1、真病毒：至少含有核酸和蛋白質兩種組分真病毒：至少含有核酸和蛋白質兩種組分亞病毒亞病毒類病毒：只含具有獨立侵染性的組分類病毒：只含具有獨立侵染性的組分擬病毒：只含不具獨立侵染性的組分擬病毒：只含不具獨立侵染性的組分朊病毒：只含單一蛋白質部分朊病毒：只含單一蛋白質部分非細胞生物非細胞生物8有些病毒的核酸可整合到宿主基因組中，有些病毒的核酸可整合到宿主基因組中，以原病毒形式存在。以原病毒形式存在。第一節第一節 病毒的形態結構與化學組成病毒的形態結構與化學組成 無囊膜病毒模式結構無囊膜病毒模式結構有囊膜病毒模式結構有囊膜病毒模式結構衣殼衣殼衣殼粒衣殼粒核酸核酸衣殼衣殼刺突刺突病毒粒子病毒粒子 核衣殼核

2、衣殼（基本結構）（基本結構） 囊膜有刺突囊膜有刺突 （非基本結構）（非基本結構） 芯髓芯髓（核酸）（核酸）衣殼衣殼 DNA/RNA基因組：雙股基因組：雙股/單股單股 分段分段/不分段不分段 多肽多肽（結構亞單位）（結構亞單位） 殼粒殼粒（形態亞單位）（形態亞單位）病毒粒子的組成及成分病毒粒子的組成及成分三、病毒形態與主要結構類型三、病毒形態與主要結構類型（一病毒的形態（一病毒的形態（二病毒的結構類型（二病毒的結構類型螺旋對稱結構螺旋對稱結構二十面體對稱結構二十面體對稱結構復合對稱結構復合對稱結構 無囊膜無囊膜桿狀：煙草花葉病毒等桿狀：煙草花葉病毒等絲狀：大腸桿菌絲狀：大腸桿菌M13噬菌體等噬菌

3、體等卷曲狀：流感病毒等卷曲狀：流感病毒等彈狀：狂犬病毒等彈狀：狂犬病毒等有囊膜有囊膜無囊膜無囊膜有囊膜：皰疹病毒有囊膜：皰疹病毒小型：脊髓灰質炎病毒小型：脊髓灰質炎病毒大型：腺病毒大型：腺病毒有囊膜：痘病毒磚塊狀）有囊膜：痘病毒磚塊狀）無囊膜：大腸桿菌無囊膜：大腸桿菌T偶數噬菌體蝌蚪狀）偶數噬菌體蝌蚪狀）病毒病毒結構類型結構類型 1、螺旋對稱結構、螺旋對稱結構 以煙草花葉病毒以煙草花葉病毒tobaco mosaic virus， TMV為例。為例。衣殼是由衣殼是由2130個蛋白質個蛋白質亞基構成的螺旋對稱結亞基構成的螺旋對稱結構，衣殼長構，衣殼長300nm。直。直徑徑1518nm，外觀呈狹，外

4、觀呈狹窄的剛直桿狀。螺旋衣窄的剛直桿狀。螺旋衣殼中央有直徑殼中央有直徑4nm的軸的軸孔，亞基呈右手螺旋排孔，亞基呈右手螺旋排列 ， 螺 旋 的 螺 距 為列 ， 螺 旋 的 螺 距 為2.3nm，每，每螺轉上的螺轉上的亞基數目為十六又三分亞基數目為十六又三分之之個。病毒的單鏈個。病毒的單鏈RNA半徑約半徑約4nnl處與蛋處與蛋白質亞基結合大約每白質亞基結合大約每三個核苷酸結合著一個三個核苷酸結合著一個蛋白質亞基、蛋白質亞基、RNA長約長約6395或或6398個核苷酸，個核苷酸，長度相當于長度相當于2130個亞甚個亞甚或或130螺轉。螺轉。2、二十面體對稱結構、二十面體對稱結構 以腺病毒以腺病毒

5、adenovirus為例。腺病毒的衣殼含有為例。腺病毒的衣殼含有252個殼粒，其中個殼粒，其中12個個頂角的衣殼粒與相鄰的衣殼粒組成五鄰體，頂角的衣殼粒與相鄰的衣殼粒組成五鄰體，240個面上或棱上的衣殼粒相互之個面上或棱上的衣殼粒相互之間組成六鄰體。每個五鄰體中央的衣殼粒上伸出一根末端帶有頂球的刺突。間組成六鄰體。每個五鄰體中央的衣殼粒上伸出一根末端帶有頂球的刺突。每個五鄰體殼粒由一個五聚體多肽每個五鄰體殼粒由一個五聚體多肽）和一個三聚體纖維蛋白（）和一個三聚體纖維蛋白（）組成；）組成；但六鄰體殼粒不是六聚體，而是三聚體，它由但六鄰體殼粒不是六聚體，而是三聚體，它由3個個110K多肽多肽構成。

6、構成。3、復合對稱結構、復合對稱結構 具有復合對稱衣殼結構的典型是有尾噬菌具有復合對稱衣殼結構的典型是有尾噬菌體，以大腸桿菌體，以大腸桿菌T4噬菌體為例。噬菌體為例。T4噬菌體的頭噬菌體的頭部為二十面體對稱結構，直徑為部為二十面體對稱結構，直徑為5nm。噬菌體。噬菌體(phage)的尾部較為復雜，由尾鞘、尾管、頸部、的尾部較為復雜，由尾鞘、尾管、頸部、基板、尾釘和尾絲組成。頭部與尾部由頸部連基板、尾釘和尾絲組成。頭部與尾部由頸部連接起來圖接起來圖4-10）。）。四、病毒的化學組成四、病毒的化學組成（一病毒的核酸（一病毒的核酸 正鏈和負鏈：正鏈和負鏈：正鏈（正鏈（+）：與）：與mRNA堿基序列相

7、同的單鏈。堿基序列相同的單鏈。負鏈（負鏈（-）：與）：與mRNA堿基序列互補的單鏈。堿基序列互補的單鏈。正負鏈（正負鏈（）：互補的雙鏈。）：互補的雙鏈。+RNA：可作為：可作為mRNA模板翻譯成蛋白質。模板翻譯成蛋白質。-RNA：與：與+RNA互補，不能直接用作互補，不能直接用作mRNA模板翻譯成模板翻譯成蛋白質。蛋白質。+DNA：與：與-DNA互補，不能作為模板直接合成互補，不能作為模板直接合成mRNA。-DNA：mRNA模板鏈，可作為模板直接合成模板鏈，可作為模板直接合成mRNA。分節段和不分節段：分節段和不分節段：個別個別RNA病毒核酸為不連續、間斷的鏈病毒核酸為不連續、間斷的鏈 ，RN

8、A部分節部分節段為負鏈，部分節段為正鏈，稱之為雙義鏈段為負鏈，部分節段為正鏈，稱之為雙義鏈(ambisense)。不分節段可稱為單分子，分兩個節段稱。不分節段可稱為單分子，分兩個節段稱為雙分子，分三個節段稱為三分子，分多個節段可稱為為雙分子，分三個節段稱為三分子，分多個節段可稱為多分子。多分子。 （一病毒的蛋白質（一病毒的蛋白質 1、結構蛋白：指構成一個形態成熟的有感染性的病、結構蛋白：指構成一個形態成熟的有感染性的病毒顆粒所必需的蛋白質，包括衣殼蛋白、囊膜蛋白和毒顆粒所必需的蛋白質，包括衣殼蛋白、囊膜蛋白和存在于病毒顆粒中的酶等。約占病毒總量的存在于病毒顆粒中的酶等。約占病毒總量的70%，少

9、，少數低至數低至3040%。 （1衣殼蛋白：是構成病毒衣殼結構的蛋白質，衣殼蛋白：是構成病毒衣殼結構的蛋白質，由一條或多條多肽鏈折疊形成的蛋白質亞基是構成衣由一條或多條多肽鏈折疊形成的蛋白質亞基是構成衣殼蛋白的最小單位。一些簡單的病毒的衣殼蛋白僅由殼蛋白的最小單位。一些簡單的病毒的衣殼蛋白僅由一種或少數幾種蛋白質構成，而一些復雜病毒則可多一種或少數幾種蛋白質構成，而一些復雜病毒則可多達達20余種。余種。 衣殼蛋白的功能：構成病毒的衣殼，保護病毒的衣殼蛋白的功能：構成病毒的衣殼，保護病毒的核酸；無囊膜病毒的衣殼蛋白參與病毒的吸附、侵入、核酸；無囊膜病毒的衣殼蛋白參與病毒的吸附、侵入、決定病毒的宿

10、主嗜性；病毒的表面抗原。決定病毒的宿主嗜性；病毒的表面抗原。 （2囊膜蛋白或稱刺突蛋白：是由囊膜糖蛋白和囊膜蛋白或稱刺突蛋白：是由囊膜糖蛋白和基質蛋白兩類病毒蛋白質構成，位于囊膜表面。基質蛋白兩類病毒蛋白質構成，位于囊膜表面。 囊膜糖蛋白：病毒的主要表面抗原；囊膜糖蛋白囊膜糖蛋白：病毒的主要表面抗原；囊膜糖蛋白多為病毒吸附蛋白它們與細胞受體相互作用啟動病多為病毒吸附蛋白它們與細胞受體相互作用啟動病毒感染發生，有些病毒的囊膜糖蛋白還介導病毒的進毒感染發生，有些病毒的囊膜糖蛋白還介導病毒的進入；可能具有凝集脊椎動物紅細胞、細胞融合以及酶入；可能具有凝集脊椎動物紅細胞、細胞融合以及酶等活性。等活性。

11、 基質蛋白：構成膜脂雙層與核衣殼之間的亞膜結基質蛋白：構成膜脂雙層與核衣殼之間的亞膜結構，具有支撐囊膜，維持病毒結構的作用；介導核衣構，具有支撐囊膜，維持病毒結構的作用；介導核衣殼與囊膜糖蛋白之間的識別，在病毒芽出成熟過程中殼與囊膜糖蛋白之間的識別，在病毒芽出成熟過程中發揮重要作用。發揮重要作用。 （3毒粒酶：是存在于病毒殼粒內的酶，根據其毒粒酶：是存在于病毒殼粒內的酶，根據其功能大致可分為兩類：功能大致可分為兩類： 一類是參與病毒進入、釋放等過程的酶，如一類是參與病毒進入、釋放等過程的酶，如T4噬噬菌體的溶菌酶、流感病毒的神經氨酸酶等；菌體的溶菌酶、流感病毒的神經氨酸酶等； 一類是參與病毒的

12、大分子合成的酶，如反轉錄病一類是參與病毒的大分子合成的酶，如反轉錄病毒、嗜肝毒、嗜肝DNA病毒的反轉錄酶，所有病毒的反轉錄酶，所有dsRNA病毒、負病毒、負鏈鏈RNA病毒以及病毒以及dsRNA病毒的病毒顆粒中存在的轉錄病毒的病毒顆粒中存在的轉錄酶等。一些復雜的病毒，如在細胞質內復制的痘病毒酶等。一些復雜的病毒，如在細胞質內復制的痘病毒還具有許多參與還具有許多參與RNA轉錄物加工和轉錄物加工和DNA復制的酶。復制的酶。2、非結構蛋白：指由病毒基因組編碼的，在病毒復、非結構蛋白：指由病毒基因組編碼的，在病毒復制過程中產生并具有一定功能，但不結合于病毒顆粒制過程中產生并具有一定功能，但不結合于病毒顆

13、粒中的蛋白質。中的蛋白質。 病毒的非結構蛋白數量和功能依據病毒的種類、病毒的非結構蛋白數量和功能依據病毒的種類、病毒基因組的復雜程度和病毒復制時期的不同而不同。病毒基因組的復雜程度和病毒復制時期的不同而不同。許多非結構蛋白具有酶活性，參與和調控病毒的復制許多非結構蛋白具有酶活性，參與和調控病毒的復制(replication)與轉錄與轉錄(transcription)。最近發現，部分。最近發現，部分非結構蛋白具有抗凋亡、抗細胞因子活性及干擾抗原非結構蛋白具有抗凋亡、抗細胞因子活性及干擾抗原遞呈得功能，如口蹄疫病毒的遞呈得功能，如口蹄疫病毒的3ABC蛋白已經用來區蛋白已經用來區分野毒感染和弱毒苗免

14、疫。分野毒感染和弱毒苗免疫。（三病毒的脂類（三病毒的脂類 病毒脂類是病毒在成熟釋放過程中從宿主細病毒脂類是病毒在成熟釋放過程中從宿主細胞獲得的，主要存在于病毒的囊膜。脂類約占其結構成分的胞獲得的，主要存在于病毒的囊膜。脂類約占其結構成分的20%-35%。痘病毒脂類的含量約占。痘病毒脂類的含量約占5%，而狂犬病毒脂類的含量，而狂犬病毒脂類的含量達達50%。（四病毒的糖類（四病毒的糖類 某些病毒含有少量的糖類。糖類主要是以寡某些病毒含有少量的糖類。糖類主要是以寡糖側鏈存在于病毒糖蛋白和糖脂中，或以粘多糖形式存在。除了糖側鏈存在于病毒糖蛋白和糖脂中，或以粘多糖形式存在。除了有囊膜病毒的糖蛋白突起外，

15、某些復雜病毒的病毒顆粒還含有內有囊膜病毒的糖蛋白突起外，某些復雜病毒的病毒顆粒還含有內部糖蛋白或者糖基化的衣殼蛋白。糖蛋白還是重要的免疫原，例部糖蛋白或者糖基化的衣殼蛋白。糖蛋白還是重要的免疫原，例如抗流感病毒血凝素的血清具有明顯的病毒中和作用。如抗流感病毒血凝素的血清具有明顯的病毒中和作用。（五其他組成（五其他組成 在一些動物病毒、植物病毒和噬菌體的病毒顆在一些動物病毒、植物病毒和噬菌體的病毒顆粒內，存在一些如丁二胺、亞精胺、精胺等陽離子化合物。在某粒內，存在一些如丁二胺、亞精胺、精胺等陽離子化合物。在某些植物病毒中還發現有金屬陽離子存在。這些含量極微的有機陽些植物病毒中還發現有金屬陽離子存

16、在。這些含量極微的有機陽離子或無機陽離子與病毒核酸呈無規則的結合，并對核酸的構型離子或無機陽離子與病毒核酸呈無規則的結合，并對核酸的構型產生一定的影響。它們的結合量僅與環境中相關離子濃度有關，產生一定的影響。它們的結合量僅與環境中相關離子濃度有關，是病毒裝配時從環境中獲得的不恒定成分。是病毒裝配時從環境中獲得的不恒定成分。第三節第三節 病毒的主要類群與繁殖方式病毒的主要類群與繁殖方式 一、病毒的主要類群與分類系統一、病毒的主要類群與分類系統 國際病毒分類委員會國際病毒分類委員會ICTV作為國際公認的病毒分類與作為國際公認的病毒分類與命名的權威機構。國際病毒分類系統采用目命名的權威機構。國際病毒

17、分類系統采用目order）、科）、科(family)、亞科、亞科(subfamily)、屬、屬(genus)、種、種(species)、分類、分類階元。階元。ICTV不負責病毒種以下的分類和命名，病毒種以下的血不負責病毒種以下的分類和命名，病毒種以下的血清型、基因型、毒力株、變異株和分離株的名稱由公認的國際清型、基因型、毒力株、變異株和分離株的名稱由公認的國際專家小組確定。根據專家小組確定。根據ICTV的分類報告，目前把所有已知病毒分的分類報告，目前把所有已知病毒分為為233個屬，個屬，1550個種，其中個種，其中204個屬歸于個屬歸于64個科。從第個科。從第6次分次分類報告開始，把病毒分為類

18、報告開始，把病毒分為3大類：大類：DNA病毒、病毒、DNA反轉錄與反轉錄與RNA反轉錄病毒、反轉錄病毒、RNA病毒。根據病毒進化發生學的關系，第病毒。根據病毒進化發生學的關系，第7次分類報告在部分科之上建立了次分類報告在部分科之上建立了3個目：尾病毒目、單負股病個目：尾病毒目、單負股病毒目和套式病毒目。在同一亞科中不同屬的分類依據是其免疫毒目和套式病毒目。在同一亞科中不同屬的分類依據是其免疫學特性與宿主持異性。病毒的種是一個不確定的分類單位。學特性與宿主持異性。病毒的種是一個不確定的分類單位。1990年年ICTV將其定義為具有一定世代關系并占據一定生境將其定義為具有一定世代關系并占據一定生境n

19、iche的病毒群。也就是在具有科和屬的特征的前提下，把的病毒群。也就是在具有科和屬的特征的前提下，把某些次要特征大致但又不完全相同的病毒歸為同一種病毒。某些次要特征大致但又不完全相同的病毒歸為同一種病毒。 病毒的命名：采用英文或英文化拉丁文，只病毒的命名：采用英文或英文化拉丁文，只用單名，也不用斜體書寫。但是目、科、亞科、用單名，也不用斜體書寫。但是目、科、亞科、屬分別用拉丁文后綴屬分別用拉丁文后綴“-virales”、“-viridae”、“-virinae”、“virus”。例如，痘病毒屬于痘。例如，痘病毒屬于痘病毒科病毒科 （Poxviridae）；脊椎動物痘病毒亞科）；脊椎動物痘病毒亞

20、科Chorodopoxviridae則包含了各種脊椎動則包含了各種脊椎動物痘病毒。物痘病毒。 二、細菌噬菌體二、細菌噬菌體 噬菌體是感染細菌、放線菌和藍細菌等原噬菌體是感染細菌、放線菌和藍細菌等原核微生物的病毒，分布廣泛。根據其核酸類型核微生物的病毒，分布廣泛。根據其核酸類型可分為可分為dsDNA病毒、病毒、ssDNA病毒、病毒、dsRNA病病毒和毒和ssRNA病毒，一般無被膜，主要有蝌蚪形、病毒，一般無被膜，主要有蝌蚪形、微球形和絲型圖微球形和絲型圖4-19）。噬菌體的發生在工）。噬菌體的發生在工業生產上會造成發酵液污染，影響發酵產量和業生產上會造成發酵液污染，影響發酵產量和質量，甚至引起倒

21、罐，造成重大損失。噬菌體質量，甚至引起倒罐，造成重大損失。噬菌體在分子生物學研究中也有著廣泛的應用，如大在分子生物學研究中也有著廣泛的應用，如大腸桿菌的腸桿菌的噬菌體作為基因工程的載體；大腸桿噬菌體作為基因工程的載體；大腸桿菌菌M13噬菌體展示技術用于多肽或蛋白質的表噬菌體展示技術用于多肽或蛋白質的表達并展示于噬菌體表面，研究蛋白質相互作用。達并展示于噬菌體表面，研究蛋白質相互作用。圖圖4-19：細菌噬菌體的多形性源于：細菌噬菌體的多形性源于Richard Robarts 對加對加拿大薩斯卡通市鹽湖噬菌體研究的照片。）拿大薩斯卡通市鹽湖噬菌體研究的照片。）（一烈性噬菌體及其繁殖方式（一烈性噬菌

22、體及其繁殖方式 這類噬菌體侵入細菌細胞后，會通過裂解這類噬菌體侵入細菌細胞后，會通過裂解作用摧毀細胞使病毒粒子釋放。這類能在宿主細作用摧毀細胞使病毒粒子釋放。這類能在宿主細菌細胞內增殖，產生大量子噬菌體，并通過裂解菌細胞內增殖，產生大量子噬菌體，并通過裂解細菌細胞而釋放出來的噬菌體，因而被稱為烈性細菌細胞而釋放出來的噬菌體，因而被稱為烈性噬菌體噬菌體virulent phage）。）。T4噬菌體是一個典噬菌體是一個典型的烈性噬菌體。型的烈性噬菌體。 病毒的繁殖過程：病毒的繁殖過程：一般可分為吸附、侵入、生物合成、成熟裝配與裂解一般可分為吸附、侵入、生物合成、成熟裝配與裂解釋放五步。烈性噬菌體所

23、經歷的繁殖過程，稱作裂解釋放五步。烈性噬菌體所經歷的繁殖過程，稱作裂解性周期。性周期。 1、吸附、吸附2、侵入、侵入3、生物合成、生物合成4、成熟裝配、成熟裝配5、裂解釋放、裂解釋放病毒一步生長曲線病毒一步生長曲線 （二一步生長曲線（二一步生長曲線 （1潛伏期：是指病毒侵入宿主細胞到病毒粒子潛伏期：是指病毒侵入宿主細胞到病毒粒子釋放出胞外前的一段時間。釋放出胞外前的一段時間。 潛伏前期又稱隱蔽期潛伏前期又稱隱蔽期eclipse phase），是指病），是指病毒的核酸侵入宿主細胞后至第一個病毒粒子裝配前的毒的核酸侵入宿主細胞后至第一個病毒粒子裝配前的一段時間，此時宿主細胞內不含有完整的、有侵染力

24、一段時間，此時宿主細胞內不含有完整的、有侵染力的成熟病毒粒子。的成熟病毒粒子。 潛伏后期，病毒粒子裝配成熟，胞內具侵染性的成潛伏后期，病毒粒子裝配成熟，胞內具侵染性的成熟病毒粒子數目逐漸增，但沒有釋放出胞外。寄主細熟病毒粒子數目逐漸增，但沒有釋放出胞外。寄主細胞的裂解標志著潛伏期的結束。胞的裂解標志著潛伏期的結束。 （2裂解期：是指宿主細胞迅速裂解，溶液中病裂解期：是指宿主細胞迅速裂解，溶液中病毒粒子急劇上升的一段時間。病毒沒有個體生長，其毒粒子急劇上升的一段時間。病毒沒有個體生長，其宿主細胞裂解也是突發的。宿主細胞裂解也是突發的。 （3平臺期：是指感染病毒的宿主細胞全部裂解，平臺期：是指感染

25、病毒的宿主細胞全部裂解，溶液中病毒效價達到最高點以后的時期。溶液中病毒效價達到最高點以后的時期。兩個特征性數據兩個特征性數據 潛伏期：是病毒顆粒吸附于細胞到受染細胞釋放潛伏期：是病毒顆粒吸附于細胞到受染細胞釋放出子代病毒顆粒所需的最短時間，不同病毒的潛伏期出子代病毒顆粒所需的最短時間，不同病毒的潛伏期長短不同，噬菌體以分鐘計，動物病毒和植物病毒以長短不同，噬菌體以分鐘計，動物病毒和植物病毒以小時或天計。小時或天計。 裂解量：是每個受染細胞所產生的子代病毒顆粒裂解量：是每個受染細胞所產生的子代病毒顆粒的平均數目，其值等于潛伏期受染細胞的數目除穩定的平均數目，其值等于潛伏期受染細胞的數目除穩定期受

26、染細胞所釋放的全部子代病毒數目，即等于穩定期受染細胞所釋放的全部子代病毒數目，即等于穩定期病毒效價與潛伏期病毒效價之比。通過一步生長曲期病毒效價與潛伏期病毒效價之比。通過一步生長曲線測定，噬菌體的裂解量一般為幾十到上百個，植物線測定，噬菌體的裂解量一般為幾十到上百個，植物病毒和動物病毒可達數百乃至上萬個。病毒和動物病毒可達數百乃至上萬個。（三溫和噬菌體與溶原性（三溫和噬菌體與溶原性lysogeny） 某些噬菌體侵染細菌后，將自身基因某些噬菌體侵染細菌后，將自身基因組整合到細菌細胞染色體上，隨寄主細胞組整合到細菌細胞染色體上，隨寄主細胞分裂而同步復制，并不引起細菌裂解釋放分裂而同步復制，并不引起

27、細菌裂解釋放噬菌體，因而被稱作溫和噬菌體噬菌體，因而被稱作溫和噬菌體temperate phage）。這種噬菌體與細）。這種噬菌體與細菌共存的特性稱為溶原性菌共存的特性稱為溶原性lysogeny），）， 被侵染的細胞被稱作溶原性細胞或溶原菌被侵染的細胞被稱作溶原性細胞或溶原菌lysogen），整合到細菌細胞染色體上），整合到細菌細胞染色體上的病毒被稱作前病毒或前噬菌體的病毒被稱作前病毒或前噬菌體prophage）。）。細胞反復分裂細胞反復分裂溶原途徑溶原途徑 裂解途徑裂解途徑 噬菌體的裂解和溶原途徑噬菌體的裂解和溶原途徑 誘導誘導溶原性特點：溶原性特點： （1 1溶原性轉變溶原性轉變lysog

28、enic conversionlysogenic conversion）：溫）：溫和噬菌體在菌體細胞內以前噬菌體形式存在可導致宿主和噬菌體在菌體細胞內以前噬菌體形式存在可導致宿主細胞的表型改變，這種改變與其生命周期是否完成沒有細胞的表型改變，這種改變與其生命周期是否完成沒有直接關系，這種改變稱為溶原性轉變。直接關系，這種改變稱為溶原性轉變。 （2 2免疫作用：前噬菌體基因還導致溶原性細菌對免疫作用：前噬菌體基因還導致溶原性細菌對同類型噬菌體的侵染具有免疫作用，阻止攜帶與溶原性同類型噬菌體的侵染具有免疫作用，阻止攜帶與溶原性菌體所含的前噬菌體菌體所含的前噬菌體DNADNA相同的噬菌體的吸附和生物

29、合成，相同的噬菌體的吸附和生物合成，但這種免疫作用不能阻止溶原菌體被別種類型的溫和噬但這種免疫作用不能阻止溶原菌體被別種類型的溫和噬菌體或烈性噬菌體所侵染。前噬菌體基因的表達可以產菌體或烈性噬菌體所侵染。前噬菌體基因的表達可以產生一種生一種阻遏蛋白，抑制該病毒自身在菌體內的復制作阻遏蛋白，抑制該病毒自身在菌體內的復制作用。用。 （3致病性改變：某些溶原菌體還因所含的前噬致病性改變：某些溶原菌體還因所含的前噬菌體的作用導致致病性改變。例如，白喉棒狀桿菌菌體的作用導致致病性改變。例如，白喉棒狀桿菌Corynebecterium diphtheriae和肉毒梭狀芽孢和肉毒梭狀芽孢桿菌桿菌Clostr

30、idium botulinum），若不含有前噬菌體），若不含有前噬菌體的話，是不會引起人類疾病的；一旦被相應的溫和噬的話，是不會引起人類疾病的；一旦被相應的溫和噬菌體侵染，含有了編碼毒素基因的前噬菌體后，就從菌體侵染，含有了編碼毒素基因的前噬菌體后，就從不產生毒素的菌株轉變為產毒素的菌株，造成侵染組不產生毒素的菌株轉變為產毒素的菌株，造成侵染組織的損傷，分別引發白喉和肉毒中毒癥狀。織的損傷，分別引發白喉和肉毒中毒癥狀。 （4溶原性可以是可逆的：前噬菌體可以自發地溶原性可以是可逆的：前噬菌體可以自發地或在外界刺激誘導下被激活，裂解寄主細胞，進入裂或在外界刺激誘導下被激活，裂解寄主細胞，進入裂解途

31、徑。前噬菌體離開細菌基因組進入裂解途徑的幾解途徑。前噬菌體離開細菌基因組進入裂解途徑的幾率很低約率很低約1/10000-1/100000）。）。 三、脊椎動物病毒三、脊椎動物病毒 各種脊椎動物都廣泛寄生著相應各種脊椎動物都廣泛寄生著相應的病毒，但研究較多的是那些與人類的病毒，但研究較多的是那些與人類健康、與畜禽家養脊椎動物疾病相關健康、與畜禽家養脊椎動物疾病相關的那些病毒。已知與人類健康有關的的那些病毒。已知與人類健康有關的病毒超過病毒超過300種，與其它脊椎動物有種，與其它脊椎動物有關的病毒超過關的病毒超過900種。人類傳染病約種。人類傳染病約有有70-80%是由病毒所引起。脊椎動是由病毒所

32、引起。脊椎動物病毒根據其核酸類型可分為物病毒根據其核酸類型可分為dsDNA病毒、病毒、ssDNA病毒、病毒、dsRNA病毒和病毒和ssRNA病毒；有的衣殼外含囊膜，有病毒；有的衣殼外含囊膜，有的不含囊膜；有的病毒囊膜外還含有的不含囊膜；有的病毒囊膜外還含有刺突。刺突。 （一脊椎動物（一脊椎動物病毒繁殖病毒繁殖1.吸附吸附:病毒通過刺突與細胞受病毒通過刺突與細胞受體特異結合吸附到寄主細胞上體特異結合吸附到寄主細胞上2.侵入侵入:病毒被吞噬到囊泡中病毒被吞噬到囊泡中, 囊膜破裂囊膜破裂, 病毒核酸被釋放到病毒核酸被釋放到細胞質。細胞質。3.生物合成生物合成: 在病毒基因控制下在病毒基因控制下, 細

33、胞細胞合成新病毒的基本成分，核酸、衣殼合成新病毒的基本成分，核酸、衣殼粒蛋白和刺突蛋白。粒蛋白和刺突蛋白。4.成熟裝配成熟裝配:刺突蛋白刺突蛋白整合到形成病毒囊膜整合到形成病毒囊膜的細胞膜中的細胞膜中,核酸和衣核酸和衣顆粒蛋白裝配成核衣顆粒蛋白裝配成核衣殼。殼。5.釋放釋放:有囊膜病毒以出芽方式離有囊膜病毒以出芽方式離開細胞膜開細胞膜,攜帶著含刺突的囊膜。攜帶著含刺突的囊膜。成熟的病毒粒子具侵染性。成熟的病毒粒子具侵染性。病毒刺突與寄主細胞上病毒刺突與寄主細胞上受體的特異結合過程示受體的特異結合過程示意圖：意圖：1裸露病毒核酸直接穿入裸露病毒核酸直接穿入2有囊膜病毒以膜融合方式進入有囊膜病毒以

34、膜融合方式進入3有囊膜病毒以吞噬作用進入有囊膜病毒以吞噬作用進入動物病毒侵入方式動物病毒侵入方式示意圖：示意圖：動物病毒出芽釋放過程示意圖：動物病毒出芽釋放過程示意圖：（二脊椎動物病毒的續存性（二脊椎動物病毒的續存性 動物病毒的續存性動物病毒的續存性persistence就就是指某些病毒通過吸附、侵染進入動物寄主細是指某些病毒通過吸附、侵染進入動物寄主細胞后，并不進行增殖殺死寄主細胞，而是將自胞后，并不進行增殖殺死寄主細胞，而是將自身病毒身病毒DNA整合到寄主細胞染色體整合到寄主細胞染色體DNA分子分子上或呈類質粒狀態，長期存在于寄主細胞內。上或呈類質粒狀態，長期存在于寄主細胞內。以整合形式存

35、在的病毒核酸被稱作原病毒。以整合形式存在的病毒核酸被稱作原病毒。續存性特點：續存性特點：1續存性感染的動物細胞功能維持正常，甚至續存性感染的動物細胞功能維持正常，甚至很多年。很多年。2續存性病毒感染中，病毒在重新活化前沒有續存性病毒感染中，病毒在重新活化前沒有復制，處于續存狀態。復制，處于續存狀態。3被整合的原病毒基因的表達有時也會賦予寄被整合的原病毒基因的表達有時也會賦予寄主細胞新的特點。主細胞新的特點。4原病毒可以受環境因素如紫外線誘導活化，原病毒可以受環境因素如紫外線誘導活化，從整合的染色體上脫離下來，病毒核酸重新復制、從整合的染色體上脫離下來，病毒核酸重新復制、成熟和釋放。成熟和釋放。

36、5某些皰疹病毒能夠間歇性地某些皰疹病毒能夠間歇性地“開開”、“關關病毒粒子的增殖。皰疹病毒終身續存在機體細胞病毒粒子的增殖。皰疹病毒終身續存在機體細胞內，當機體受冷、熱、壓力或免疫抑制等因素的內，當機體受冷、熱、壓力或免疫抑制等因素的刺激時，續存的皰疹病毒被活化，重新增殖導致刺激時，續存的皰疹病毒被活化，重新增殖導致細胞裂解，引起疾病，然后又恢復到續存狀態。細胞裂解，引起疾病，然后又恢復到續存狀態。皰 疹 病 毒 的 這 種 續 存 性 又 被 稱 作皰 疹 病 毒 的 這 種 續 存 性 又 被 稱 作 “ 潛 伏 性潛 伏 性latency）”。6某些病毒可引起某些病毒可引起“慢性病毒感染

37、慢性病毒感染slow virus infections）”。麻疹病毒。麻疹病毒measles virus能能隱藏在寄主腦細胞中許多年，逐漸引起退行性損隱藏在寄主腦細胞中許多年，逐漸引起退行性損傷和功能喪失，這種續存性又被稱作傷和功能喪失，這種續存性又被稱作“慢性病毒慢性病毒感染感染” 。（三病毒與腫瘤發生（三病毒與腫瘤發生 腫瘤腫瘤tumor是由失去調控而異常生長是由失去調控而異常生長和繁殖的新生異常細胞或瘤形成的組織團塊。和繁殖的新生異常細胞或瘤形成的組織團塊。如果腫瘤的生長維持在特定的部位形成致密組如果腫瘤的生長維持在特定的部位形成致密組織團，而不通過循環系統轉移到其它部位，被織團，而不通

38、過循環系統轉移到其它部位，被稱為良性腫瘤；如果腫瘤細胞可以活躍的擴散稱為良性腫瘤；如果腫瘤細胞可以活躍的擴散或轉移到有機體其它部位乃至全身，通常通過或轉移到有機體其它部位乃至全身，通常通過血液流動并形成次級腫瘤，被稱為惡性腫瘤或血液流動并形成次級腫瘤，被稱為惡性腫瘤或癌。人類和脊椎動物腫瘤的發生是由多種復雜癌。人類和脊椎動物腫瘤的發生是由多種復雜的因素所引起，例如物理、化學和生物因素。的因素所引起，例如物理、化學和生物因素。 有好幾種動物病毒進入宿主細胞后進入續有好幾種動物病毒進入宿主細胞后進入續存性狀態，可永久性地改變宿主遺傳物質，導存性狀態，可永久性地改變宿主遺傳物質，導致宿主腫瘤發生。可

39、引發機體腫瘤發生的病毒致宿主腫瘤發生。可引發機體腫瘤發生的病毒被稱作腫瘤病毒被稱作腫瘤病毒oncoviruses），迄今發現的），迄今發現的可引起細胞轉化和腫瘤發生的病毒主要是一些可引起細胞轉化和腫瘤發生的病毒主要是一些dsDNA和一些逆轉錄病毒。腫瘤病毒引起肌體和一些逆轉錄病毒。腫瘤病毒引起肌體腫瘤發生的過程被稱作轉化腫瘤發生的過程被稱作轉化transformation）。）。據估計，約據估計，約15%的人類腫瘤由病毒感染引起。的人類腫瘤由病毒感染引起。表表 某些脊椎動物病毒所引起的腫瘤某些脊椎動物病毒所引起的腫瘤 腫瘤病毒腫瘤病毒 腫瘤類型腫瘤類型Epstein-Barr(EB)病毒病毒 Burkitt 淋巴瘤淋巴瘤（epstein-barr virus） 乙型肝炎病毒乙型肝炎病毒(hepatitis b virus) 肝癌肝癌丙型肝炎病毒丙型肝炎病毒(hepatitis c virus) 肝癌肝癌逆轉錄病毒逆轉錄病毒(retrovirus) 很多動物白血病和淋巴瘤；很多動物白血病和淋巴瘤； 人類胸腺淋巴瘤人類胸腺淋巴瘤htlv逆轉錄逆轉錄 病毒）病毒）乳頭多瘤空泡病毒乳頭多瘤空泡病毒(papovavirus) 各種動物腫瘤；人類宮頸癌各種動物腫瘤；人類宮頸癌 （人乳頭