1、 恩格斯在100多年前總結(jié)自然科學成就時指出：“地球幾乎沒有一種變化發(fā)生而不同時顯示出電的現(xiàn)象”；生物體當然也不例外。事實上，在埃及殘存史前古文字中，已有電魚擊人的記載；但對于生物電現(xiàn)象的研究，只能是在人類對于電現(xiàn)象一般規(guī)律和本質(zhì)有所認識以后，并隨著電測量儀器的精密化而日趨深入 目前，對健康人和患者進行心電圖、腦電圖、肌電圖，甚至視網(wǎng)膜電圖、胃腸電圖的檢查，已經(jīng)成為發(fā)現(xiàn)、診斷和估量疾病進程的重要手段； 人體和各器官的電現(xiàn)象的產(chǎn)生，是以細胞水平的生物電現(xiàn)象為基礎的，心電圖機腦電圖機肌電圖機視網(wǎng)膜電圖儀胃腸電圖儀 十九世紀中后期的生理學家用兩棲類動物做實驗時，發(fā)現(xiàn)青蛙或蟾蜍的某些組織在離體的情況下

2、，也能在一定的時間內(nèi)維持和表現(xiàn)出某些生命現(xiàn)象。這些生命現(xiàn)象的表現(xiàn)之一是：當這些組織受到一些外加的刺激因素（如機械的、化學的、溫熱的或適當?shù)碾姶碳ぃ┳饔脮r，可以應答性出現(xiàn)一些特定的反應或暫時性的功能改變。這些活組織或細胞對外界刺激發(fā)生反應的能力，就是生理學最早對于興奮性(excitability)的定義 例如，把蟾蜍的腓腸肌和支配它的神經(jīng)由體內(nèi)剝離出來，制成神經(jīng)-肌肉標本，這時如果在神經(jīng)游離端一側(cè)輕輕地觸動神經(jīng)，或通以適當?shù)碾娏鳎敲丛诮?jīng)過一個極短的潛伏期后，可以看到肌肉出現(xiàn)一次快速的縮短和舒張；如把刺激直接施加于肌肉，也會引起類似的收縮反應；而且只要刺激不造成組織的損傷，上述反應可以重復出現(xiàn)。

3、這就是神經(jīng)和肌肉組織具有興奮性能證明。 實際上，幾乎所有活組織或細胞都具有某種程度的對外界刺激發(fā)生反應的能力，只是反應的靈敏度和反應的表現(xiàn)形式有所不同。 在各種動物組織中，一般以神經(jīng)和肌細胞，以及某些腺細胞表現(xiàn)出較高的興奮性；這就是說它們只需接受較小的程度的刺激，就能表現(xiàn)出某種形式的反應，因此稱為可興奮細胞或可興奮組織。 不同組織或細胞受刺激而發(fā)生反應時，外部可見的反應形式有可能不同，如各種肌細胞表現(xiàn)機械收縮，腺細胞表現(xiàn)分泌活動等，但所有這些變化都是由刺激引起的，因此把這些反應稱之為興奮（excitation）。 隨著電生理技術(shù)的發(fā)展和資料的積累，興奮性和興奮的概念有了新的含義。 大量事實表明

4、，各種可興奮細胞處于興奮狀態(tài)時，雖然可能有不同的外部表現(xiàn)，但它們都有一個共同的、最先出現(xiàn)的反應，這就是受刺激處的細胞膜兩側(cè)出現(xiàn)一個特殊形式的電變化（它由細胞本身所產(chǎn)生，不應與作為刺激使用的外加電刺激相混淆），這就是動作電位；而各種細胞所表現(xiàn)的其他外部反應，如機械收縮和分泌活動等，實際上都是由細胞膜的動作電位進一步觸發(fā)和引起的。 在神經(jīng)細胞，特別是它的延續(xù)很長、起著信息傳送作用的軸突（神經(jīng)纖維），在受刺激而興奮時并無肉眼可見的外部反應，其反應只能用靈敏的電測量儀器才能測出的動作電位。 在多數(shù)可興奮細胞（以神經(jīng)和骨骼肌、心肌細胞為主），當動作電位在受刺激部位產(chǎn)生后，還可以沿著細胞膜向周圍擴布，使整

5、個細胞膜都產(chǎn)生一次類似的電變化 。神經(jīng)細胞示意圖神經(jīng)細胞示意圖 既然動作電位是大多數(shù)可興奮細胞受刺激時共有的特征性表現(xiàn)，它不是細胞其他功能變化的伴隨物，而是細胞表現(xiàn)其他功能的前提或觸發(fā)因素，因此在近代生理學中，興奮性被理解為細胞在受刺激時產(chǎn)生動作電位的能力，而興奮一詞就成為產(chǎn)生動作電位的過程或動作電位的同義語了。只有那些在受刺激時能出現(xiàn)動作電位的組織，才能稱為可興奮組織；只有組織產(chǎn)生了動作電位時，才能說組織產(chǎn)生了興奮。 可以對上述神經(jīng)-肌肉標本的現(xiàn)象描述如下：當刺激作用于坐骨神經(jīng)某一點時，由于神經(jīng)纖維具有興奮性而出現(xiàn)興奮，即產(chǎn)生了動作電位，此動作電位（常稱為神經(jīng)沖動）沿著神經(jīng)纖維傳向它們所支配

6、的骨骼肌纖維，通過神經(jīng)-肌接頭處的興奮傳遞，再引起骨骼肌細胞興奮而產(chǎn)生動作電位，以后是動作電位沿整個肌細胞膜傳遍整個肌細胞，并觸發(fā)了細胞內(nèi)收縮蛋白質(zhì)的相互作用，表現(xiàn)出肌肉一次快速的收縮和舒張。 具有興奮性的組織和細胞，并不對任何程度的刺激都能表現(xiàn)興奮或出現(xiàn)動作電位。 刺激可以泛指細胞所處環(huán)境因素的任何改變；亦即各種能量形式的理化因素的改變，都可能對細胞構(gòu)成刺激。 在實驗室中，常用各種形式的電刺激作為人工刺激，用來觀察和分析神經(jīng)或各種肌肉組織的興奮性，度量興奮性在不同情況下的改變。這是因為電刺激可以方便地由各種電儀器（如電脈沖和方波發(fā)生器等）獲得，它們的強度、作用時間和強度-時間變化率可以容易地

7、控制和改變；并且在一般情況下，能夠引起組織興奮的電刺激并不造成組織損傷，因而可以重復使用。 實驗表明，刺激要引起組織細胞發(fā)生興奮，必須在以下三個參數(shù)達到某一臨界值：刺激的強度刺激的持續(xù)時間刺激強度對于時間的變化率（即強度對時間的微分） 不僅如此，這三個參數(shù)對于引起某一組織和細胞的興奮并不是一個固定值，它們存在著相互影響的關(guān)系。 為了說明刺激的各參數(shù)之間的相互關(guān)系，可以先將其中一個參數(shù)固定于某一數(shù)值，然后觀察其余兩個的相互影響。例如，當使用方波刺激時，由于不同大小和持續(xù)時間的方波上升支都以同樣極快的增加速率達到某一預定的強度值，因而可以認為上述第三個參數(shù)是固定不變的，而每一方波電刺激能否引起興奮

8、，就只決定于它所達到的強度和持續(xù)的時間了 占空比占空比：在一串理想的脈沖周期序列中（如方波），正脈沖的持續(xù)時間與脈沖總周期的比值 在神經(jīng)和肌組織進行的實驗表明，在強度-時間變化率保持不變的情況下，在一定的范圍內(nèi)，引起組織興奮所需的最小刺激強度，與這一刺激所持續(xù)的時間呈反變的關(guān)系當刺激的強度較大時，它只需持續(xù)較短的時間就足以引進組織的興奮，而當刺激的強度較弱時，這個刺激就必須持續(xù)較長的時間才能引起組織的興奮。 但這個關(guān)系只是當所用強度或時間在一定限度內(nèi)改變時是如此。如果將所用的刺激強度減小到某一數(shù)值時，則這個刺激不論持續(xù)多么長也不會引起組織興奮；與此相對應，如果刺激持續(xù)時間逐步縮短時，最后也會達

9、到一個臨界值，即在刺激持續(xù)時間小于這個值的情況下，無論使用多么大的強度，也不能引起組織的興奮。 如果用較小的刺激強度就能興奮的組織具有較高的興奮性，那么，這個強度小的程度，還要決定于這個刺激的持續(xù)時間和它的強度-時間變化率。 因此，如果要簡單地用刺激強度這一個參數(shù)來表示不同組織興奮性的高低或同一組織興奮性的波動，就必須使所用刺激的持續(xù)時間和強度-時間變化率固定為某一數(shù)值（應是中等程度的） ；這樣，才能把引起組織興奮、即產(chǎn)生動作電位所需的最小刺激強度，作為衡量組織興奮性高低的指標；這個刺激強度稱為閾強度或閾刺激，簡稱閾值（threshold）。強度小于閾值的刺激，稱為閾下刺激；閾下刺激不能引起興

10、奮或動作電位，但并非對組織細胞不產(chǎn)生任何影響。 閾值越小，說明組織的興奮性越高。 細胞水平的生物電現(xiàn)象主要有兩種表現(xiàn)形式，這就是它們在安靜時具有的靜息電位和它們受到刺激時產(chǎn)生的動作電位。體內(nèi)各種器官或多細胞結(jié)構(gòu)所表現(xiàn)的多種形式的生物電現(xiàn)象，大都可以根據(jù)細胞水平的這些基本電現(xiàn)象來解釋。 靜息電位指細胞未受刺激時存在于細胞內(nèi)外兩側(cè)的電位差。 當兩個電極都處于膜外時，只要細胞未受到刺激或損傷，可發(fā)現(xiàn)細胞外部表面各點都是等電位的；這就是說，在膜表面任意移動兩個電極，一般都不能測出它們之間有電位差存在。但如果讓微電極緩慢地向前推進，讓它刺穿細胞膜進入膜內(nèi)，那么在電極尖端剛剛進入膜內(nèi)的瞬間，在記錄儀器上將

11、顯示出一個突然的電位躍變，這表明細胞膜內(nèi)外兩側(cè)存在著電位差。 K+Na+Cl-Na+Cl-K+膜內(nèi)膜內(nèi)膜外膜外281111330離子濃度差離子濃度差 電位差電位差 在靜息狀態(tài)下，在靜息狀態(tài)下，細細胞膜內(nèi)胞膜內(nèi)K K+ +的高濃度的高濃度和和安靜時膜主要對安靜時膜主要對K K+ +的的通透性通透性，是大多數(shù)細，是大多數(shù)細胞產(chǎn)生和維持靜息電胞產(chǎn)生和維持靜息電位的主要原因。位的主要原因。（K K+ +的平衡電位的平衡電位）膜兩側(cè)的電-化學（濃度）勢代數(shù)和為零時，將不會再有K+的跨膜凈移動 K+ 多多Cl- 少少Na+ 少少內(nèi)負外正膜電位內(nèi)負外正膜電位d(0)(d)Intra-cellularExtr

12、a-cellulardVdddxdm/)0(-)(/)dxdCZdxd(-DpppRTFCjjjpedpCVdxd(-DKKRTdFCjmKK對于K+dxRTdFjCmKKCVDdKK對上式從x=0到d積分djRTdFjRTdFFRTdKmKdmmK0KKKDCVDCVlnVRTFVRTFVdmKmmeeRTdFj/0KKK1CCVDVm為跨膜電位，d為膜厚。mwCkC設某種溶質(zhì)的脂水分配系數(shù)為k，其定義為：式中Cm及Cw分別代表溶質(zhì)在脂內(nèi)和在水中的溶解度。iKKeKdKKkCKkC0 定義鉀的通透性PkdkDPKKk/RTFVRTFVdmKmmeeRTdFj/0KKK1CCVDRTFVRTF

13、ViemKmmeeRTFJ/2K1KKVP 在細胞膜中，與鉀一起有著重要作用的還有鈉電流JNa和氯電流JCl。總離子電流為各組成部分之總和，即為：ClNaKJJJJRTFVRTFVmmmeyewRTFJ/2K1VPRTFVRTFViemKmmeeRTFJ/2K1KKVP總的總的鉀離子鉀離子eKCliKNaiiKCleKNaeClPPNaPPKyClPPNaPPKw 一般而言，生物膜并不能讓所有的離子處于平衡中，如果對常見的組分計算K、Na、Cl的Nernst電位，其數(shù)值都不同。因此，靜息狀態(tài)僅僅能用穩(wěn)態(tài)來代表，即0tVm0J01VP/2KRTFVRTFVRTFVmmmmyeweyewRTFJ下

14、列三種假定的條件下推導出來的：（1）如在溶液中一樣，膜內(nèi)離子也是在電場和濃度梯度的影響下移動的；（2）緊貼膜的細胞內(nèi)離子濃度和與其鄰接的溶液中的離子濃度相等；（3）膜內(nèi)的電場梯度是均一的 yweRTFVm/lnlneCliNaikiCleNaekmClPNaPKPClPNaPKPFRTywFRTV Goldman方程/戈德曼方程戈德曼方程 F是法拉第常數(shù)，R是氣體常數(shù)，T是絕對溫度，P是通透常數(shù) ，e (extra)、i(intra)是細胞外，內(nèi)的離子濃度。 K+的Nernst電位)lg(58)ln(25ipeppipeppmCCZCCZV)lg(58)ln(25ieiemKKKKV細胞內(nèi)細胞

15、外K+39720Na+50437Cl-40556 K+的Nernst電位為： 測量得到烏賊軸突細胞的靜息電位約為-70mV，因此在靜息時K+是接近（但不完全是）平衡的。mVKKEieK7 .74)20397ln(25)ln(25 1939年Hodgkin(霍奇金)等利用了槍烏賊的巨大神經(jīng)纖維和較精密的示波器等測量儀器，第一次精確地測出此標本的靜息電位值，結(jié)果發(fā)現(xiàn)此值和計算所得的K+平衡電位值非常接近而略小于后者；如在一次實驗中測得的靜息電位值為77mV，而按當時K+e和K+i值算出的Ek為87mV。 大多數(shù)細胞的靜息電位的產(chǎn)生，是由于正常細胞的細胞內(nèi)液高K+而膜在安靜時又主要對K+有通透能力的

16、結(jié)果；至于靜息電位的數(shù)值為何略小于理論上的Ek值，一般認為是由于膜在靜息時對Na+也有極小的通透性（大約只有K+通透性的1/501/100）的緣故；由于膜外Na+濃度大于膜內(nèi)，即使小量的Na+逸入膜內(nèi)也會抵消一部分K+外移造成的膜內(nèi)負電位。 神經(jīng)元也叫神經(jīng)細胞，是構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的基本單位。 神經(jīng)元是具有長突起的細胞，它由細胞體和細胞突起構(gòu)成。細胞體位于腦、脊髓和神經(jīng)節(jié)中，細胞突起可延伸至全身各器官和組織中。 細胞體是細胞含核的部分，其形狀大小有很大差別，直徑約4120微米。核大而圓，位于細胞中央，染色質(zhì)少，核仁明顯。細胞質(zhì)內(nèi)有斑塊狀的核外染色質(zhì)（舊稱尼爾小體），還有許多神經(jīng)元纖維。 細胞突起

17、是由細胞體延伸出來的細長部分，又可分為樹突和軸突。每個神經(jīng)元可以有一或多個樹突，可以接受刺激并將興奮傳入細胞體。每個神經(jīng)元只有一個軸突，可以把興奮從胞體傳送到另一個神經(jīng)元或其他組織，如肌肉或腺體。 在外周神經(jīng)系統(tǒng)中，我們所看到的神經(jīng)纖維都是軸突。 各種神經(jīng)元軸突粗細長短均不相同，一般較粗的軸突傳導速度較快，反之較慢 絕大多數(shù)軸突直徑為3050微米。 在一些大動物體內(nèi)軸突可以長達幾米，人體中最長的軸突大約為一米。 在電生理實驗中，可以以一定強度與頻率的電流脈沖刺激細胞，就產(chǎn)生了動作電位。 一般的實驗對象是馬蹄蟹的視神經(jīng)纖維或烏賊魚巨纖維做實驗。利用蚯蚓神經(jīng)索的巨纖維也可很好地說明在單根纖維上傳導

18、著的動作電位的行為。 指可興奮細胞受到指可興奮細胞受到刺激而興奮時，在靜息刺激而興奮時，在靜息電位的基礎上膜兩側(cè)的電位的基礎上膜兩側(cè)的電位發(fā)生快速而可逆的電位發(fā)生快速而可逆的倒轉(zhuǎn)和復原。這種電位倒轉(zhuǎn)和復原。這種電位變化稱作動作電位變化稱作動作電位極化極化（polarization）膜兩側(cè)存在的膜兩側(cè)存在的內(nèi)負外正的電位狀態(tài)。內(nèi)負外正的電位狀態(tài)。去極化（去極化（Depolarization）膜電位絕膜電位絕對值逐漸減小的過程。對值逐漸減小的過程。超極化（超極化（Over-polarization）膜電膜電位絕對值高于靜息電位的狀態(tài)。位絕對值高于靜息電位的狀態(tài)。復極化（復極化（Repolariza

19、tion）膜電位去膜電位去極化后逐步恢復極化狀態(tài)的過程。極化后逐步恢復極化狀態(tài)的過程。 動作電位，相對于靜息電位，是細胞和組織去極化的過程。它是具有一定頻率和振幅特性的生物電位，是活系統(tǒng)興奮的一種外在表現(xiàn)。 動作電位的出現(xiàn)是一切興奮細胞和組織，特別是比較高等、復雜結(jié)構(gòu)生物對象的本性。它可起因于組織本身的內(nèi)在過程，如腦電、心電等，也可來自外界的人為產(chǎn)生，如離體細胞組織在不同刺激因素作用下產(chǎn)生的電位，或來自外部感受裝置的傳入脈沖。動作電位包括三個基本過程：動作電位包括三個基本過程：（1 1）去極化，膜內(nèi)原來存）去極化，膜內(nèi)原來存在的負電位迅速消失，即膜在的負電位迅速消失，即膜電位的極化狀態(tài)消失。電

20、位的極化狀態(tài)消失。（2 2）反極化，繼去極化之）反極化，繼去極化之后，進而發(fā)展為極化狀態(tài)倒后，進而發(fā)展為極化狀態(tài)倒轉(zhuǎn)，即轉(zhuǎn)變?yōu)槟?nèi)為正，膜轉(zhuǎn)，即轉(zhuǎn)變?yōu)槟?nèi)為正，膜外為負。外為負。（3 3）復極化，膜內(nèi)電位達）復極化，膜內(nèi)電位達到頂峰后開始下降，恢復至到頂峰后開始下降，恢復至原來靜息電位水平。原來靜息電位水平。第一階段：動作電位上升支的形成第一階段：動作電位上升支的形成 （去極化相的形成）（去極化相的形成） 產(chǎn)生原因產(chǎn)生原因：由于刺激引起膜對：由于刺激引起膜對Na+的通透性瞬間增大（的通透性瞬間增大（Na離子通離子通道被激活），膜外的道被激活），膜外的Na+內(nèi)流，使內(nèi)流，使膜電位由膜電位由-70

21、mV增加至增加至0mV，進而，進而上升為上升為+30mV，Na+通道隨之失活。通道隨之失活。第二階段：動作電位下降支形成：第二階段：動作電位下降支形成： Na+通道失活后，膜恢復了對通道失活后，膜恢復了對K+的通透性，大量的的通透性，大量的K+外流。使膜電外流。使膜電位由正值向負值轉(zhuǎn)變，形成了動作位由正值向負值轉(zhuǎn)變，形成了動作電位的下降支。電位的下降支。 動作電位是在極短的時間內(nèi)產(chǎn)生動作電位是在極短的時間內(nèi)產(chǎn)生的，因此，在體外描記的圖形為一的，因此，在體外描記的圖形為一個短促而尖銳的脈沖圖形，似山峰個短促而尖銳的脈沖圖形，似山峰般，稱為般，稱為峰電位（峰電位（Spike potential）。

22、第三階段：后電位的形成：第三階段：后電位的形成： 當膜電位接近靜息電位水當膜電位接近靜息電位水平時，平時，K+的跨膜轉(zhuǎn)運停止。隨的跨膜轉(zhuǎn)運停止。隨后，膜上的后，膜上的Na+-K+泵（泵（Na+-K+-ATP酶）酶）被激活，將膜內(nèi)被激活，將膜內(nèi)的的Na+離子向膜外轉(zhuǎn)運，同時，離子向膜外轉(zhuǎn)運，同時，將膜外的將膜外的K+向膜內(nèi)運輸，形成向膜內(nèi)運輸，形成了負后和正后電位。了負后和正后電位。 通過解釋靜息電位和峰值電位的來源已經(jīng)初步分析了動作電位波形的主要方面，但是要想考慮動作電位的整個時間過程，這些還是不夠的。例如為什么電位上升很快而回降較慢?當考察同一種動物的不同神經(jīng)和肌肉上的動作電位時，或是當考察

23、不同種動物的同一神經(jīng)或肌肉上的動作電位時，為何觀察到在動作電位的形狀和時間過程上有許多變化等等。要想回答有關(guān)時間過程的問題就需要有關(guān)膜行為的更適合的模型，而這必須建立在廣泛的實驗結(jié)果的基礎上。1.膜的電學模型和并聯(lián)電導模型這個模型給出了分析各個組成離子電流的框架2.電壓嵌位實驗的結(jié)果電壓嵌位實驗用以評價各個離子電流的最重要的實驗工具3.Hodgkin-Huxley方程。這些方程總結(jié)了由電壓嵌位實驗所獲得的實驗數(shù)據(jù)，成功地解釋了動作電位的各個方面，描述了相應的各種離子的運動。4.利用Hodgkin-Huxley方程進行動作電位的數(shù)值仿真。 第4節(jié) 細胞膜的電學模型 第5節(jié) 電壓固定的膜電流研究

24、第6節(jié) Hodgkin-Huxley方程 第7節(jié) 對膜動作電位的仿真 膜電位膜電位/靜息電位靜息電位 :細胞生命活動過程中伴隨的電現(xiàn)象，存在于細胞膜兩側(cè)的電位差稱膜電位。(membrane potential) 通常是指以膜相隔的兩溶液之間產(chǎn)生的電位差。生物細胞被以半透性細胞膜，而膜兩邊呈現(xiàn)的生物電位就是這種電位，平常把細胞內(nèi)外的電位差叫膜電位。如果把兩種電解質(zhì)用膜隔開，使一側(cè)含有不能透過該膜的粒子，由于這種影響，兩側(cè)電解質(zhì)的分布便發(fā)生了變化，一旦董南（donnan）膜平衡建立膜兩側(cè)就會有董南膜電位。如果兩側(cè)沒有這種不透性離子，但只要把濃度不同的兩種電解質(zhì)以膜隔開，在陽離子和陰離子透過膜的速度

25、不同時，膜兩側(cè)也會產(chǎn)生電位差。在膜兩側(cè)放0.1和0.01N的KCl溶液時產(chǎn)生的膜電位，作為表現(xiàn)膜特性的電位，則稱為標準電位差，其值最大可達58mV。膜電位的存在和各種影響引起的這些變化是靜止電位和動作電位的成因。 閾電位閾電位：當細胞受到一次閾刺激或閾上刺激時，受激細胞膜上Na 通道少量開放，出現(xiàn)Na 少量內(nèi)流，使膜的靜息電位值減小而發(fā)生去極化。當去極化進行到某一臨界值時，由于Na 通道的電壓依從性，引起Na 通道大量激活、開放，導致Na 迅速大量內(nèi)流而爆發(fā)動作電位。這個足以使膜上Na 通道突然大量開放的臨界膜電位值，稱為閾電位。閾電位比靜息電位約小10mV20mV。如神經(jīng)纖維的靜息電位是-7

26、0mV，其閾電位約為-55mV。任何刺激只要能使膜從靜息電位去極化到閾電位，便能觸發(fā)動作電位，引起興奮。有人將閾電位稱為燃點，這是非常形象化的術(shù)語。從電生理的角度來看，興奮是指動作電位的產(chǎn)生過程或動作電位的同義語，而興奮性則是細胞受刺激時產(chǎn)生動作電位的能力。興奮性的基礎是靜息電位，所以靜息電位值或靜息電位與閾電位的距離大小，可影響細胞的興奮性。如兩者距離增大，細胞的興奮性下降。 動作電位動作電位 （1）概念：可興奮組織或細胞受到閾上刺激時，在靜息電位基礎上發(fā)生的快速、可逆轉(zhuǎn)、可傳播的細胞膜兩側(cè)的電變化。動作電位的主要成份是峰電位。 （2）形成條件： 細胞膜兩側(cè)存在離子濃度差，細胞膜內(nèi)K+濃度高

27、于細胞膜外，而細胞外Na+、Ca2+、Cl-高于細胞內(nèi)，這種濃度差的維持依靠離子泵的主動轉(zhuǎn)運。（主要是Na+-K+泵的轉(zhuǎn)運）。 細胞膜在不同狀態(tài)下對不同離子的通透性不同，例如，安靜時主要允許K+通透，而去極化到閾電位水平時又主要允許Na+通透。 可興奮組織或細胞受閾上刺激。 （3）形成過程：閾刺激細胞部分去極化Na+少量內(nèi)流去極化至閾電位水平Na+內(nèi)流與去極化形成正反饋（Na+爆發(fā)性內(nèi)流）達到Na+平衡電位（膜內(nèi)為正膜外為負）形成動作電位上升支。 膜去極化達一定電位水平Na+內(nèi)流停止、K+迅速外流形成動作電位下降支。 （4）形成機制：動作電位上升支Na+內(nèi)流所致。 動作電位的幅度決定于細胞內(nèi)外

28、的Na+濃度差，細胞外液Na+濃度降低動作電位幅度也相應降低，而阻斷Na+通道（河豚毒）則能阻礙動作電位的產(chǎn)生。 動作電位下降支K+外流所致。 動作電位時細胞受到刺激時細胞膜產(chǎn)生的一次可逆的、可傳導的電位變化。產(chǎn)生的機制為閾刺激或閾上刺激使膜對Na+的通透性增加， Na+順濃度梯度及電位差內(nèi)流，使膜去極化，形成動作電位的上升支。Na+通道失活，而 K+通道開放，K+外流，復極化形成動作電位的下降支。鈉泵的作用，將進入膜內(nèi)的Na+泵出膜外，同時將膜外多余的 K+泵入膜內(nèi)，恢復興奮前是離子分布的濃度。 神經(jīng)膜的并聯(lián)電導模型給出了一小塊神經(jīng)膜的一個簡單的電學表示，它被稱為并聯(lián)電導模型。每一支路表示某

29、一特定種類的離子時整個跨膜電流的貢獻。假設對K，Na，Cl有獨立的電導通道。細胞外細胞內(nèi)內(nèi)負外正膜電位內(nèi)負外正膜電位K+ 多多Cl- 少少Na+ 少少InOut 舉例說，如果膜電位是Vm，那末鉀的凈驅(qū)動力是(Vm-EK)，也就是對平衡條件的偏離。因為鉀電流正比于電壓(Vm-EK)，因此比例系數(shù)就是電導的單位。把鉀電導記為gK(其值依賴于Vm和t)，因此KKmKgE-VI)(=ClClmClgE-VI)(=KKmKgE-VI)(=NaNamNagE-VI)(=dtdVCImC=靜息時，Ic=0要想列出對跨膜電流的所有貢獻，我們還要加上電容性(或位移)電流，它就是 穩(wěn)態(tài)時，0=+=NaClKIII

30、IClNaKNaNaClClkKmgggEgEgEgV+=這就是并聯(lián)電導方程。它描述了Vm怎樣作為與相對導電性有關(guān)的Ek ECl和ENa的某種加權(quán)平均。這一表達式只有在假定的穩(wěn)態(tài)條件下才是正確的。 由烏賊軸突的細胞內(nèi)外各種離子的濃度值，我們可到其Nernst電位：Ek= -74.7mVECl= -65.8mVENa= 54.2mV 假定存在下列“典型”值：gk= 0.367mS/cm2gCl= 0.582mS/cm2gNa= 0.010mS/cm2 我們來看Nernst電位和導電性對穩(wěn)態(tài)跨膜電位有何影響。mVKKEieK7 .74)20397ln(25)ln(25 由以上數(shù)據(jù)代入式并聯(lián)電導方程

31、，得到Vm=-68.0mV 對于這樣的靜息電位就會有穩(wěn)定的鉀外流。這個外流為Vm和Ek差值6.7mV所驅(qū)動。 這時也會有鈉的內(nèi)流，它為Vm偏離開它的平衡Nernst電位的差值122.2mV所驅(qū)動。這個大的驅(qū)動力作用在比較低的導電性上，因此鉀的外流和鈉的內(nèi)流大致平衡而維持穩(wěn)態(tài)(我們一直假定氯實際上處于平衡)。Ek= -74.7mVECl= -65.8mVENa= 54.2mV “電壓嵌位”一直是用以評估動作電位期間離子電流時間過程的最重要的工具。 電壓嵌位溯源電壓嵌位溯源 在動作電位期間，跨膜電流的成分包括離子流和電容性（充電）電流。因為膜電容是不變的，則后者等于CmdVm/dt。如果在膜兩邊加

32、上階躍電壓（即加上恒定的跨膜電位），電路中就不再有電容性成分，因而也就簡化了對有關(guān)電流的分析，這時電流必定完全由離子成分構(gòu)成。 由歐姆定律可知，電阻一定時， 電流發(fā)生改變，必然引起膜電位隨之變化，這樣就無法觀察膜電位對離子流的影響。通過將膜電位鉗制在不同水平，以避免離子流反過來影響電壓值。 一般而言，膜對某種離子通透性的變化是膜電位和時間的函數(shù)。 用玻璃微電極插入細胞內(nèi)，利用電子學技術(shù)施加一跨膜電壓并把膜電位固定于某一數(shù)值，可以測定該膜電位條件下離子電流隨時間變化的動態(tài)過程。 利用藥物或改變細胞內(nèi)外的溶液成分，使其他離子通道失效，即可測定被研究的某種離子通道的功能性參量，分析離子電流的穩(wěn)態(tài)和動力學與膜電位、離子濃度等之間的關(guān)系，可推斷該種通道的電導、活化和失活速率、離子選擇性等，并能測量和分析通道的門控電流的特性。圖中電極1插入巨大神經(jīng)軸突內(nèi)一定距離，用來測量和監(jiān)察這一段軸突膜內(nèi)的電位，此電極先連到一個電壓放大器，再在一個示波器上顯示；電極1測得電位值經(jīng)放大后同時輸給一個負反饋放大器（FBA），這是整個儀器設計的關(guān)鍵部分，它可把測得的膜內(nèi)電位同來自一個電壓源的、由實驗者預先設定的要求保持恒定的電位值進行比較，如果二者有差值，F(xiàn)BA