內酰胺環，使其完全失去活性。一般是革蘭陽性菌的BLA為胞外酶，革蘭陰性菌的BLA位于周漿間隙內，BLA的產生可以由細菌染色體編碼，也可以由質粒編碼。近年來，在克雷伯菌、大腸埃希菌、腸桿菌等革蘭陰性菌中又出現新的BLA突變體，擴大了原

13、來的底物譜，可以水解青霉素類和一、二、三代頭孢菌素和單環類抗生素（氨曲南），稱其為超廣譜 - 內 酰 胺 酶 （ e x t e n d e d s p e c t r u m -lactamase,ESBL）。-內酰胺酶介導的耐藥性是細菌耐藥機制研究的重要內容，也是抗生素不斷改造的理論基礎。 革蘭陽性菌與陰性菌細胞壁結構比較細胞壁革蘭陽性菌革蘭陰性菌強度較堅韌較疏松厚度20-80nm10-15nm肽聚糖層數多達5 0 層1-2層肽聚糖含量細胞壁干重5 0 % - 8 0%細胞壁干重5%-20%糖類含量45%15%-20%脂類含量1%-4%11%-22%磷壁酸外膜 細菌細胞壁的肽聚糖結構受到理

14、化或生物因素的細菌細胞壁的肽聚糖結構受到理化或生物因素的直接破壞或合成被抑制后，這種細胞壁受損的細菌直接破壞或合成被抑制后，這種細胞壁受損的細菌一般在普通環境中不能耐受菌體內的高滲透壓而將一般在普通環境中不能耐受菌體內的高滲透壓而將會脹裂死亡。但在高滲環境下，它們仍可存活。會脹裂死亡。但在高滲環境下，它們仍可存活。這這種細胞壁受損的細菌能夠生長和分裂稱為細菌細胞種細胞壁受損的細菌能夠生長和分裂稱為細菌細胞壁缺陷型或壁缺陷型或L型（型（ bacterial L form）。）。(四) 細菌細胞壁缺陷型（細菌L型） 細胞膜或稱胞質膜（細胞膜或稱胞質膜（cytoplasmic membrane）,位

15、位于細胞壁內側，緊包著細胞質。其功能也與真核細胞于細胞壁內側，緊包著細胞質。其功能也與真核細胞者類似，主要有物質轉運、生物合成、分泌和呼吸等者類似，主要有物質轉運、生物合成、分泌和呼吸等作用。作用。 二、二、細胞膜（cell membrane） 細胞膜包裹的溶膠狀物質為細胞質（細胞膜包裹的溶膠狀物質為細胞質（cytoplasm）或稱原生質（）或稱原生質（protoplasm ）,由由水、蛋白質、脂類、核酸及少量糖和無機鹽水、蛋白質、脂類、核酸及少量糖和無機鹽組成，其中含有許多重要結構。組成，其中含有許多重要結構。三、細胞質（三、細胞質（cytoplasm）1 、 核 糖 體 （ribosome

16、） 核糖體是細菌合成蛋核糖體是細菌合成蛋白質的場所，化學組成白質的場所，化學組成是是RNA和蛋白質。和蛋白質。 質粒質粒是染色體外的遺傳物質，存在于細胞質中。是染色體外的遺傳物質，存在于細胞質中。為閉合環狀的雙鏈為閉合環狀的雙鏈DNA，帶有遺傳物質，控制細菌，帶有遺傳物質，控制細菌某些特定的遺傳性狀。某些特定的遺傳性狀。 質粒能獨立自行復制，隨質粒能獨立自行復制，隨細菌分裂轉移到子代細胞中。質粒細菌分裂轉移到子代細胞中。質粒不是不是細菌生長所細菌生長所必不可少的，失去質粒的細菌仍能正常存活。質粒必不可少的，失去質粒的細菌仍能正常存活。質粒除決定該菌自身的某些性狀外，還可以通過接合或除決定該菌自

17、身的某些性狀外，還可以通過接合或轉導作用等將有關性狀傳遞給另一細菌轉導作用等將有關性狀傳遞給另一細菌。F質粒質粒 至育性質粒至育性質粒 決定細菌性菌毛生成決定細菌性菌毛生成R質粒質粒 耐藥性質粒耐藥性質粒 決定細菌耐藥性形成決定細菌耐藥性形成2、質粒（plasmid） 細菌細胞質中含有多種顆粒，大多為貯藏的營細菌細胞質中含有多種顆粒，大多為貯藏的營養物質，包括糖原、淀粉等多糖、脂類、磷酸鹽養物質，包括糖原、淀粉等多糖、脂類、磷酸鹽等。胞質顆粒中有一種主要成分是等。胞質顆粒中有一種主要成分是RNA和多偏磷和多偏磷酸鹽酸鹽（polymetaphosphate）的顆粒，其嗜堿性強，）的顆粒，其嗜堿性

18、強，用亞甲蘭染色時著色較深呈紫色，稱為用亞甲蘭染色時著色較深呈紫色，稱為異染顆粒異染顆粒（metachromatic granule ）。異染顆粒常見于白）。異染顆粒常見于白喉棒狀桿菌，位于菌體兩端，有助于鑒定。喉棒狀桿菌，位于菌體兩端，有助于鑒定。3、胞質顆粒 細菌是原核細胞，不具成形的核。細菌的遺細菌是原核細胞，不具成形的核。細菌的遺傳物質稱為核質（傳物質稱為核質（nuclear material）或）或擬核（擬核（nucleiod ），），集中于細胞質的某一區域，多在集中于細胞質的某一區域，多在菌體中央，具有細胞核的功能，是細菌遺傳變菌體中央，具有細胞核的功能，是細菌遺傳變異的物質基礎。

19、異的物質基礎。四、核質四、核質細菌的特殊結構莢膜（莢膜（capsule）鞭毛（鞭毛（flagellum）菌毛（菌毛（pilus or fimbriae）芽孢芽孢(spore) 某些細菌在細胞壁外包繞一層黏液性物質。凡黏液性物某些細菌在細胞壁外包繞一層黏液性物質。凡黏液性物質牢固地與細胞壁結合，厚度質牢固地與細胞壁結合，厚度0.2um，邊界明顯者稱為莢膜，邊界明顯者稱為莢膜（capsule）。）。一、莢膜一、莢膜1、莢膜的化學組成 大多數大多數細菌的莢膜細菌的莢膜是多糖是多糖，少數少數菌的莢膜菌的莢膜為多肽為多肽。莢膜對一般堿性染料親和力低，不易著色，普通染色只能見莢膜對一般堿性染料親和力低，不

20、易著色，普通染色只能見到菌體周圍有未著色的透明圈。用特殊染色法可將莢膜染成到菌體周圍有未著色的透明圈。用特殊染色法可將莢膜染成與菌體不同的顏色。與菌體不同的顏色。 2、莢膜的功能、莢膜的功能 抗吞噬作用抗吞噬作用具有免疫原性，用于細菌鑒別和分型具有免疫原性，用于細菌鑒別和分型抗干燥抗干燥 見于所有的弧菌和螺菌，約半數的桿菌和個別球見于所有的弧菌和螺菌，約半數的桿菌和個別球菌，菌，在菌體上附有細長并呈波狀彎曲的絲狀物在菌體上附有細長并呈波狀彎曲的絲狀物，少，少僅僅12根，多者達數百。這些絲狀物稱為鞭毛（根，多者達數百。這些絲狀物稱為鞭毛（flagellum），是細菌的運動器官。鞭毛長達），是細菌

21、的運動器官。鞭毛長達12-30nm，需用電子顯微鏡觀察，或經特殊染色法使，需用電子顯微鏡觀察，或經特殊染色法使鞭毛增粗后才能在普通光學顯微鏡下看到。鞭毛增粗后才能在普通光學顯微鏡下看到。二、鞭毛二、鞭毛 根 據 鞭 毛根 據 鞭 毛的數量和部的數量和部位，可將鞭位，可將鞭毛菌分成四毛菌分成四類：類：單毛菌單毛菌，如，如霍亂弧菌霍亂弧菌雙毛菌雙毛菌，如，如空腸彎曲菌空腸彎曲菌叢毛菌，叢毛菌，如如銅綠假單胞銅綠假單胞菌菌周毛菌周毛菌，如，如傷寒沙門菌傷寒沙門菌。（1）是細菌的動力器官。）是細菌的動力器官。（2）有些細菌的鞭毛與致病性有關。）有些細菌的鞭毛與致病性有關。（3）根據鞭毛菌的動力和鞭毛的

22、抗原性）根據鞭毛菌的動力和鞭毛的抗原性 ，可用于鑒定細，可用于鑒定細 菌和進行細菌分類。菌和進行細菌分類。 2、鞭毛的功能 許多革蘭陰性菌和少數革蘭陽性菌菌體表面存許多革蘭陰性菌和少數革蘭陽性菌菌體表面存在著一種比鞭毛更細、更短而直硬的絲狀物，與細在著一種比鞭毛更細、更短而直硬的絲狀物，與細菌的運動無關，稱為菌毛（菌的運動無關，稱為菌毛（pilus or fimbriae）。菌）。菌毛蛋白具有抗原性，其編碼基因位于細菌的染色體毛蛋白具有抗原性，其編碼基因位于細菌的染色體或質粒上。菌毛在普通光學顯微鏡下看不到，必須或質粒上。菌毛在普通光學顯微鏡下看不到，必須用電子顯微鏡觀察。用電子顯微鏡觀察。三

23、、菌毛三、菌毛 短而直。遍布菌細胞表面，每菌可達數百根。短而直。遍布菌細胞表面，每菌可達數百根。 這類菌毛是細菌的黏附結構，能與宿主表面的特異性這類菌毛是細菌的黏附結構，能與宿主表面的特異性受體結合，是細菌感染的第一步。因此，受體結合，是細菌感染的第一步。因此，菌毛和細菌的致菌毛和細菌的致病性密切相關。病性密切相關。 1.普通菌毛（ordinary pilus） 僅見于少數革蘭陰性菌。數量少。一個菌只有僅見于少數革蘭陰性菌。數量少。一個菌只有14根。比普通菌毛長而粗，中空呈管狀。通常把有性菌根。比普通菌毛長而粗，中空呈管狀。通常把有性菌毛的細菌稱為雄性菌或毛的細菌稱為雄性菌或F+菌，無性菌毛的

24、細菌稱為雌性菌菌，無性菌毛的細菌稱為雌性菌或或F-菌。當菌。當F+菌與菌與F-菌相遇時，菌相遇時，F+菌的性菌毛與菌的性菌毛與F-菌相應的菌相應的性菌毛受體（如性菌毛受體（如OmpA）結合）結合, F+菌體內的質粒和染色體菌體內的質粒和染色體DNA可通過中空的性菌毛進入可通過中空的性菌毛進入F菌體內，這個過程稱為菌體內，這個過程稱為接接合合(conjugation)。細菌的毒力、耐藥性等性狀可通過此方細菌的毒力、耐藥性等性狀可通過此方式傳遞。式傳遞。2.性菌毛（sex pilus） 某些細菌在一定的環境條件下，能在菌體內形某些細菌在一定的環境條件下，能在菌體內形成一個圓形或橢圓形小體，是細胞的

25、休眠形式，成一個圓形或橢圓形小體，是細胞的休眠形式，稱為芽孢稱為芽孢(spore)，產生芽孢的細菌都是革蘭陽性，產生芽孢的細菌都是革蘭陽性菌，重要的有芽孢桿菌屬（炭疽芽孢桿菌屬）和菌，重要的有芽孢桿菌屬（炭疽芽孢桿菌屬）和梭菌屬（破傷風梭菌屬）。梭菌屬（破傷風梭菌屬）。四、芽孢四、芽孢 芽孢形成條件因菌種而異。如炭疽芽孢桿菌在有氧芽孢形成條件因菌種而異。如炭疽芽孢桿菌在有氧條件下形成，而破傷風梭菌則相反。營養缺乏尤其是條件下形成，而破傷風梭菌則相反。營養缺乏尤其是C 、N、P元素不足時，細菌生長繁殖減速、啟動芽孢形成元素不足時，細菌生長繁殖減速、啟動芽孢形成基因；基因； 芽孢帶有完整的核質、酶

26、系統和合成菌體組分的結構芽孢帶有完整的核質、酶系統和合成菌體組分的結構 能保存細菌的全部生命必須物質。芽孢形成后，菌體即成能保存細菌的全部生命必須物質。芽孢形成后，菌體即成 空殼，有些芽孢可從菌體脫落游離。芽孢形成后，若由于空殼，有些芽孢可從菌體脫落游離。芽孢形成后，若由于 機械力、干燥、熱、機械力、干燥、熱、pH改變等刺激作改變等刺激作 用，破壞其芽孢殼用，破壞其芽孢殼， 并供給水分和營養，芽孢可發芽，形成新的菌體。并供給水分和營養，芽孢可發芽，形成新的菌體。1芽孢的形成和發芽芽孢的大小、形狀、位置等隨菌種而異，有重要的芽孢的大小、形狀、位置等隨菌種而異，有重要的鑒別價值鑒別價值芽孢對理化因

27、素的抵抗力強大，常作為判斷滅菌效芽孢對理化因素的抵抗力強大，常作為判斷滅菌效果的指標果的指標 2、芽孢的生物學意義第三節第三節細菌形態與結構檢查法細菌形態與結構檢查法細菌形體微小，肉眼不能直接看到，必須藉助顯微鏡細菌形體微小，肉眼不能直接看到，必須藉助顯微鏡放大后才能觀察。放大后才能觀察。普通光學顯微鏡普通光學顯微鏡 （light microscope，LM）電子顯微鏡（電子顯微鏡（electron microscope，EM）暗視野顯微鏡（暗視野顯微鏡（darkfield microscope）相差顯微鏡（相差顯微鏡（phase contrast microscope）熒光顯微鏡（熒光顯微鏡（fluorescence microsc