1、第 貳 章 生物的多樣性及演化過(guò)程的發(fā)生地球上的生物物種極多，其種類可以以百萬(wàn)計(jì)或更多。這麼多種的生物如果都是如上一章中所介紹的，是三十五億年前原始細(xì)胞的後代，那麼，這種過(guò)程是怎麼發(fā)生的呢？解釋這種過(guò)程發(fā)生可能性的原理，事實(shí)上也是生物學(xué)中最主要的理論，就是達(dá)爾文(Darwin)在1859年出版的 “物種原始”一書(shū)中所提出的理論 演化論。這一章就是要介紹這個(gè)理論的提出、發(fā)展及其立論的證據(jù)，希望能提供大家更廣闊的想像空間，想像一下地球上生物在過(guò)去的三十幾億年時(shí)間中的變化以及我們?nèi)祟愒诘厍蛏系某霈F(xiàn)意義與生物定位。生物的多樣性及其分類地球上生物的種類很多，生物學(xué)家為了方便認(rèn)識(shí)這麼多種不同的生命種類，往

2、往會(huì)將地球上的生物依據(jù)其特性加以分門(mén)別類，將具相似性的生物放在一起。最基礎(chǔ)的分類是依據(jù)生物的結(jié)構(gòu)、生理、行為及分子層面的相似特徵等來(lái)分類。依據(jù)此，生物學(xué)家曾將地球上的生物分成五大類，並稱這一級(jí)的分類名稱為界(Kingdom)，這五界為：動(dòng)物界、植物界、真菌界、原生生物界、及微生物界。每一界都有其特有的共同特徵，如動(dòng)物界的特有共同特徵有下列數(shù)種：多細(xì)胞異營(yíng)性生物、具有高度的組織分化及複雜的器官系統(tǒng)、且可經(jīng)由肌肉的收縮而移動(dòng)、對(duì)外界的刺激反應(yīng)快並具有特化的神經(jīng)系統(tǒng)協(xié)調(diào)反應(yīng)。當(dāng)我們遇到一未知的生物，我們就可以依據(jù)這些特徵來(lái)判斷其是否為動(dòng)物。植物界的特徵就和動(dòng)物界的不一樣了，他們的特徵有：多細(xì)胞、行光

3、合作用、具多細(xì)胞的生殖器官並有世代交替 (alternation of generation)、其細(xì)胞的細(xì)胞壁由纖維素所組成。但是就算我們將所有的具動(dòng)物特徵的生物放入動(dòng)物界，在這許多的動(dòng)物間仍存在有很明顯的不同，如在水中游的魚(yú)和在天空中飛的鳥(niǎo)，都是動(dòng)物但卻又不同；所以生物學(xué)家在界之下又分成其他的層級(jí)，這些分類的層級(jí)有門(mén)、綱、目、科、屬、種，每一級(jí)又有其觀察的分類標(biāo)準(zhǔn)，依其相同與不同的地方，歸於相同的或不相同的門(mén)、綱、目、科、屬、種。我們舉一個(gè)例子來(lái)說(shuō)明生物學(xué)家如何做。比如說(shuō)比較水中游的魚(yú)和海豚這兩種動(dòng)物，都為動(dòng)物，在其胚胎時(shí)期都有脊索，有鰓，及在背部的管狀神經(jīng)柱，故其都屬於同一門(mén)脊索動(dòng)物門(mén)。但

4、是當(dāng)我們?cè)俦容^下去就會(huì)發(fā)現(xiàn)他們的不同了。魚(yú)長(zhǎng)大了還是用鰓呼吸，用膘來(lái)控制浮沉，而海豚卻不具有魚(yú)綱中的這些特徵，海豚卻更像哺乳類的動(dòng)物，有乳腺可泌乳哺育小海豚、恆溫、利用肌肉性的橫膈控制肺部氣體的進(jìn)出。所以魚(yú)屬於魚(yú)綱而海豚則為哺乳綱。可是，海豚又和其他的哺乳綱內(nèi)的動(dòng)物有所不同，如人就和海豚差的可以，所以在綱之下再細(xì)分成目，海豚就屬於鯨目，人就屬於靈長(zhǎng)目。鯨目生物的共同特徵為：水生、鼻孔特化成頭部上方的氣孔、前肢特化成鰭狀肢、而後肢則付之缺如。如果一個(gè)生物具有高度發(fā)育的腦和眼，眼在身體的前方，具靈活的拇指且四肢上具有關(guān)結(jié)可以大範(fàn)圍的運(yùn)動(dòng)則就為靈長(zhǎng)目的動(dòng)物了。生物學(xué)家就用這種方法將地球上的生物分入其

5、特有的界、門(mén)、綱、目、科、屬、種中，種是分類上最小的單位，到達(dá)種時(shí)，事實(shí)上就只有一種生物了。依據(jù)這種分類方法，地球上的所有生物都會(huì)有其特有的界、門(mén)、綱、目、科、屬、種。生物學(xué)家為了避免一種生物因地域的不同而有不同的名稱，像橘子在淮南為橘在淮北為枳這種事情的發(fā)生，故提出雙名法的命名方式。雙名法的命名是將一生物的屬名在前，種名在後，合成生物的學(xué)名。所以就算俗名不一樣，但學(xué)名仍舊一樣。當(dāng)然，分類的目的也只不過(guò)是在幫助我們，在面對(duì)這麼多的生物時(shí)能更容易認(rèn)識(shí)他們，瞭解他們。演化論的提出依據(jù)以上所介紹的分類方法，地球上現(xiàn)有的生物，單就動(dòng)物界而言，就可以再分成三十種不同的門(mén)，每一門(mén)中又有數(shù)目不同的綱，每一綱

6、中又有數(shù)目不同的目，每一目中又有數(shù)目不同的科，每一科中又有數(shù)目不同的屬，每一屬中又有數(shù)目不同的種，如果我們以十來(lái)計(jì)算動(dòng)物界中門(mén)、綱、科、目、屬、種的數(shù)目，則單以動(dòng)物界來(lái)算則其總數(shù)，動(dòng)物界中就有百萬(wàn)種不同的生物，更何況門(mén)、綱、科、目、屬、種的數(shù)目還不只十呢！植物界、真菌界、原生生物界和微生物界也都是如此，地球上的生物加起來(lái)的總數(shù)目就相當(dāng)可觀了。地球上的生物怎麼會(huì)那麼多呢？有關(guān)地球上這麼多種生物是怎麼來(lái)的這個(gè)問(wèn)題，在人類的文化中一共有兩大觀念在主宰著這個(gè)問(wèn)題的答案；一是以宗教觀為主的創(chuàng)造論，另一是依據(jù)現(xiàn)有的物質(zhì)證據(jù)所提出的演化論。現(xiàn)在就讓我們看一看這兩種論點(diǎn)怎麼說(shuō)吧！創(chuàng)造論創(chuàng)造論是源自宗教的概念，

7、他解釋地球上生物多樣性是源自上帝的創(chuàng)造。上帝創(chuàng)造萬(wàn)物是創(chuàng)造論的真諦；也就因?yàn)槿f(wàn)物是上帝所創(chuàng)造的，所以萬(wàn)物一直保持著他們被創(chuàng)造出來(lái)的樣子，上帝的創(chuàng)造是完美的。宇宙如是，地球如是，生物也如是。演化論演化論則認(rèn)為地球上生物的多樣性是源自地球生物是在一種不斷變化的狀態(tài)；早期的亞理斯多德(Aristotle)認(rèn)為這種變化，是生物由一較不完美的狀態(tài)往一較完美的狀態(tài)移動(dòng)的結(jié)果；而在達(dá)爾文(Darwin)提出物競(jìng)天擇的演化觀點(diǎn)後，這種變化的狀態(tài)則不一定是往完美的變化，也不一定是往複雜的生物方向變化了，其變化只是往最適應(yīng)環(huán)境的方向移動(dòng)而已。這種與創(chuàng)造論截然不同的理論是怎樣提出的呢？其立論的基礎(chǔ)在那？又為何廣被現(xiàn)

8、今的科學(xué)家所接受呢？演化論的內(nèi)容其實(shí)就如演化論本身一樣，是一直在變的。從最早提出的亞理斯多德、拉馬克(Jean Baptiste de Lamarck)、達(dá)爾文一直到現(xiàn)今所謂的新達(dá)爾文主義，每當(dāng)有新的證據(jù)，新的知識(shí)，演化論就會(huì)因之變化補(bǔ)強(qiáng)。現(xiàn)在就讓我們看看每一位學(xué)者看到了什麼證據(jù)，讓他們相信地球上的生物是在不斷變化著的。亞理斯多德在西元前就提出了演化論，他所依據(jù)的基礎(chǔ)是，他可以依生物的繁簡(jiǎn)依次地將他所知道的生物加以排列，在他排列的過(guò)程中，他發(fā)現(xiàn)生物有愈來(lái)愈複雜的傾向。所以他說(shuō)，生物是由一較不完美的狀態(tài)往一較完美的狀態(tài)移動(dòng)。雖然，他沒(méi)有提出演化這個(gè)名辭，也不瞭解演化的原動(dòng)力，但他確實(shí)的提出了生物

9、不斷變化的概念。在亞理斯多德與達(dá)爾文之間的生物學(xué)家多接受生物愈變愈複雜的說(shuō)法， 但是，是怎麼變的呢？1809年拉馬克依據(jù)那個(gè)時(shí)代的生物學(xué)家的知識(shí)，提出了一種想法來(lái)解釋這種物種演變的原因；在那個(gè)時(shí)代的生物學(xué)家都認(rèn)為，生物能將他們一生所致力獲得的特徵傳給下一代；所以，依著這種想法，長(zhǎng)頸鹿的長(zhǎng)脖子是因?yàn)樗麄兌滩弊拥淖嫦壤L(zhǎng)脖子吃樹(shù)上的葉子開(kāi)始，每一代拉長(zhǎng)一點(diǎn)，一代一代累積傳下來(lái)所造成的。拉馬克所提出這種演變機(jī)制不僅符合當(dāng)時(shí)的知識(shí)，也符合當(dāng)時(shí)演化的驅(qū)動(dòng)力是來(lái)自生物內(nèi)自我進(jìn)化的說(shuō)法。1831 年英國(guó)艦艇Beagle號(hào)為了標(biāo)示其海軍航海圖誌從Plymouth出發(fā)了（圖一），船上帶了一位年輕的生物學(xué)家Dar

10、win，當(dāng)船上的其他船員在沿著南美洲的海岸繪製地圖的同時(shí)，Darwin則探勘了當(dāng)?shù)氐牡刭|(zhì)組成並搜集了當(dāng)?shù)氐膭?dòng)物、植物、及化石標(biāo)本。他搜集了數(shù)千種生物標(biāo)本，並將這些生物標(biāo)本加以分類加註他自己的觀察，他首次親身的接觸到這個(gè)區(qū)域中生物分歧的多樣性。尤其當(dāng)他們從南美洲大陸到達(dá)距 Ecuador 965公里的Galapagos海島時(shí)，Darwin 發(fā)現(xiàn)島上的特有生物與地球上其他區(qū)域的海島生物不同，但卻又與南美洲大陸上生物相似；如果再仔細(xì)比較南美洲大陸生物與島上的生物，又發(fā)現(xiàn)他們之間雖具相似性卻仍具有明顯的不同，這種狀態(tài)更令Darwin印象深刻。 圖一：小獵犬號(hào)航行圖Darwin一直考慮著這種相似卻又不同

11、的現(xiàn)象的成因究竟為何。雖然拉馬克曾提出生物某一種特徵獲得的方法，但在十九世紀(jì)的中葉，絕大多數(shù)的人，包括大多數(shù)的科學(xué)家在內(nèi)，仍舊是創(chuàng)造論的信徒。Darwin在這種狀況下卻注意到一些與創(chuàng)造論不同的情形，比如說(shuō)生物的人工育種，生物由育種過(guò)程中所獲得的特徵，就與上帝的創(chuàng)造無(wú)關(guān)。十九世紀(jì)的中葉歐洲人流行賽鴿的育種，這個(gè)事實(shí)提供Darwin在論述演化的過(guò)程時(shí)一很好的例證。除了人工育種的事例，使得Darwin在思考上述問(wèn)題時(shí)，擁有一種異於當(dāng)時(shí)大多數(shù)人的想法外，同時(shí)代的另外一些科學(xué)上的發(fā)展更幫助他釐清並導(dǎo)致他對(duì)此問(wèn)題的最後結(jié)論。這些事實(shí)包括：絕種生物化石的發(fā)現(xiàn)、Charles Lyell提出地球表面山谷河流是

12、由長(zhǎng)期地質(zhì)活動(dòng)所造成的、及Thomas Malthus提出地球上人口是呈等比級(jí)數(shù)增加而食物的增加卻是呈等差級(jí)數(shù)的，所以人口數(shù)受饑餓、戰(zhàn)爭(zhēng)與疾病所控制的人口論。 尤其是Malthus的人口論中描述人必需獲得食物、抵抗病菌、在戰(zhàn)爭(zhēng)中存活才能生存下去的事實(shí)，使Darwin認(rèn)知在這種爭(zhēng)戰(zhàn)中，只有擁有可生存下去特徵的生物可以被保留，如果生物的特徵不能使生物在這種爭(zhēng)戰(zhàn)中存活時(shí)，這些擁有不適合特徵的生物就喪失了生育下一代的機(jī)會(huì)，這一些不適合的特徵就在生物族群中漸漸的消失了。所以當(dāng)一生物族群為適應(yīng)一新環(huán)境時(shí)，經(jīng)長(zhǎng)時(shí)間所累積下來(lái)為適應(yīng)新環(huán)境生存所必需的原有、及經(jīng)修改原有特徵而新獲得的遺傳特徵就會(huì)使得此一生物漸漸

13、的與原來(lái)的原始生物不同了，新種於焉生成。這就是生物演化的工作原則物競(jìng)天擇。下圖是上述有關(guān)論述與達(dá)爾文演化論的年代表。Darwin於1859年出版了這本曠世傑作Origin of Species by Means of Natural Selection。依據(jù) Darwin 的物競(jìng)天擇的說(shuō)法，生物體及其生活的環(huán)境必須要有以下的特徵：.生物必需生的比可活下來(lái)的多；.在一生物族群中必需擁有各種不同的變異，這些變異有些有助於生物在環(huán)境中生存，有些則否；.環(huán)境中的食物、水、生物棲息地的大小、疾病和天敵都是生物族群大小的限制因子，所以不是所有生出來(lái)的生物都可以成長(zhǎng)到養(yǎng)育下一代的年齡，只有擁有最適應(yīng)生存特徵

14、組合的生物有機(jī)會(huì)生存下去並養(yǎng)育下一代，而這些適應(yīng)生存的特徵就此傳給下一代了。在我們觀察一自然界的活動(dòng)時(shí)很容易就可以觀察到這些事實(shí)。但是第二點(diǎn)中所提到的這些變異究竟是怎麼來(lái)的，它們又如何能傳遞給下一代？雖然人工育種的事實(shí)可以直接指出生物族群中變異的存在與傳遞（在人類生活中最明顯的例子就是狗的育種，僅僅數(shù)千年的時(shí)間，人類將灰狼變成了現(xiàn)有的各式各樣的狗），但這問(wèn)題仍是 Darwin的物競(jìng)天擇物種起源中最大的迷題，也是演化論中另一重要的課題。這個(gè)問(wèn)題的答案一直到1885年孟德?tīng)柼岢鲞z傳的最基本定律之後才漸露曙光，等我們講到遺傳的部份時(shí)，我們?cè)賮?lái)討論這個(gè)問(wèn)題，並說(shuō)明新達(dá)爾文主義的內(nèi)涵與其應(yīng)用。生物演化的

15、證據(jù)現(xiàn)在的科學(xué)家及大部份的知識(shí)份子多接受生物物種演化的事實(shí)，理由何在？這一節(jié)中就是要介紹現(xiàn)有的生物物種演化的各種證據(jù)。一、 化石的記錄在考古學(xué)相當(dāng)發(fā)達(dá)的今天，科學(xué)家從不同的地質(zhì)年代的地層中發(fā)現(xiàn)到各式各樣的生物。在不同的地質(zhì)年代的地層中所發(fā)現(xiàn)到的生物都不相同，有些已經(jīng)絕跡，有些或許還在地球上存活，但其大小外觀已經(jīng)與早期的生物有些不同了。由這個(gè)事實(shí)，我們可以知道，地球上的生物在地球的歷史中，是不斷變化著的（圖二）。 圖二：生物化石的記錄二、比較生物學(xué)上的證據(jù)當(dāng)科學(xué)家比較不同生物的結(jié)構(gòu)時(shí)發(fā)現(xiàn)，很多外觀不同的生物，其骨骼的排列卻非比尋常的相似，比如人的手臂到手掌的骨骼的排列就與海豚的前肢、蝙蝠的飛翼、

16、鳥(niǎo)的翅膀中的骨骼排列一致，只有大小長(zhǎng)短的不同。科學(xué)家稱這種結(jié)構(gòu)為同源結(jié)構(gòu)，因?yàn)槠浜苊黠@的是由相同的一種結(jié)構(gòu)，因應(yīng)不同的環(huán)境需求演變而成的。這種由一變成多種不同外觀功能的演化則稱為趨異演化（圖三）。 三：比較生物學(xué)上的證據(jù)三、植物與動(dòng)物在地球上的分佈支持演化的學(xué)說(shuō)由地球上生物的分佈可以發(fā)現(xiàn)，特別的生物發(fā)生都有一定的發(fā)生地。這些生物再由這些發(fā)生地向外移居，當(dāng)其移居時(shí)遇到地理屏壁時(shí)，其在地球上的分佈就會(huì)受到限制。這就是為何有袋動(dòng)物只在澳洲大陸上出現(xiàn)的原因。其他的生物的分佈也是如此，所以，在不同的地域有著不同的生物相（圖四）。 圖四：動(dòng)植物在地球上的分佈圖四、相關(guān)物種具有相似的發(fā)育模式當(dāng)科學(xué)家在研究不同的脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育時(shí)發(fā)現(xiàn)一很好玩的現(xiàn)象，這些胚胎之間的相似性遠(yuǎn)大過(guò)他們長(zhǎng)大後成體間的相似性。事實(shí)上，要去區(qū)分爬蟲(chóng)類、鳥(niǎo)類、豬和人的胚胎是相當(dāng)困難的。因?yàn)樗械募棺祫?dòng)物的胚胎都具有一些共同性，比如鰓裂就是其中的一例