1、1. 細 胞 骨 架 (cy toskele ton)細胞骨架是細胞內以蛋白質纖維為主要成分的網(wǎng)絡結構,由主要的三類 蛋 白 纖 維 (filamemt) 構 成 ， 包 括 微 管 、 肌 動 蛋 白 纖 維 和 中 間 纖 維 。 各 種纖絲都是由上千個亞基組裝成不分支的線性結構，有時交叉貫穿在整個細胞之中。微管主要分布在核周圍, 并呈放射狀向胞質四周擴散。肌 動蛋白纖維主要分布在細胞質膜的內側。而中間纖維則分布在整個細胞中。雖然各種蛋白纖維在細胞內具有相應的位置，但不是絕對的。細胞骨架對于維持細胞的形態(tài)結構及內部結構的有序性，以及在細胞運動、物質運輸、能量轉換、信息傳遞和細胞分化等一系列

2、方面起重要作 用 。2. 微 管 ( mic rotub ule)微 管 是 直 徑 為 24-26nm的 中 空 圓 柱 體 。 外 徑 平 均 為24nm,內 徑 為15nm 。 微 管 壁 大 約 厚 5nm ， 微 管 通 常 是 直 的 ,但 有 時 也 呈 弧 形 。 細 胞 內微管呈網(wǎng)狀和束狀分布,并能與其他蛋白共同組裝成紡錘體、基粒、中心粒、纖毛、鞭毛、軸突、神經(jīng)管等結構。微管是由微管蛋白異源二聚體為基本構件,螺旋盤繞形成微管的壁。在每根微管中微管蛋白二聚體頭尾相接,形成細長的原纖維(protofilament), 13條 這 樣 的 原 纖 維 縱 向 排 列 組 成 微 管

3、 的 壁 。3. 微 管 蛋 白 ( tubul in)組成微管的蛋白質稱為微管蛋白。微管蛋白是球形分子,有兩種類型: 微 管 蛋 白 ( -tubulin) 和 微 管 蛋 白 ( -tubulin), 這 兩 種 微 管 蛋 白 具 有相似的三維結構, 能夠緊密地結合成二聚體, 作為微管組裝的亞基。 亞 基 由 450 個 氨 基 酸 組 成 , 亞 基 是 由 455 個 氨 基 酸 組 成 , 它 們 的分 子 量 約 55kDa 。 這 兩 種 亞 基 有 35 40% 的 氨 基 酸 序 列 同 源 , 表 明 編 碼它們的基因可能是由同一原始祖先演變而來。另外,這兩種微管蛋白與細

4、 菌 中 一 種 叫 作 FysZ 的 GTPase( 分 子 量 為 40kDa) 同 源 , 這 種 酶 具 有 和 微管蛋白相似的功能, 能夠聚合并且參與細胞分裂。 和 微 管 蛋 白 的 亞 基 都 是 直 徑 為 4nm的球形分子，它們組成的異源二 聚 體 的 長 度 為 8nm 。 和 微 管 蛋 白 各 有 一 個 GTP 結 合 位 點 ,位 于 亞 基 上 的 GTP 結 合 位點, 是不可逆的結合位點，結合上去的 GTP不能被水解，也不能被 GDP替 換 。 位 于 亞 基 上 的 GTP 結 合 位 點 結 合GTP 后 能 夠 被 水 解 成 GDP ， 所以 這 個

5、位 點 又 稱 為 可 交 換 的 位 點 (exchangeable site,E位 點 ) 。還有一種微管蛋白, 即 微 管 蛋 白 , 不 是 微 管 的 組 成 成 分 ,但是參與微管的組裝。4. 單 管 (s ingle t)是 以 單 支 存 在 的 微 管 , 大 部 分 細 胞 質 微 管 是 單 管 微 管 , 它 在 低 溫 、 Ca 2 + 和秋水仙素作用下容易解聚, 屬于不穩(wěn)定微管。雖然絕大多數(shù)單管是由13 根原纖維組成的一個管狀結構，在極少數(shù)情況下，也有由 11 根或 15根原纖維組成的微管,如線蟲神經(jīng)節(jié)微管就是由 11或 15條原纖維組成。5. 二 聯(lián) 管 (dou

6、 ble t)常見于特化的細胞結構。二 聯(lián)管是構成纖毛和鞭毛的周圍小管, 是運動 類 型 的 微 管 , 它 對 低 溫 、 Ca 2 + 和 秋 水 仙 素 都 比 較 穩(wěn) 定 。組 成 二 聯(lián) 管 的 單管分別稱為 A管和 B管，其中 A管是由 13根原纖維組成，B管是由 10 根原纖維組成，所以二聯(lián)管是由兩個單管融合而成的，一個二聯(lián)管只有23 根原纖維。6. 三 聯(lián) 管 ( tr iple t)見 于 中 心 粒 (centrioles)和 基 體 (basal bodies)， 由 A 、 B、 C 三 個 單 管 組成，A管由 13 根原纖維組成，B管和 C管都是 10 根原纖維，所

7、以一個三 聯(lián) 管 共 有 33 根 原 纖 維 。 三 聯(lián) 管 對 于 低 溫 、 Ca 2 + 和 秋 水 仙 素 的 作 用 是 穩(wěn)定 的 。7.微 管 組 織 中 心 (m icro tubu le o rganiz ing centers,MTOC)存在于細胞質中決定微管在生理狀態(tài)或實驗處理解聚后重新組裝的結構叫微管組織中心。在多數(shù)情況下 MTOC 有一對中心粒和一個中心體,但 是 某 些 表 皮 細 胞 和 新 受 精 的 卵 細 胞 ，有 很 多 MTOCs, 它 們 看 起 來 并 不 像中心體。MTOC 的主要作用是幫助大多數(shù)細胞質微管組裝過程中的成核反應，微管從 MTOC 開

8、始生長，這是細胞質微管組裝的一個獨特的性質，即細胞質微管的組裝受統(tǒng)一的功能位點控制。MTOCs 不 僅 為 微 管 提 供 了 生 長 的 起 點 ， 而 且 還 決 定 了 微 管 的 方 向 性 。靠 近 MTOCs 的 一 端 由 于 生 長 慢 而 稱 之 為 負 端 (minus end),遠 離 MTOCs 一端 的 微 管 生 長 速 度 快 ,被 稱 為 正 端 (plus end),所 以 (+) 端 指 向 細 胞 質 基質，常常靠近細胞質膜。在有絲分裂的極性細胞中，紡錘體微管的(-) 端指向一極，而(+)端指向中心，通常是紡錘體的(+)端同染色體接觸。8.中 心 體 (c

9、en troso me)中心體是動物細胞中決定微管形成的一種細胞器,包括中心粒和中心 粒 周 質 基 質 (pericentriolar matrix) 。 在 細 胞 間 期 , 位 于 細 胞 核 的 附 近 , 在有絲分裂期, 位于紡錘體的兩極。9. 中 心 粒 (cen tr ioles )是中心體的主要結構, 成對存在, 即一個中心體含有一對中心粒，且互 相 垂 直 形 成 "L" 形 排 列 。中 心 粒 直 徑 為 0.2 m. 長 為 0.4 m，是 中 空 的短圓柱狀結構。圓柱的壁由 9組間距均勻的三聯(lián)管組成, 三聯(lián)管是由 3 個微管組成, 每個微管包埋在

10、致密的基質中。組成三聯(lián)管的 3個微管分別稱 A、B、C纖維,A 管伸出兩個短臂, 一個伸向中心粒的中央, 另一個反方向連到下一個三聯(lián)管的 C纖維,9 組三聯(lián)管串聯(lián)在一起, 形成一個由短臂連起來的齒輪狀環(huán)形結構。10.基 體 ( basal body)基體是纖毛和鞭毛的微管組織中心，不過基體只含有一個中心粒而不是 一 對 中 心 粒 。 基 體 又 稱 動 質 體 (kinetosome), 負 責 鞭 毛 和 纖 毛 的 合 成 。11. 微 管 蛋 白 ( tubu lin ) 微 管 蛋 白 是 存 于 中 心 體 的 另 一 種 微 管 蛋 白 , 微 管 蛋 白 對 微 管 的形 成

11、具 有 重 要 作 用 。 通 過 遺 傳 學 的 研 究 ， 發(fā) 現(xiàn) - 微 管 蛋 白 通 過 與 - 微管 蛋 白 的 相 互 作 用 幫 助 微 管 的 成 核 反 應 (nucleation) 。 即 在 微 管 的 組 裝 中 微 管 蛋 白 先 形 成 一 個 圓 或 形 成 鉤 環(huán) 結 構 , 微 管 蛋 白 的 這 種 結 構 可 指導微管蛋白二聚體結合上去并進行微管的組裝。細 胞 中 的 微 管 蛋 白 大 約 有 80% 是 一 種 25S 復 合 體 的 一 部 分 ,這 種 復合 體 被 稱 為 微 管 蛋 白 環(huán) 狀 復 合 體 ( -tubulin ring co

12、mplex, -TuRC), 因 為 在 電 子 顯 微 鏡 下 觀 察 似 一 個 環(huán) 。 體 外 實 驗 已 經(jīng) 證 明 微 管 蛋 白 在 微管的組裝中起關鍵作用。12. 成 核 反 應 (nuc leati on)在細胞骨架纖維的組裝過程中, 構成骨架的基本構件(如微管蛋白、肌動蛋白)在一定的調節(jié)下形成一個核心, 這一核心具有指導進一步裝配的作用。13. 秋 水 仙 素 (co lchic ine)秋水仙素是一種生物堿, 能夠與微管特異性結合。秋 水仙素結合到未聚合的微管蛋白二聚體上。在每一個二聚體上有一個與秋水仙素高親和結合位點和一個低親和的結合位點, 后一個結合位點在秋水仙素濃度較

13、低的情況下可能沒有作用。從機理上看, 秋水仙素同二聚體的結合, 形成的復合物可以阻止微管的成核反應。秋水仙素和微管蛋白二聚體復合物加到微管的正負兩端, 可阻止其它微管蛋白二聚體的加入或丟失。所以秋水仙素定位到微管的末端, 改變了微管組裝和去組裝穩(wěn)定狀態(tài)的平衡, 其結果破壞了微管的動態(tài)性質。不同濃度的秋水仙素對微管的影響不同。用高濃度的秋水仙素處理細胞時, 細胞內的微管全部解聚, 但是用低濃度的秋水仙素處理動物和植物細胞, 微管保持穩(wěn)定, 并將細胞阻斷在中期。將這種處理的細胞用無秋水仙素的溶液洗滌之后, 細胞的分裂功能恢復正常, 這對于獲得同步化的細胞非常有用。14. 紫 杉 醇 ( taxol

14、 )紫杉醇是紅豆杉屬植物中的一種復雜的次生代謝產(chǎn)物, 也是目前所了解的惟一一種可以促進微管聚合和穩(wěn)定已聚合微管的藥物。同位素示蹤表明, 紫杉醇只結合到聚合的微管上, 不與未聚合的微管蛋白二聚體反應。細胞接觸紫杉醇后會在細胞內積累大量的微管，這些微管的積累干擾了細胞的各種功能,特別是使細胞分裂停止于有絲分裂期，阻斷了細胞的正常分裂。15. 踏 車 現(xiàn) 象 ( tread mil li ng)又稱輪回,是微管組裝后處于動態(tài)平衡的一種現(xiàn)象。微管的兩端都可以 加 上 二 聚 體 , 或 釋 放 二 聚 體 。 但 在 "+" 端 , 由 于 結 合 有 GTP 帽結構的存在, 同二

15、聚體的親和力高, 所以, 新結合上去的比釋放出來的快。但在"-"端, 由于 GTP已水解成 GDP, 同二聚體的親和力低, 釋放出來的二聚體比結合上的快, 這樣,"+"端生長得快,"-" 端生長得慢, 結合上二聚體的 GTP 又不斷水解, 向"-" 端推移。如果(+) 端結合上去的與(-) 端釋放出來的速度相同，就會形成輪回現(xiàn)象，即微管的總長度不變，但結合上的二聚體從(+)端不斷向(-) 端推移, 最后到達負端。造成這一現(xiàn)象的原因除了 GTP水解之外，另一個原因是反應系統(tǒng)中游離蛋白的濃度。當 (+) 端的游離微管蛋

16、白二聚體的濃度高于臨界濃度，而 (-) 端游離微管蛋白二聚體的濃度低于臨界濃度就會發(fā)生踏車現(xiàn)象。踏車現(xiàn)象實際上是一種動態(tài)穩(wěn)定現(xiàn)象。16.臨 界 濃 度 (cr i ticalconcentra tion )所 謂 微 管 蛋 白 二 聚 體 的 臨 界 濃 度 就 是 微 管 進 行 組 裝 和 去 組 裝 的轉換濃度濃度,高于此濃度進行組裝, 低于此濃度進行去組裝。因為微管是 動 態(tài) 結 構 , 細 胞 中 存 在 大 量 的 微 管 蛋 白 二 聚 體 , 其 濃 度 也 是 處 于不 斷 的 變 化 之 中 。 由 于 微 管 蛋 白 二 聚 體 的 兩 個 亞 基 都 能 結 合 GT

17、P, 所 以 有 兩 種 形 式 的 微 管 蛋 白 二 聚 體 , 一 種 是 剛 從 微 管 中 脫 下 的 , 這種 微 管 蛋 白 二 聚 體 是 GTP-GDP 型 , 另 外 一 些 微 管 蛋 白 二 聚 體 的兩 個 亞 基 都 結 合 有 GTP, 是 GTP-GTP 型 。 所 謂 正 端 的 微 管 蛋 白 二 聚體的臨界濃度是指達到組裝的最低濃度。17.微 管 結 合 蛋 白 (m icro tubu le -associated prote ins,MAPs)與微管特異地結合在一起, 對微管的功能起輔助作用的蛋白質稱為微管結合蛋白, 在微管結構中約占 1015%。一

18、類 主 要 的 MAPs家 族 叫 作 裝 配 MAPs(assembly MAPs),作 用 是 將 微管 在 胞 質 溶 膠 中 進 行 交 聯(lián) 。 這 些MAPs的 結 構 中 具 有 兩 個 結 構 域 ,一 個是堿性的微管蛋白結合結構域,另一個是酸性的外伸的結構域。根 據(jù) 序 列 特 點 ,將MAPs 分 成 兩 個 主 要 的 類 型 : 型 和 型 ( 還 有 其 他類 型 ) 。 MAP1A 和 MAP1B 含 有 幾 個 重 復 的 氨 基 酸 序 列 :Lys-Lys-Glu-X, 作為同帶負電的微管蛋白結合的位點。這些位點可中和微管中微管蛋白間的電荷, 維持聚合體的穩(wěn)定。

19、 型 MAP 包 括 MAP2 、 MAP4 、 Tau 。 這 些 蛋 白 有 幾 個 與 微 管 蛋 白 結 合的 18 氨基酸重復序列。MAPs 具 有 多 方 面 的 功 能 使 微 管 相 互 交 聯(lián) 形 成 束 狀 結 構 ， 也 可 以使微管同其它細胞結構交聯(lián)。通過與微管成核點的作用促進微管的聚合。在細胞內沿微管轉運囊泡和顆粒，因為一些分子馬達能夠同微管結 合 轉 運 細 胞 的 物 質 。 提 高 微 管 的 穩(wěn) 定 性 由 于 MAPs 同 微 管 壁 的 結合 ，自 然 就 改 變 了 微 管 組 裝 和 解 聚 的 動 力 學 。 MAPs 同 微 管 的 結 合 能 夠

20、 控制微管的長度防止微管的解聚。由此可見, 微管結合蛋白擴展了微管蛋白的生化功能。18. 分 子 發(fā) 動 機 (mo lecu lar m oto r)將細胞內利用 ATP供能,產(chǎn)生推動力，進行細胞內的物質運輸或細胞運 動 的 蛋 白 質 分 子 稱 為 分 子 發(fā) 動 機 或 發(fā) 動 機 蛋 白 (motor proteins)。至 今 所 發(fā) 現(xiàn) 的 分 子 發(fā) 動 機 可 分 為 三 個 不 同 的 家 族 肌 球 蛋 白 (myosins)家 族 、 驅 動 蛋 白 (kinesins)家 族 、 動 力 蛋 白 (dyneins)家 族 。驅動蛋白和動力蛋白是以微管作為運行的軌道，而

21、肌球蛋白則是以肌動蛋白纖維作為運行的軌道。尚不知道有以中間纖維為運行軌道的發(fā)動機分子。細胞骨架的發(fā)動機分子是機械化學轉化器，它將化學能(ATP)轉變成機械能，以此運送細胞內的貨物，包括各種類型的小泡、線粒體、溶酶體、染色體、其它的細胞骨架纖維等。19. 驅 動 蛋 白 (k inesins)驅 動 蛋 白 是 1985 年 從 魷 魚 的 軸 質 (axonplasm) 中 分 離 的 一 種 發(fā) 動 機 蛋白。驅動蛋白是一個大的復合蛋白，由幾個不同的結構域組成, 包括兩條 重 鏈 和 一 條 輕 鏈 , 總 分 子 量 為 380kDa 。 它 有 一 對 球 形 的 頭 ， 是 產(chǎn) 生 動

22、力的“電機”; 還有一個扇形的尾，是貨物結合部位。體外實驗證明驅動蛋白的運輸具有方向性，從微管的(-) 端移向微管的(+) 端 ， 是 正 端 走 向 的 微 管 發(fā) 動 機 (plus end-directed microtublar motor)。20.細 胞 質 動 力 蛋 白 (cy toplasmic dyneins)細胞質動力蛋白是一個巨大的分子，分子量超過 10萬道爾頓，由910 個多肽鏈組成。它有兩個大的球形的頭部，是生成力的部位。它在細胞中至少有兩個功能第一是有絲分裂中染色體運動的力的來源；第二是作為負端微管走向的發(fā)動機，擔負小泡和各種膜結合細胞器的運輸任務。在神經(jīng)細胞中,

23、細胞質膜動力蛋白參與將細胞質細胞器向神經(jīng)節(jié)的細胞體運輸。在成纖維細胞中, 細胞質膜動力蛋白負責將細胞器, 包括高爾基體小泡、溶酶體和內體等向細胞中心運輸?shù)娜蝿铡ｓw外分析表明，細胞質動力蛋白在微管上移動的方向與驅動蛋白相反，從正端移向負端。21. 軸 突 運 輸 (axona l t ranspo rt)在神經(jīng)元細胞中, 軸突末端到細胞體的距離很長, 并且軸突末梢要釋放大量的神經(jīng)遞質, 所以神經(jīng)元必須不斷供給大量的物質, 包括蛋白質、膜, 以補充因軸突部位的胞吐而喪失的成分。由于核糖體只存在于神經(jīng)細胞的細胞體和樹突中, 在軸突和軸突末梢沒有蛋白質的合成, 所以蛋白質和膜必須在細胞體中合成, 然后

24、運輸?shù)捷S突, 這就是軸突運輸 。軸突中以微管為基礎的運輸有兩種方式順向運輸和逆向運輸。22.纖 毛 動 力 蛋 白 (ci lia ry dynein)纖毛動力蛋白是一種多頭的蛋白。在電子顯微鏡下觀察，纖毛動力蛋白像是具有 23個頭的一束花，每一支花都是由一個大的球形結構域和一個小的球形結構域組成，中間通過一個小的桿部同基部相連。纖毛動力蛋白的基部同 A管相連，而頭部同相鄰的 B 管相連。 頭部具有 ATP 結合位點，能夠水解 ATP。23. 微 絲 ( mic rof ila men t)微 絲 又 稱 肌 動 蛋 白 纖 維 (actin filament)， 由 肌 動 蛋 白 組 成

25、的 、 直 徑 為8nm 的 纖 維 。 微 絲 是 雙 股 肌 動 蛋 白 絲 以 螺 旋 的 形 式 組 成 的 纖 維 , 兩 股 肌動蛋白絲是同方向的。肌動蛋白纖維也是一種極性分子, 具有兩個不同的末端，一個是正端，另一個是負端。微絲首先發(fā)現(xiàn)于肌細胞中, 在橫紋肌和心肌細胞中肌動蛋白成束排列組成肌原纖維, 具有收縮功能。微絲也廣泛存在于非肌細胞中。在細胞周期的不同階段或細胞流動時, 它們的形態(tài)、分布可以發(fā)生變化。因此,非肌細胞的微絲同胞質微管一樣, 在大多數(shù)情況下是一種動態(tài)結構,以不同的結構形式來適應細胞活動的需要。24. 肌 動 蛋 白 (ac tin )肌動蛋白是微絲的結構蛋白,

26、以兩種形式存在, 即單體和多聚體。單體的肌動蛋白是由一條多肽鏈構成的球形分子, 又稱球狀肌動蛋白(globular actin, G-actin),外 形 類 似 花 生 果 。肌 動 蛋 白 的 多 聚 體 形 成 肌 動 蛋白 絲 , 稱 為 纖 維 狀 肌 動 蛋 白 (fibros actin, F -actin) 。 在 電 子 顯 微 鏡 下肌 動 蛋 白 呈 雙 股 螺 旋 狀 , 直 徑 為 8nm, 螺 旋 間 的 距 離 為 37nm 。, F-肌動蛋白是真核細胞中最豐富的蛋白質。在肌細胞中, 肌動蛋白占總蛋白的 10%, 即使在非肌細胞中, 肌動蛋白也占細胞總蛋白的 15

27、%。肌動蛋白是一種中等大小的蛋白質, 由 375 個氨基酸殘基組成, 并且是由一個大的、高度保守的基因編碼。單體肌動蛋白分子的分子量為 43kDa, 其 上 有 三 個 結 合 位 點 。一 個 是 ATP 結 合 位 點 , 另 兩 個 都 是 與 肌 動蛋白結合的結合蛋白結合位點。25.細 胞 松 弛 素B(cytochalasins B)是第一個用于研究細胞骨架的藥物，它是真菌分泌的生物堿。細 胞松弛素(細胞松弛素 B及其衍生物)在細胞內同微絲的正端結合, 并引起 F-肌動蛋白解聚，阻斷亞基的進一步聚合。當將細胞松弛素加入到活細胞后，肌動蛋白纖維骨架消失，使動物細胞的各種活動癱瘓, 包括

28、細胞的移動、吞噬作用、胞質分裂等。它對微管沒有作用, 也不抑制肌收縮, 因肌纖維中肌動蛋白絲是穩(wěn)定的結構, 不發(fā)生組裝及解聚的動態(tài)平衡。26. 鬼 筆 環(huán) 肽 (pha llo id in)從一種毒性菇類中分離的劇毒生物堿，它同細胞松弛素的作用相反,只與聚合的微絲結合, 而不與肌動蛋白單體分子結合。它同聚合的微絲結合后, 抑制了微絲的解體, 因而破壞了微絲的聚合和解聚的動態(tài)平衡 。27.單 體 隔 離 蛋 白 (monomer-sequenster ing prote in)將能夠同單體 G-肌動蛋白結合，并且抑制它們聚合的蛋白稱為肌動蛋 白 單 體 隔 離 蛋 白 , 如 抑 制 蛋 白 (

29、profilin) 和 胸 腺 嘧 素 (thymosin) 。 這 類 蛋白 在 非 肌 細 胞 中 負 責 維 持 高 濃 度 的 單 體 肌 動 蛋 白 (50-200 m) 。沒 有 單 體隔離蛋白, 細胞質中可溶性的肌動蛋白幾乎全部組裝成肌動蛋白纖維。因為這些抑制蛋白能夠與 G-肌動蛋白單體結合, 可以將細胞質中單體G-肌動蛋白濃度維持在一個穩(wěn)定的水平上。改變細胞質中單體隔離蛋白的濃度或改變它們的活性, 就會使細胞質中肌動蛋白單體-聚合體的平衡發(fā)生變化, 它們的活性和濃度決定著肌動蛋白是趨于聚合還是去聚合 。28.交 聯(lián) 蛋 白 (cr oss-linkingpro tein )交聯(lián)

30、蛋白具有兩個或兩個以上同肌動蛋白結合的位點，能夠使兩個或多個肌動蛋白纖維產(chǎn)生交聯(lián)，使細胞內的肌動蛋白纖維形成網(wǎng)絡結構。有些交聯(lián)蛋白是桿狀的，能夠彎曲，由這種交聯(lián)蛋白形成的網(wǎng)絡結構具有相當?shù)膹椥裕蚨軌虻挚箼C械壓力。有些交聯(lián)蛋白是球狀的，能夠促使肌動蛋白成束排列，如微絨毛中的肌動蛋白束就是靠這種蛋白交聯(lián)的, 所以,交聯(lián)蛋白的主要功能是改變細胞內肌動蛋白纖維的三維結構。29.封 端 蛋 白 類 (end blockingpro teins )又稱加帽蛋白。此類蛋白通過同肌動蛋白纖維的一端或兩端的結合調節(jié)肌動蛋白纖維的長度。加帽蛋白同肌動蛋白纖維的末端結合之后，相當于加上了一個帽子。如 果一個正在

31、快速生長的肌動蛋白纖維在(+)端加上了帽子，那末在(-) 端就會發(fā)生去聚合。某些加帽蛋白能夠促使新的纖維形成(成核反應)，同時抑制已存在微絲的生長，這樣導致細胞內有大量較短的微絲存在。30.纖 維 切 割 蛋 白 (f ilament-severing p rote in)這類蛋白能夠同已經(jīng)存在的肌動蛋白纖維結合并將它一分為二。由于這種蛋白能夠控制肌動蛋白絲的長度，因此大大降低細胞中的粘度。經(jīng)這類蛋白作用產(chǎn)生的新末端能夠作為生長點, 促使 G-肌動蛋白的裝配。另外, 切割蛋白可作為加帽蛋白封住肌動蛋白纖維的末端。加帽和切割蛋白的作用也是受信號調節(jié)的。31.肌 動 蛋 纖 維 去 聚 合 蛋 白

32、 (actinfi lamen t -depolyme riz ing p rote in)這些蛋白主要存在于肌動蛋白絲骨架快速變化的部位, 它們同肌動蛋白絲結合, 并引起肌動蛋白絲的快速去聚合形成 G-肌動蛋白單體。32. 膜 結 合 蛋 白 (me mbra ne -bind ing p rote ins)是非肌細胞質膜下方產(chǎn)生收縮的機器。在 劇烈活動時，由收縮蛋白作用于質膜產(chǎn)生的力引起質膜向內或向外移動(如吞噬作用和胞質分裂)。這種運動由肌動蛋白纖維直接或間接與質膜相結合后形成的。直接的方式有同膜整合蛋白的結合，間接的方式有同外周蛋白的結合。33. 肌 球 蛋 白 (my osin)肌球

33、蛋白是一種分子發(fā)動機,以肌動蛋白絲作為運行的軌道。實際上,肌 球 蛋 白 也 是 ATPase, 通 過 ATP 的 水 解 導 致 構 型 的 變 化 從 而 在 肌 動 蛋 白絲 上 移 動 。這 種 ATPase 同 微 管 分 子 發(fā) 動 機 一 樣 , 能 夠 將 化 學 能 轉 變 成 機械 能 , 所 以 又 被 稱 為 機 械 化 學 酶 (mechanochemival enzyme), 或 叫 發(fā) 動 機蛋 白 (motor protein) 。至 今 所 研 究 的 肌 球 蛋 白 在 微 絲 上 的 移 動 方 向 都 是 從端移向(+)端, 而 ATP 是發(fā)動機蛋白運

34、動的能源。 (-)所有的肌球蛋白都是由一個重鏈和幾個輕鏈組成，并組成三個結構和功能不同的結構域頭部結構域是最保守的結構域，它含有與肌動蛋白、 ATP 結 合 的 位 點 ， 負 責 產(chǎn) 生 力 。 與 頭 部 相 鄰 的 結 構 域 是 螺 旋 的 頸 部 ( -helical neck region) ，它 通 過 同 鈣 調 素 或 類 似 鈣 調 素 的 調 節(jié) 輕 鏈 亞 基 的 結合來調節(jié)頭部的活性。尾部結構域含有決定尾部是同膜結合還是同其它的尾部結合的位點，因此它決定是否產(chǎn)生肌球蛋白二聚體還是產(chǎn)生肌球蛋白纖維。34.肌 纖 維 ( myof ibers)肌 纖 維 是 組 成 骨

35、骼 肌 (skeletal muscle) 的 肌 細 胞 , 典 型 的 肌 細 胞 是 圓柱 形 的 長 細 胞 ( 長 度 為 1 40mm, 寬 為 10 100 m), 并 且 含 有 許 多 核(可多達 100 個核)。每個肌纖維被一層細胞質膜包被，這種細胞膜稱作肌 纖 維 膜 (sarcolemma) 。扁 平 的 細 胞 核 位 于 肌 纖 維 膜 的 下 方 ，并 沿 細 胞 的長度多點分布。在肌細胞的細胞質中由成束的肌原纖維。35. 肌 原 纖 維 (my of ibri l)肌原纖維是橫紋肌中長的、圓柱形的結構。肌原纖維的直徑為 12 m, 與 肌 肉 長 軸 相 平 行

36、 , 有 明 暗 相 間 的 帶 ， 明 帶 稱 為I 帶 (I band)， 寬 0.8 m;暗 帶 稱 為A 帶 (A band)， 寬 1.5 m 。 所 謂 I 帶 和 A 帶 是 指 ： 在 偏 光鏡 觀 察 時 ， I 帶 表 示 單 折 光 帶 (isotropic band)， 而 A 帶 表 示 雙 折 光 帶(anisotropic band)。 在I 帶 中 有 一 條 著 色 較 深 的 線 ,叫 Z 線 。肌原纖維是由可調節(jié)的粗肌絲和細肌絲組成。36. 肌 節(jié) (sa rcome re)肌節(jié)是由 Z線將肌原纖維分成的一系列的重復單位,每個肌節(jié)的長度約 2 m, 含 有

37、 一 個 完 整 的 A 帶 和 兩 個 二 分 之 一 I 帶 , 肌 節(jié) 是 肌 收 縮 的 基本單位。37. 粗 肌 絲 ( thi nk f ilamen t)組成肌節(jié)的肌球蛋白絲。由于構成粗肌絲的肌球蛋白是首尾排列的,所以粗肌絲是雙極性的。頭部露在外部, 成為與細肌絲接觸的橋, 頭部激活后有 ATP 酶的活性，引起肌收縮。估計每個粗肌絲由幾百個(250300) 肌球蛋白構成。38. 細 肌 絲 ( thi n f ila men t)組成肌節(jié)的肌動蛋白絲。生 化分析表明細肌絲由三種蛋白組成，主要成分是肌動蛋白，它約占肌原纖維的總蛋白的 25%。電子顯微鏡檢查發(fā)現(xiàn)所有細肌絲的極性相同,

38、一端與 Z線相連, 另一端靠近肌節(jié)的中心, 即(+) 端靠近 Z線。另兩種蛋白是原肌球蛋白和肌鈣蛋白。細 肌 絲 的 兩 端 分 別 與 兩 個 不 同 的 肌 動 蛋 白 加 帽 蛋 白 結 合 ，一 個 是CapZ蛋 白 ,另 一 個 是 原 肌 球 調 節(jié) 蛋 白 (tropomodulin)。39.原 肌 球 蛋 白 ( tropomyosin,Tm)原 肌 球 蛋 白 是 細 肌 絲 中 與 肌 動 蛋 白 的 結 合 蛋 白 ， 分 子 量 為 2 ×35kDa, 長 為 41nm, 由 兩 條 平 行 的 多 肽 鏈 組 成 螺 旋 構 型 ，每 條 原 肌 球 蛋 白

39、 首 尾相接形成一條連續(xù)的鏈同肌動蛋白細肌絲結合, 正好位于雙螺旋的溝 (grooves) 中 。 每 一 條 原 肌 球 蛋 白 有 7 個 肌 動 蛋 白 結 合 位 點 ， 因 此 Tm 同肌動蛋白細肌絲中 7個肌動蛋白亞基結合。40.肌 鈣 蛋 白 ( tropo nin ， Tn )肌 鈣 蛋 白 由 3 個 多 肽 ， 即 肌 鈣 蛋 白 T(Tn-T)、 肌 鈣 蛋 白 I(Tn-I)、 肌鈣 蛋 白C(Tn-C)組 成 的 復 合 物 。 Tn-T(MW 37,000)是 一 種 長 形 的 纖 維 狀 分子 , 長 度 大 約 是 肌 鈣 蛋 白 的 三 分 之 一 , Tn

40、-I 和 Tn-C 都 是 球 形 分 子 。 Tn-I(MW22 ， 000) 能 夠 同 肌 動 蛋 白 以 及 Tn-T 結 合 , 它 與 肌 動 蛋 白 的 結 合就 抑 制 了 肌 球 蛋 白 與 肌 動 蛋 白 的 結 合 。 Tn-C(MW18 ， 000) 是 肌 鈣 蛋 白 的Ca2 + 結 合 亞 基 ， 在 序 列 上 同 鈣 調 蛋 白 以 及 肌 球 蛋 白 的 輕 鏈 相 類 似 ， Tn-C 控制著原肌球蛋白在肌動蛋白纖維表面的位置。在細肌絲上大約每隔 40nm 就 結 合 有 一 個 肌 鈣 蛋 白 。41. 肌 聯(lián) 蛋 白 ( ti tin )肌聯(lián)蛋白是骨骼

41、肌纖維中第三類豐富蛋白質,它的分子量為2700kDa(25,000 多 個 氨 基 端 ), 長 度 為 1 m, 約 占 肌 節(jié) 的 一 半 。肌 聯(lián) 蛋 白源自 M線, 并沿肌球蛋白纖維伸展, 通過肌節(jié)的 A帶,最后到達 Z線。肌聯(lián) 蛋 白 是 高 度 彈 性 的 分 子 ( 伸 展 時 比 原 長 度 多 出 3 m), 因 此 在 肌 收 縮 和舒張時保持肌球蛋白纖維位于肌節(jié)的中心。42.伴 肌 動 蛋 白 (nebul in)伴 肌 動 蛋 白 是 存 在 于 肌 節(jié) 中 的 另 一 種 大 的 蛋 白 質 , 分 子 量 為 700kDa 。伴肌動蛋白形成長的非彈性纖維,具有多個重

42、復的肌動蛋白結合結構域,并且從 Z線開始,沿細肌絲向中心區(qū)伸展。每 個伴肌動蛋白纖維的長度與相鄰的肌動蛋白長度相等, 因此推測, 伴肌動蛋白纖維相當于一把分子尺, 調節(jié)肌纖維成熟時肌動蛋白單體裝配成細肌絲的長度。43. 應 力 纖 維 (s tree fibers )應力纖維又叫張力纖維，是真核細胞中廣泛存在的一種較為穩(wěn)定的束狀纖維結構,與骨骼肌中肌原纖維非常相像。應力纖維由大量平行排列的肌動蛋白組成,此外還含有其他在肌細胞鑒定過的蛋白質,包括肌球蛋 白 、 原 肌 球 蛋 白 、 - 輔 肌 動 蛋 白 和 細 絲 蛋 白 (filamin),這些蛋白在肌動蛋白纖維上呈非連續(xù)排列, 但肌動蛋

43、白纖維是連續(xù)的,并成雙向定向 。應力纖維具有收縮功能。它 在細胞的形態(tài)發(fā)生、細胞分化和組織形成中具有重要作用。由整聯(lián)蛋白介導的細胞外基質同細胞內的連接也是通過應力纖維。44. 微 絨 毛 ( micr ovi lli)微絨毛是一些動物細胞表面的指狀突起,每一微絨毛(指狀凸起)由一束 纖 維 狀 肌 動 蛋 白 穩(wěn) 定 , 其 中 含 有 絨 毛 蛋 白 (villi) 和 毛 綠 蛋 白 (fimbrin), 不含 肌 球 蛋 白 、 原 肌 球 蛋 白 和 輔 基 蛋 白 , 因 而 無 收 縮 作 用 。一個腸細胞表面有幾千個微絨毛, 它們的存在大大增加了腸上皮表面 面 積 , 有 利 于 吸 收 營 養(yǎng) 物 質 。 微 絨 毛 的 長 度 為 1 3 m ， 直 徑 為 0.1 m, 由 幾 十 個 成 束 平 行 排 列 的 肌 動 蛋 白 纖 維 支 持 并 定 向 。 微 絨 毛 中 肌 動蛋白纖維的排列方向相同，(+)端指向微絨毛的尖端。45.胞 質 環(huán) 流 (cy toplasmic s tream tin g)在植物細胞中，細胞質的流動是圍繞中央液泡進行的環(huán)形流動模式，這 種 流 動 稱 為 胞 質 環(huán) 流 (cyclosis) 。 在